§ 1. Видовая структура биоценоза

Видовая структура биоценоза

§ 1. Видовая структура биоценоза

Различаютпонятия «видовое богатство» и «видовоеразнообразие» биоценозов. Видовоебогатство –это общий набор видов сообщества, которыйвыражается списками представителейразных групп организмов. Видовоеразнообразие –это показатель, отражающий не толькокачественный состав биоценоза, но иколичественные взаимоотношения видов.

Различаютбедные и богатые видами биоценозы.

Вполярных арктических пустынях и северныхтундрах при крайнем дефиците тепла, вбезводных жарких пустынях, в водоемах,сильно загрязненных сточными водами, –везде, где одни или сразу несколькофакторов среды далеко уклоняются отсреднего оптимального для жизни уровня,сообщества сильно обеднены, так каклишь немногие виды могут приспособитьсяк таким крайним условиям. Невелик видовойспектр и в тех биоценозах, которые частоподвергаются каким-либо катастрофическимвоздействиям, например ежегодномузатоплению при разливах рек илирегулярному уничтожению растительногопокрова при пахоте, применении гербицидови других антропогенных вмешательствах.И наоборот, везде, где условия абиотическойсреды приближаются к оптимальным всреднем для жизни, возникают чрезвычайнобогатые видами сообщества. Примерамиих могут служить тропические леса,коралловые рифы с их многообразнымнаселением, долины рек в аридных районахи т. д.

Видовойсостав биоценозов, кроме того, зависитот длительности их существования,истории каждого биоценоза. Молодые,только формирующиеся сообщества обычновключают меньший набор видов, чем давносложившиеся, зрелые.

Биоценозы, созданныечеловеком (поля, сады, огороды), такжебеднее видами, чем сходные с нимиприродные системы (лесные, степные,луговые).

Однообразие и видовую бедностьагроценозов человек поддерживаетспециальной сложной системойагротехнических мер – достаточновспомнить борьбу с сорняками и вредителямирастений.

Однакодаже самые обедненные биоценозы включают,по крайней мере, сотни видов организмов,принадлежащих к разным систематическими экологическим группам.

В агроценозпшеничного поля, кроме пшеницы, входят,хотя бы в минимальном количестве,разнообразные сорняки, насекомые-вредителипшеницы и хищники, питающиеся фитофагами,мышевидные грызуны, беспозвоночные –обитатели почвы и напочвенного слоя,микроскопические организмы ризосферы,патогенные грибки и многие другие.

Почтивсе наземные и большинство водныхбиоценозов включают в свой состав имикроорганизмы, и растения, и животных.

Однако в некоторых условиях формируютсябиоценозы, в которых нет растений(например, в пещерах или водоемах нижефотической зоны), а в исключительныхслучаях – состоящие только измикроорганизмов (например, в анаэробнойсреде на дне водоемов, в гниющих илах,сероводородных источниках и т. п.).

Общеечисло видов в биоценозе подсчитатьдовольно сложно из-за методическихтрудностей учета микроскопическихорганизмов и неразработанностисистематики многих групп. Ясно, однако,что богатые видами природные сообществавключают тысячи и даже десятки тысячвидов, объединяемых сложной системойразнообразных взаимосвязей.

Сложностьвидового состава сообществ в значительноймере зависит от разнородности средыобитания. В таких местообитаниях, гдемогут найти для себя условия различныепо экологическим требованиям виды,формируются более богатые по флоре ифауне сообщества.

Влияние разнообразияусловий на разнообразие видов проявляется,например, в такназываемом пограничном, или опушечном, эффекте.Общеизвестно, что на опушках обычнопышнее и богаче растительность, гнездитсябольше видов птиц, встречается большевидов насекомых, пауков и т. п., чем вглубине леса. Здесь разнообразнееусловия освещенности, влажности,температуры.

Чем сильнее различия двухсоседствующих биотопов, тем разнороднееусловия на их границах и тем сильнеепроявляется пограничный эффект. Видовоебогатство сильно возрастает в местахконтактов лесных и травянистых, водныхи сухопутных сообществ и др.

Проявлениепограничного эффекта свойственно флореи фауне промежуточных полос междуконтрастирующими природными зонами(лесотундра, лесостепь). Исключительноевидовое богатство флоры европейскойлесостепи В. В. Алехин (1882–1946) образноназывал «курской флористическойаномалией».

Разнородностьсреды создается как абиотическимифакторами, так и самими живыми организмами.Каждый вид создает условия для закрепленияв биоценозе и других видов, связанныхс ним трофическими и топическимиотношениями.

Например, суслики, осваивающиеновые для них местообитания, могутпривлечь туда хищников, для которых онислужат привычной добычей, а такжепривнести около 50 видов своих паразитови сотни видов норовых сожителей. Дляживотных дополнительное разнообразиесреды создает растительность.

Чемсильнее она развита и чем большерасчленена, тем более многообразнымикроклиматические условия в биоценозе,тем больше видов животных он можетвместить.

Кромечисла видов, входящих в состав биоценоза,для характеристики его видовой структурыважно определить их количественноесоотношение.

Если сравнить, например,две гипотетические группировки,включающие по 100 особей пяти одинаковыхвидов, с биоценотической точки зренияони могут оказаться неравноценными.

Группировка, в которой 96 особей из 100принадлежат к одному виду и по однойособи – к четырем другим, выглядитгораздо более однообразной, чем та, вкоторой все 5 видов представлены одинаково– по 20 особей.

Численность тойили иной группы организмов в биоценозахсильно зависит от их размеров. Чем мельчеособи видов, тем выше их численность вбиотопах.

Так, например, в почвах обилиепростейших исчисляется многими десяткамимиллиардов на квадратныйметр, нематод– несколькими миллионами, клещей иколлембол – десятками или сотнямитысяч, дождевых червей – десятками илисотнями особей.

Численность роющихпозвоночных – мышевидных грызунов,кротов, землероек рассчитывают уже нена квадратные метры, а на гектары площади.

Размерность видов,входящих в состав природных биоценозов,различается в гигантских масштабах.Например, киты превосходят бактерий в5 млн раз по длине и в 3 · 1020– пообъему.

Даже в пределах отдельныхсистематических групп такие различияочень велики: если сравнить, например,гигантские деревья и мелкие травы влесу, крохотных землероек и крупныхмлекопитающих – лося, бурого медведяи т. п.

Разноразмерные группы организмовживут в биоценозе в разных масштабахпространства и времени. Например,жизненные циклы одноклеточных могутпротекать в пределах часа, а жизненныециклы крупных растений и животныхрастянуты на десятки лет.

Жизненноепространство такого насекомого, какгаллица, может ограничиваться замкнутымгаллом на одном листе растения, тогдакак более крупные насекомые – пчелысобирают нектар в радиусе километра иболее. Северные олени регулярно мигрируютв пределах сотен и даже более тысячикилометров.

Некоторые перелетные птицыживут в обоих полушариях Земли, преодолеваяежегодно десятки тысяч километров. Содной стороны, природные биоценозыпредставляют собой сосуществованиеразных размерных миров, а с другой –наиболее тесные связи осуществляютсяв них именно среди организмов разныхразмеров.

Естественно,что во всех биоценозах численнопреобладают самые мелкие формы –бактерии и другие микроорганизмы.Поэтому при сравнении разноразмерныхвидов показатель доминирования почисленности не может отразить особенностисообщества.

Его рассчитывают не длясообщества в целом, а для отдельныхгруппировок, в пределах которых разницейв размерах отдельных форм можнопренебречь.

Такие группировки могутбыть выделены по разным признакам:систематическому (птицы, насекомые,злаки, сложноцветные), эколого-морфологическому(деревья, травы) либо непосредственнопо размерному (микрофауна, мезофауна имакрофауна почв, микроорганизмы в целоми т. п.).

Сопоставляя общие характеристикиразнообразия, количественные отношениянаиболее массовых видов в пределахразных размерных групп, обилие редкихформ и другие показатели, можно получитьудовлетворительное представление оспецифике видовой структуры сравниваемыхбиоценозов.

Видыодного размерного класса, входящие всостав одного биоценоза, сильноразличаются по численности (рис. 76).

Одни из них встречаются редко, другиенастолько часто, что определяют внешнийоблик биоценоза, например ковыль вковыльной степи или кислица вельнике-кисличнике.

В каждом сообществеможно выделить группу основных, наиболеемногочисленных в каждом размерномклассе видов, связи между которыми, посуществу, являются определяющими дляфункционирования биоценоза в целом.

Виды,преобладающие по численности,являются доминантами сообщества.Например, в наших еловых лесах средидеревьев доминирует ель, в травяномпокрове – кислица и другие виды, вптичьем населении – королек, зарянка,пеночка-теньковка, среди мышевидныхгрызунов – рыжая и красно-серая полевкии т. д.

Доминантыгосподствуют в сообществе и составляют«видовое ядро» любого биоценоза(рис. 77).

Доминантные, или массовые,виды определяют его облик, поддерживаютглавные связи, в наибольшей мере влияютна местообитание.

Обычно типичныеназемные биоценозы называют подоминирующим видам растений:сосняк-черничник, березняк волосистоосоковыйи т. п. В каждом из них доминируют иопределенные виды животных, грибов имикроорганизмов.

Рис. 76. Зависимостьмежду числом видов в сообществе и числомособей, приходящихся на один вид (по Ю.Одуму, 1975):1,2– разныетипы сообществ

Рис. 77. Видоваяструктура сообщества коллембол напротяжении 5 лет (по Н. А. Кузнецовой, А.Б. Бабенко, 1985).

Общеевидовое богатство – 72 вида.Доминанты: 1– Isotomanotabilis; 2 –Folsomia fimetarioides; 3 –Sphaeridia pumilis; 4 –Isotomiella minor; 5 –Friesea mirabilis; 6 –Onychiurus absoloni; 7 –прочиевиды

Однаконе все доминантные виды одинаково влияютна биоценоз.

Среди них выделяются те,которые своей жизнедеятельностью внаибольшей степени создают среду длявсего сообщества и без которых поэтомусуществование большинства других видовневозможно.

Такие видыназывают эдификаторами (буквальныйперевод с латинского – строители).Удаление вида-эдификатора из биоценозаобычно вызывает изменение физическойсреды, в первую очередь микроклиматабиотопа.

Основнымиэдификаторами наземных биоценозоввыступают определенные виды растений:в еловых лесах – ель, в сосновых – сосна,в степях – дерновинные злаки (ковыль,типчак и др.). Однако в некоторых случаяхэдификаторами могут быть и животные.

Например, на территориях, занятыхколониями сурков, именно их роющаядеятельность определяет в основном ихарактер ландшафта, и микроклимат, иусловия произрастания растений.

В моряхтипичные эдификаторы среди животных –рифообразующие коралловые полипы.

Кромеотносительно небольшого числавидов-доминантов, в состав биоценозавходит обычно множество малочисленныхи даже редких форм.

Наиболее частовстречающееся распределение видов поих обилию характеризует кривая Раункиера(рис. 79).

Резкий подъем левой частикривой свидетельствует о преобладаниив сообществе малочисленных и редкихвидов, а небольшой подъем правой – оналичии некоторой группы доминантов,«видового ядра» сообщества.

Редкиеи малочисленные виды также очень важныдля жизни биоценоза. Они создают еговидовое богатство, увеличиваютразнообразие биоценотических связейи служат резервом для пополнения изамещения доминантов, т. е.

придаютбиоценозу устойчивость и обеспечиваютнадежность его функционирования вразных условиях.

Чем больше резервподобных «второстепенных» видов всообществе, тем больше вероятностьтого, что среди них найдутся такие,которые смогут выполнить роль доминантовпри любых изменениях среды.

Междучисленностью видов-доминантов и общимвидовым богатством сообщества существуетопределенная связь. Со снижением числавидов обычно резко повышается обилиеотдельных форм. В таких обедненныхсообществах ослабевают биоценотическиесвязи и некоторые наиболее конкурентоспособныевиды получают возможность беспрепятственноразмножаться.

Чемспецифичнее условия среды, тем беднеевидовой состав сообщества и тем вышеможет быть численность отдельных видов.Эта закономерность получила название правилаА. Тинемана, поимени немецкого ученого, изучавшегоособенности видовой структуры сообществв 30-е годы прошлого века.

В бедных видамибиоценозах численность отдельных видовможет быть чрезвычайно высокой. Достаточновспомнить вспышки массового размножениялеммингов в тундрах или насекомых-вредителейв агроценозах (рис. 80). Подобнуюзакономерность можно проследить всообществах самого разного масштаба.

В буртах свежего конского навоза,например, почти анаэробная обстановка,много аммиака и других токсичных газов,высокая температура за счет деятельностимикроорганизмов, т. е. создаются резкоспецифичные, отклоняющиеся от обычнойнормы условия жизни для различныхживотных. В таких буртах видовой составбеспозвоночных вначале крайне беден.

Развиваются личинки мух-дрозофил, иразмножаются немногие виды нематод-сапрофагов(семейство Rhabditidae) и хищных гамазовыхклещей (род Parasitus). Но зато все эти видычрезвычайно многочисленны, редких формпочти нет.

В подобных случаях кривая,описывающая распределение видов по ихчисленности, имеет сильно сглаженнуюлевую часть (как на рис. 76). Такиесообщества неустойчивы и отличаютсярезкими колебаниями обилия отдельныхвидов.

Рис. 80. Структурадоминирования в сообществе насекомыхстеблестоя зерновых на полях (по Н. И.Куликову, 1988). На оси абсцисс – виды впорядке убывания численности

Постепенно,по мере разложения навоза и смягченияусловий среды, видовое разнообразиебеспозвоночных нарастает, при этомзаметно снижается относительная иабсолютная численность массовых форм.

Внаиболее богатых биоценозах практическивсе виды малочисленны. В тропическихлесах редко можно встретить рядомнесколько деревьев одной породы. В такихсообществах не происходит вспышекмассового размножения отдельных видов,биоценозы отличаются высокой стабильностью.Кривая, отражающая видовую структурутакого типа, имела бы на рис. 76 особеннокрутую левую часть.

Такимобразом, даже самый общий анализ видовойструктуры может дать достаточно многодля целостной характеристики сообщества.Разнообразие биоценоза тесно связанос его устойчивостью. Деятельностьчеловека сильно сокращает разнообразиев природных сообществах. Это вызываетнеобходимость предвидеть ее последствияи принимать меры для поддержанияприродных систем.

Количественныехарактеристики вида в биоценозе. Дляоценки роли отдельного вида в видовойструктуре биоценоза используют разныепоказатели, основанные на количественномучете.

 Обилиевида –это число особей данного вида на единицуплощади или объема занимаемогопространства, например число мелкихракообразных в 1 дм3 водыв водоеме или число птиц, гнездящихсяна 1 км2 степногоучастка, и т. п. Иногда для расчетаобилия вида вместо числа особей используютзначение их общей массы.

Для растенийучитывают также проективное обилие,или покрытие площади.Частотавстречаемости характеризуетравномерность или неравномерностьраспределения вида в биоценозе. Онарассчитывается как процентное отношениечисла проб или учетных площадок, гдевстречается вид, к общему числу такихпроб или площадок.

Численность ивстречаемость вида не связаны прямойзависимостью. Вид может быть многочисленным,но с низкой встречаемостью илималочисленным, но встречающимся довольночасто. Степеньдоминирования –показатель, отражающий отношение числаособей данного вида к общему числу всехособей рассматриваемой группировки.

Так, например, если из 200 птиц,зарегистрированных на данной территории,80 составляют зяблики, степень доминированияэтого вида среди птичьего населенияравна 40 %.

Дляоценки количественного соотношениявидов в биоценозах в современнойэкологической литературе частоиспользуютиндексразнообразия, вычисляемыйпо формуле Шеннона:

H =– ?Pi log2Pi,

где ?– знак суммы, рi– долякаждого вида в сообществе (по численностиили массе), a log2pi –двоичный логарифм pi.

Источник: https://studfile.net/preview/5252245/page:2/

Структура биоценоза

§ 1. Видовая структура биоценоза

Что такое биоценозы

Группировки совместно обитающих и взаимно связанных организмовназываютбиоценозами. Приспособленность членов биоценоза к совместной жиз­ни выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим условиям среды и закономерных отношениях друг с другом.

Термин «биоценоз» чаще употребляют применительно к населению территориальных участков, которые на суше выделяют относительно однородной растительности (обычно по границам растительных ассоциаций), например биоценоз ельника-кисличника, биоценоз суходольного луга, сосняка-беломошника, биоценоз ковыльной степи, пшеничного поля и т.).

При этом имеется в виду вся совокупность живых существ — растений, животных, микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию на данной территории.

В водной сре­де различают биоценозы, соответствующие экологическим под­разделениям частей водоемов, например биоценозы прибрежных галечных, песчаных или илистых грунтов, абиссальных глубин.

Структура биоценоза

1.Видовая структурабиоценоза.

Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их численности или массы. Различают бедные и богатые видами биоценозы.

В полярных арктических пу­стынях и северных тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточ­ными водами, везде, где один или сразу несколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены, так как лишь немногие ви­ды могут приспособиться к таким крайним условиям. Везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. Примерами их могут служить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением, долины рек в аридных засушливых районах и т. д.

Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые.

Биоценозы, со­зданные человеком (поля, огороды, сады) также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые.

Однако даже самые обедненные биоценозы включают, по край­ней мере, несколько десятков видов организмов, принадлежащих к разным систематическим и экологическим группам.

В некоторых условиях формируются биоценозы, в которых нет растений (например в пещерах или водоемах ниже фотической зоны), а в исключительных случаях, состоящих только из микроорганизмов (в анаэробной среде, на дне водоема, в гниющих илах). Богатые видами природные сообщества включают тысячи и даже десятки тысяч видов, объединяемых сложной системой взаимосвязей.

Влияние разнообразия условий на разнообразие видов проявляется, например, в так называемом «погра­ничном», или опушечном,эффекте. Общеиз­вестно, что на опушках обычно пышнее и бога­че растительность, гнездится больше видов птиц, встречается больше ви­дов насекомых, пауков и т. п., чем в глубине леса.

Здесь разно­образнее условия освещенности, влажности, температуры. Чем сильнее различия двух соседствующих биотипов, тем разнороднее условия на их границах и тем сильнее проявляется пограничный эффект. Видовое богатство сильно возрастает в местах контактов лесных травянистых, водных и сухопутных сообществ и др.

Виды, преобладающие по численности, являются доминантами сообщества. Например, в наших еловых лесах среди деревьев до­минирует ель, в травяном покрове — кислица и другие виды, в птичьем населении — королек, зарянка, пеночка-теньковка, среди мышевидных грызунов — рыжая и красно-серая полевки и т.

Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степенисоздают среду для всего сооб­щества и без которых поэтому существование большинства других видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами.

Основными эдификаторами наземных биоценозов выступают опреде­ленные виды растений: в еловых лесах — ель, в сосновых — сосна, в степях — дерновинные злаки (ковыль, типчак и др.). В некоторых слу­чаях эдификаторами могут быть и животные.

Например, на территориях, занятых колониями сурков именно их роющая деятельность определяет в основном характер ландшафта, микроклимат, условия произрастания растений.

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав биоценозов входит множество малочисленных и редких форм. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т.е.

придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях.

Чем больше резерв подобных второстепенных видов в сообществе, тем больше вероятность того, что среди них найдутся такие, которые смогут выполнить роль доминантов при любых изменениях среды.

Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и выше численность отдельных видов. В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны.

Разнообразие биоценоза тесно связано с его устойчивостью: чем выше видовое разнообразие, тем стабильнее биоце­ноз. Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах.

В биоценозе могут формироваться консорции – группы разнородных организмов, поселяющиеся на или в теле особи какого-либо определенного вида -центрального члена консорции.

Сосна с ее микоризными грибками, эпифитными мхамии лишайниками на стволе и ветвях, со всем множеством населяющих ее членистоногих — это, сложнейшийконсорций.

Полевка с ее эктопаразитами, гельминтами, с пpocтeйшими бактериями, населяющими ее внутренние органы, опять есть целый консорций

2. Пространственная структура .

Пространственная структура биоценоза определяется прежде
всего сложением его растительной части — фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений.

Фитоценоз часто приобретает четкое ярусное сложение: ассимилирующие надземные органы растении и подземные их части располагаются в несколько слоев, по-разному используя и изменяя среду. Ярусность особенно хорошо заметна в лесах умеренного пояса.

Например,в еловых лесах четко выделяются древесный, травяно-кустарничковый и моховый ярусы. 5—6 ярусов можно выделить и в широколиственном лесу: первый, или верхний, ярус образован деревьями первой величины (дуб черешчатый, липа сердцевидная, клен платановидный, вяз гладкий и др.

); второй — деревьями второй величины (рябина обыкновенная, дикие яблони и груша, черемуха, ива козья и др.); третий ярус составляет подлесок, образованный кустарниками (лещина обыкновенная, крушина ломкая,, жимолость лесная, бересклет европейский и др.

); четвертый состоит из высоких трав (борцы, бор развесистый, чистец леснойi и др.); пятый ярус сложен из трав более низких (сныть обыкновенная, осока волосистая, пролесник многолетий и др.); в шестом ярусе — наиболее низкие травы, такие, как копытень евро­пейский.

В лесах всегда есть и межъярусные (внеярусные) растения — этоводоросли и лишайники на стволах и ветвях деревьев, высшие споровые и цветковые эпифиты, лианы и др.

Ярустность позволяет растениям более полно использовать световой поток: под пологом высоких растений могут существовав теневыносливые, вплоть до тенелюбивых, перехватывая даже слабый солнечный свет.

Ярусы растительности могут быть разной протяженности: древесный ярус, например, толщиной несколько метров, a травяной покров — всего несколько сантиметров. Каждый ярус по своему участвует в создании фитоклимата и приспособлен к определенному комплексу условий.

Подземная ярусность фитоценозов связана с разной глубиной укоренения растений, входящих в их состав, с размещением ак­тивной части корневых систем. В лесах нередко можно наблюдать несколько (до шести) подземных ярусов.

Животные также преимущественно приурочены к тому ила иному ярусу растительности. Некоторые из них вообще не поки­дают соответствующего яруса. Например, среди насекомых выде­ляются следующие группы: обитатели почвы — геобий, наземного, поверхностного слоя — герпетобий,, мохового яруса — бриобий, травостоя_— филлобий, более высокихярусов — аэробий.

Расчлененность в горизонтальном направлении – мозаичность. Мозаичность обусловлена рядом причин: неоднородностью микрорельефа, почв, средообразующим влиянием растений и их экологическими особенностями.

Она может возникнуть в результате деятельности животных (образование выбросов почвы и их после­дующее зарастание, образование муравейников, вытаптывание и стравливание травостоя копытными и др.) или человека (выборочная рубка, кострища и др.), вследствие вывалов древостоя во время ураганов и т. д.

Изменения среды под влиянием жизнедеятельности отдельных видов растений создают так называемую фитогенную мозаичность.

3. Экологическая структура биоценоза.

Разные типы биоценозов характеризуются определенным соот­ношением экологических групп организмов, которое выражает экологическую стриктурусообщества.

Биоценозысходной экологической структурой могут иметьразный видовой состав, так как в них одни и те же экологические ниши могут быть заняты сход­ными по экологии, но далеко не родственными видами. Такие виды, выполняющие одни и те же, функции в сходных биоценозах называют викарирующими.

Например, одну и ту же экологическую нишу бизоны в прериях Северной Америки, антилопы в саваннах Африки, дикие лошади и куланы в степях Азии. Экологическая структура биоценозов, склады­вающихся в определенных климатических и ландшафтных условиях строго закономерна.

Так, например, в биоценозах разных природных зон закономерно изменяется соотношение фитофагов и сапрофагов. В степных, полупустынных и пустынных районах животные фитофаги преобладают над сапрофагами, в лесных сообществах умеренного пояса наоборот, сильнее развита сапрофагия.

Основной тип питания животных в глубинах океана — хищничество, тогда как в освещенной, поверхностной зоне пелагиали много фильтраторов, потребляющих фитопланктон либо видов со смешанным характером питания.

Экологическую структуру сообществ отражает также соотношение таких групп организмов, как гигрофиты, мезофиты и ксерофитысреди растений или гигрофилы, мезофиллы и ксерофилы у животных. Вполне-естественно, что в сухих аридных условиях – растительность характеризуется преобладанием склерофитов и суккулентов, а в сильно увлажненных биотопах богаче представ­лены гигро- и даже гидрофиты..

Отношение организмов в биоценозах.

Основу возникновения и существования биоценозов представ­ляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают друг с другом, населяя один и тот же биотоп. Эти связи определяют основные условия жизни видов в сообществе, возможности добывания пищи и завоевания нового пространства.

1.Трофические связи возникают, когда один вид питается дру­гим— либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. Стрекозы, ловящие на лету других насекомых, и жуки-навозники, питающиеся пометом круп­ных копытных, и пчелы, собирающие нектар растений, вступают в прямую трофическую связь с видами, предоставляющими импищу.

В случае конкуренции двух видов из-за объектовпитания между ними возникает косвенная трофическая связь, так как дея­тельность одного отражается на снабжении кормом другого. Лю­бое воздействие одного вида на поедаемость другого или доступ­ность для него пищи следует расценивать как косвенную трофиче­скую связь между ними.

Например, гусеницы бабочек-монашенок, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.

2. Топические связи характеризуют любое, физическое или химическое, изменение условий обитания одного вида в результате жиз­недеятельности другого. Эти связи крайне разнообразны.

Они заключаются в создании одним видом среды для другого (напри­мер, внутренний паразитизм или норовый комменсализм), в фор­мировании субстрата, на котором поселяются или, наоборот, избе­гают селиться представители других видов, во влиянии на движение воды, воздуха, изменение температуры, освещенности окру­жающего пространства, в насыщении среды продуктами выделения и т.п. Под пологом леса подлесок, напочвенный покров, а также все животное население находятся в условиях более выров­ненных температур, более высокой влажности воздуха и т. д. В результате отрицательных или положительных топи­ческих взаимоотношений одни виды определяют или исключают возможность существования в биоценозе других видов.

Топические и трофические связи име­ют наибольшее значение в биоценозе, составляют основу его существования. Имен­но эти типы отношений удерживают друг возле друга организмы разных видов, объ­единяя их в достаточно стабильные сооб­щества разных масштабов.

3. Форические связи. Это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщиков выступают животные. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называют зоохорией, перенос другихболее мелких животных — форезией. Животные могут захватывать семена растений двумя способами: пассивным и активным.

Пассивный захват происходит при случайном соприкосновениитела животного с растением, семена или соплодия которого обладают специальными зацепками, крючками, выростами (череда, лопух). Активный способ захвата — поедание плодов и ягод. Не поддающиеся пере­вариванию семена животные выделяют вместе с пометом.

Форезия животных распространена преимущественно среди мелких членистоногих, особенно у разнообразных групп клещей. Она представляет собой один из способов пассивного расселения и свойственна видам, для которых перенос из одного биотопа в другой жизненно необходим для сохранения или процветания.

Жуки-навозники иногда ползают с поднятыми надкрыльями, которые не в состоянии сложить из-за густоусеявших тело клещей. Среди крупных животных форезия почти не встречается.

4. Фабрические связи. Это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида.

Так птицы употребляют для постройки гнезд ветвидеревьев, шерсть млекопитающих, траву, листья, пух и перья других видов птиц и т.п.

Пчела-мегахила помещает яйца и запасы в стаканчики, сооружаемые из мягких листьев различных кустар­ников (шиповника, сирени, акации и т. п.).

Дата добавления: 2017-05-18; просмотров: 3742; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

ПОСМОТРЕТЬ ЁЩЕ:

Источник: https://helpiks.org/9-16287.html

Лекция 10 Видовая структура биоценоза 1 Видовая структура

§ 1. Видовая структура биоценоза

Лекция 10. Видовая структура биоценоза 1. Видовая структура биоценоза и факторы, влияющие на нее 2. Количественное соотношение видов в биоценозе 3. Показатели значения отдельного вида в видовой структуре биоценоза 1

1. Видовой спектр биоценоза и факторы, влияющие на него n Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их численности или массы. Различают бедные и богатые видами биоценозы. 2

n Везде, где один или сразу несколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены. Примерами могут служить полярные арктические пустыни, безводные жаркие пустыни 3

n Везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. Примерами могут служить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением и т. д. 4

Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования, истории каждого биоценоза. Искусственно создаваемые в сельском хозяйстве биоценозы получили название агроценозов. 5

n Даже самые обедненные биоценозы включают по крайней мере несколько десятков видов организмов, принадлежащих к разным систематическим и экологическим группам.

В агроценоз пшеничного поля, кроме пшеницы, входят, хотя бы в минимальном количестве, разнообразные сорняки, насекомые – вредители пшеницы и хищники, питающиеся фитофагами, мышевидные грызуны, беспозвоночные – обитатели почвы и напочвенного слоя, микроскопические организмы ризосферы, патогенные грибки и многие другие. 6

n Почти все наземные и большинство водных биоценозов включают в свой состав и микроорганизмы, и растения, и животных. Однако в некоторых условиях формируются биоценозы, в которых нет растений (например, в пещерах), а в исключительных случаях – состоящие только из микроорганизмов (например, в анаэробной среде на дне водоемов, в гниющих илах, сероводородных источниках и т. п. ). 7

n Сложность видового состава сообществ в значительной мере зависит от разнородности среды обитания. В таких биотопах, где могут найти для себя условия различные по экологическим требованиям виды, формируются более богатые по флоре и фауне сообщества. Влияние разнообразия условий на разнообразие видов проявляется, например, в так называемом «пограничном» или «опушечном» эффекте. 8

n Общеизвестно, что на опушках обычно пышнее и богаче растительность, гнездится больше видов птиц, встречается больше видов насекомых, пауков и т. п. , чем в глубине леса. Здесь разнообразнее условия освещенности, влажности, температуры. 9

n Чем сильнее различия двух соседствующих биотопов, тем разнороднее условия на их границах и тем сильнее проявляется пограничный эффект.

Видовое богатство сильно возрастает в местах контактов лесных и травянистых, водных и сухопутных сообществ и др.

Проявление пограничного эффекта свойственно флоре и фауне промежуточных полос между контрастирующими природными зонами (лесотундра, лесостепь). n 10

n Степной орел Разнородность среды создается как абиотическими факторами, так и самими живыми организмами.

Каждый вид создает условия для закрепления в биоценозе и других видов, связанных с ним трофическими и топическими отношениями.

Например, суслики, осваивающие новые для них местообитания, могут привлечь туда хищников, для которых они служат привычной добычей, а также привнести около 50 видов своих паразитов. 11

n Для животных дополнительное разнообразие среды создает растительность.

Чем сильнее она развита и чем больше расчленена, тем более многообразны микроклиматические условия в биоценозе, тем больше видов животных он может вместить.

Иными словами, чем больше экологических ниш в биоценозе, тем богаче его видовой состав. В свою очередь, число возможных экологических ниш возрастает с увеличением видового разнообразия сообществ. 12

2. Количественное соотношение видов в биоценозе n Кроме числа видов, входящих в состав биоценоза, для характеристики его видовой структуры важно определить их количественное соотношение. 13

n Для оценки количественного соотношения видов в биоценозах в современной экологической литературе часто используют индекс разнообразия, вычисляемый по формуле Шеннона n n H = – ∑pi log 2 pi где рi – доля каждого вида в сообществе (по численности или массе), а 1 оg 2 pi — двоичный логарифм рi. 14

n Виды одного размерного класса, входящие в состав одного биоценоза, сильно различаются по численности. Одни из них встречаются редко, другие настолько часто, что определяют внешний облик биоценоза, например ковыль в ковыльной степи или кислица в ельникекисличнике. 15

n Виды, преобладающие по численности, являются доминантами сообщества. Например, в наших еловых лесах среди деревьев доминирует ель, в травяном покрове – кислица и другие виды, в птичьем населении – королек, зарянка, пеночка-теньковка, среди мышевидных грызунов – рыжая и красно-серая полевки и т. д. зарянка королек Пеночка-теньковка 16

n Эдификаторы (от лат. aedificator — строитель), виды растений с сильно выраженной средообразующей способностью, т. е. определяющие строение и, в известной степени, видовой состав растительного сообщества — фитоценоза. Удаление вида-эдификатора из биоценоза обычно вызывает изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа. 17

n Однако в некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков, именно их роющая деятельность определяет, в основном, и характер ландшафта, и микроклимат, и условия произрастания растений. 18

n Редкие и малочисленные виды также очень важны для жизни биоценоза. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т. е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях. 19

n Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и выше численность отдельных видов. 20

n В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны. В тропических лесах редко можно встретить рядом несколько деревьев одной породы. В таких сообществах не происходит вспышек массового размножения отдельных видов, биоценозы отличаются высокой стабильностью. Таким образом, чем выше видовое разнообразие, тем стабильнее биоценоз. n 21

n Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах. Это вызывает необходимость предвидеть ее последствия и принимать соответствующие меры для поддержания устойчивости природных систем. 22

3.

Показатели значения отдельного вида в видовой структуре биоценоза n Обилие вида – число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства, например число мелких ракообразных на 1 дм 3 воды в водоеме или число птиц, гнездящихся на 1 км 2 степного участка, и т. п. Иногда для расчета обилия вида вместо числа особей используют значение их общей массы, а для растений – степень проективного покрытия. 23

n Частота встречаемости характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе.

Она рассчитывается как процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок. Численность и встречаемость вида не связаны прямой зависимостью.

Вид может быть многочисленным, но с низкой встречаемостью или малочисленным, но встречающимся довольно часто. 24

n Степень доминирования – показатель, отражающий отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки. Так, например, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 80 составляют зяблики, степень доминирования этого вида среди птичьего населения равна 40%. 25

n Естественно, что во всех биоценозах численно преобладают самые мелкие формы – бактерии и другие микроорганизмы. Поэтому при сравнении разноразмерных видов показатель доминирования по численности не может отразить особенности сообщества.

Его рассчитывают не для сообщества в целом, а для отдельных группировок, в пределах которых разницей в размерах отдельных форм можно пренебречь.

Такие группировки могут быть выделены по разным признакам: систематическому (птицы, насекомые, злаки, сложноцветные), экологоморфологичоскому (деревья, травы) либо непосредственно по размерному (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв, микроорганизмы в целом и т. п. ). 26

3.

Показатели биоразнообразия биоценоза (на примере растительного сообщества) n Видовое богатство –это общее число видов в сообществе – исходный критерий для анализа биоразнообразия всех типов сообществ, в том числе растительных. Для фитоценозов видовое богатство оценивают по флористическому списку, который чаще составляется при единоразовом посещении сообщества, но более правильной формой регистрации видового богатства растительного сообщества является полный флористический список, включающий все виды растений на данной территории – от первоцветов, скрытых от наблюдателя летом, до полного многообразия летней флоры. 27

n Видовая насыщенность –– критерий характеристики сообщества, отражающий среднее число видов на единицу площади исследуемой территории. Видовую насыщенность оценивают как среднее значение количества видов на нескольких (от 3 до 5) пробных площадках одинаковой величины на территории данного типа растительного сообщества. Расчет обычно ведут с учетом стандартного отклонения. 28

Видовая гетерогенность или неоднородность сообщества – это показатель неравномерности распределения видов растений на большой территории, разбитой на отдельные стандартные пробные площадки (1 х1 м) или площади (10 х10 либо 20 х20 м). 29

Видовая гетерогенность рассчитывается с использованием индекса Уиттекера: n β = S/(a – 1), n где S – видовое богатство в пределах растительного сообщества, a – средняя видовая насыщенность (берется, обычно, без учета отклонения). n Чем меньше значение индекса Уиттекера, тем более однородно растительное сообщество по видовому составу и более стабильно. n 30

Вопросы к семинару Видовая структура биоценоза и факторы, влияющие на нее 2. Количественное соотношение видов в биоценозе 3. Показатели биоразнообразия биоценоза 4. Показатели значения отдельного вида в видовой структуре биоценоза 1. 31

Литература n n Ручин А. Б. Экология популяций и сообществ: учебник для студ. высш. учеб. заведений / А. Б. Ручин. – М. : Издательский центр «Академия» , 2006. – С. 268 -279. Николайкин Н. И. Экология: учеб. для вузов / Н. И. Николайкин, Н. Е. Николайкина, О. П. Мелехова.

– 2 е изд. , перераб. и доп. – М. : Дрофа, 2003. – С. 125135. Степановских А. С. Экология: Учебник для вузов. – М. : ЮНИТИ-ДАНА, 2001. – С. 299 -304. Чернова Н. М. , Былова А. М. Экология: Учеб. пособие для студентов пед. ин-тов по биол. спец. – М. : Просвещение, 1980. – С.

196 -202. 32

Источник: https://present5.com/lekciya-10-vidovaya-struktura-biocenoza-1-vidovaya-struktura/

Структура биоценозов

§ 1. Видовая структура биоценоза

f

Природное сообщество — биоценоз — имеет видовую, экологическую и пространственную структуры.

Видовая структура— один из важнейших признаков би­оценоза. Ее главными показателями являются видовой сос­тав — число видов и численность популяции — количест­венное соотношение особей.

Каждый конкретный биоценоз характеризуется опреде­ленным видовым составом. При этом одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие — малочисленными.

Число видов в составе биоце­ноза, приходящихся на единицу площади, называется его видовой насыщенностью. Виды, преобладающие в биоцено­зе, называются доминантами(от лат. dominantie — господ­ствующий).

Например, в еловых лесах среди деревьев доми­нирует ель, в травяном покрове — кислица или зеленые мхи, а среди птиц — королек или зарянка.

Наряду с доминантами в биоценозах выделяют виды-эдификаторы(от лат. aedificator — строитель). Эдификато-ры — это строители биоценоза, т. е. виды, сильно изменяю­щие среду и тем создающие определенные условия для жиз­ни других видов данного биоценоза. Обычно вид-доминант одновременно является и эдификатором.

Например, ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает высокими эдификаторными свойствами. Это выражается в ее способ­ности сильно затенять почву, создавать кислую среду сво­ими корневыми выделениями и образовывать подзолис­тые почвы.

Вследствие высоких эдификаторных свойств ели под ее пологом могут жить только теневыносливые и тенелюбивые виды растений. Под пологом елового леса доминантой может быть черника, но она не является эди­фикатором. В сосновых лесах эдификатором является сос­на. Но, по сравнению с елью, она более слабый эдификатор, т. к.

сосновый лес относительно светлый и редкостволь-ный. На сфагновых торфяниках эдификаторами являют­ся сфагновые мхи, в дубраве — дуб, в ковыльной степи — ковыль и т.д.

По общему числу видов и их соотношению судят о видо­вом разнообразии биоценоза. Видовое разнообразие — признак экологического разнообразия: чем больше видов, тем больше экологических ниш в данном сообществе.

Экологическая структура биоценоза— это соотношение экологических групп организмов, выполняющих в сообще­стве в каждой экологической нише определенные функ­ции. Каждый биоценоз слагается из определенных эколо­гических групп организмов. Например, в сухих аридных условиях доминируют склерофиты и суккуленты, а на ув­лажненных территориях — гигрофиты.

Экологическую структуру биоценоза отражает также соот­ношение групп организмов, объединяемых сходным типом питания. Например, в лесах преобладают сапрофаги, в сте­пях — фитофаги, в глубинах Мирового океана — хищники и детритофаги.

Биоценозы со сходной экологической структу­рой могут иметь разный видовой состав, так как в них одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но не родственными видами. Такие виды выполня­ют одни и те же функции в сходных биоценозах и называют­ся викарирующими или замещающими.

К примеру, викари-рующими видами являются сайгаки в степях Казахстана, ан­тилопы в саваннах Африки, бизоны в прериях Америки, кен-ГУРУ в саваннах Австралии. Они занимают сходные экологи­ческие ниши и выполняют одни и те же функции.

Пространственная структуравыражается в горизон­тальном и вертикальном расчленении фитоценоза на от­дельные элементы, каждый из которых играет свою роль в накоплении и преобразовании вещества и энергии.

По вер­тикали растительное сообщество разделяется на ярусы — горизонтальные слои, толщи, в которых располагаются надземные и подземные части растений определенных жиз­ненных форм.

Ярусность особенно четко выражена в лес­ных фитоценозах, где выделяют до шести ярусов:

I ярус — деревья первой величины (ель, сосна, береза, липа, клен, дуб);

II ярус — деревья второй величины (рябина, черемуха, ива);

III ярус — кустарники (лещина, шиповник, бересклет, жимолость);

IV ярус — кустарнички и высокие травы (багульник, ве­реск, голубика, иван-чай);

V ярус — мелкие травы (кислица, осока, копытень евро­пейский и др.); *

VI ярус — мхи, напочвенные лишайники, печеночники. Малоярусные сообщества (луг, степь, болото) имеют по

два—три яруса. Ярусно располагаются и подземные части растений. Корни у деревьев проникают глубже, чем у кус­тарников, ближе к поверхности располагаются корни тра­вянистых растений, а непосредственно на ней — ризоиды мхов. При этом в поверхностных слоях почвы корней зна­чительно больше, чем в глубинных.

Благодаря ярусности различные растения, особенно их органы питания (листья), располагаются на разной высоте и поэтому легко уживаются в сообществе. Таким образом, ярусы определяют сложение и структуру фитоценоза. Если их мало, то растительное сообщество называют простым, если много — сложным.

Растения каждого яруса и обусловленный ими микро­климат создают определенную среду для животных и ми­кроорганизмов. Например, в почвенном ярусе леса обитают бактерии, грибы, насекомые, клещи, черви. Более высокие ярусы занимают растительноядные насекомые, птицы, млекопитающие.

При этом птицы обитают в строго опреде­ленном ярусе, особенно в период гнездования. Так, к ви­дам, гнездящимся только на земле, относятся куриные, ов­сянки, тетерева.

В кустарниковом ярусе обитают певчие дрозды, славки, снегири, а в кронах деревьев — зяблики, корольки, щеглы, хищные птицы и другие.

Животное население биоценоза (зооценоз), будучи приу­рочено к растениям, также распределяется по ярусам. На­пример, среди насекомых выделяют следующие группы:

— геобий — обитатели почвы;

— герпетобий — насекомые наземного поверхностного слоя;

— бриобий — обитатели мохового яруса;

— филлобий — обитатели травостоя;

— аэробий — обитатели более высоких ярусов.

В водных сообществах вертикальная ярусная структура в первую очередь обусловлена внешними условиями, а именно световым и температурным режимами. Например, в водном сообществе выделяют следующие ярусы:

— полупогруженные растения;

— укореняющиеся растения с плавающими листьями;

— подводные растения;

— придонные растения.

Среди организмов имеются и внеярусные, например, ли­аны, различные эпифиты, паразиты, многие животные, свободно переходящие из одного яруса в другой. Особенно много таких организмов во влажных тропических лесах, структура которых очень сложна.

Виды животных и растений разных ярусов различают по их отношению к условиям среды. Так, растения каждого нижележащего яруса более теневыносливы, чем располо женные над ними. Виды различных ярусов в биоценозе на­ходятся в тесных взаимоотношениях и взаимозависимости. Растения нижних ярусов положительно влияют на живот­ное население как в количественном, так и в качественном соотношениях.

Ярус можно рассматривать как структурную единицу биоценоза, отличающуюся от других частей его определен­ными экологическими условиями, набором растений, жи­вотных и микроорганизмов. В каждом ярусе складывается своя система взаимоотношений составляющих его компо­нентов.

Вертикальное распределение организмов в биоценозе обусловливает и определенную структуру в горизонталь­ном направлении.

Горизонтальная структура биоценозов выражена их мо-заичностъю и реализуется в виде неравномерного распре­деления популяций отдельных видов по площади.

Это опре­деляется, с одной стороны, неодинаковостью почвенно-грунтовых условий и микроклимата, а с другой — взаимо­отношениями отдельных особей как внутри популяции, так и между собой.

На этой основе формируются разного ро­да микрогруппировки, в которых видовые популяции свя­заны между собой более тесными функциональными отно­шениями, чем с остальной частью биоценоза.

К таким микрогруппировкам относятся консорции, си-нузии, парцеллы. Консорция (от лат. consortium — соучас­тие) — функциональная единица биоценоза, включающая самостоятельно существующее зеленое растение и все орга­низмы, связанные с ним трофическими, топическими, фо-рическими и фабрическими отношениями.

Самостоятельно существующее автотрофное растение является центром консорции, или детерминантой, по отношению к которой связанные с ней виды именуются консортами. Консортами могут быть паразиты-растения, грибы, эпифиты, лианы, птицы, насекомые, животные-фитофаги.

Например, дерево липа является центром консорции или детерминантой, а ее консортами могут быть: личинки хруща — потребители корней; микориза на корнях; жук-короед; жук-листоед; гу­сеница шелкопряда, питающаяся листвой дерева; пчела — опылитель цветков; гнездо дрозда; лось — потребитель ве­точного корма; лесная мышь — потребитель семян и дру­гие. Среди консорции выделяют несколько типов: индиви-

дуальные (одного растения), ценопопуляционные (популя­ции вида в растительном сообществе), региональные и ви­довые.

Синузии (от греч. synusia — совместное пребывание, со­общество) — пространственно и экологически разграничен­ные части фитоценоза, состоящие из видов растений одной или нескольких экологически близких жизненных форм.

Если ярус — морфологическое понятие, то синузия — эко­логическое. Она может совпадать с ярусом и может состав­лять только часть его. В ярусе может быть несколько сину-зий.

В синузиях отражена мозаика экологических факто­ров формирования растительного сообщества: сосна зани­мает сухие песчаные почвы, ель — более влажные супесча­ные и суглинистые, береза и осина — вырубки и т.д.

Напри­мер, в полынно-солянковой пустыне можно выделить сину­зии ранневесенних эфемеров и синузии летне-осенних по­лукустарников (полыни, солянки); в сосновом лесу — сину­зии брусники и черники.

Парцеллы — это структурные части горизонтального расчленения биоценоза, отличающиеся составом, структу­рой, свойствами компонентов, спецификой их связей и ма­териально-энергетического обмена. Парацеллярные, т. е. элементарные, группировки выделяются не только в попу­ляциях растений, но и в популяциях животных в отличие от синузии и яруса, рассматриваемых обычно как понятия ботаники.

Пространственная структура сообщества является пока­зателем имеющегося в данном местообитании разнообразия экологических ниш, богатства и полноты использования сообществом ресурсов среды, а также показателем относи­тельной устойчивости сообщества.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Источник: https://studopedia.ru/17_131994_struktura-biotsenozov.html

Book for ucheba
Добавить комментарий