§ 6. Регуляция плотности популяции

Регуляция плотности популяции

§ 6. Регуляция плотности популяции

На плотность популяции любого вида оказывают влияние как внешние, так и внутренние факторы, однако их роль для различных видов неодинакова. Различают:

  1. первичные, или ультимативные, факторы,
  2. сигнальные, которые еще до достижения критической плотности запускают механизм внутренней регуляции.

При всем разнообразии способов регуляции плотности, их все же можно классифицировать на несколько основных типов, которые специфичны для определенных экологических групп организмов.

Ресурсная регуляция

Популяции видов с малой продолжительностью жизни, обладающие высокой репродуктивной способностью, обычно наиболее чувствительны к изменениям абиотической среды и ресурсообеспеченности. В первую очередь, это бактерии. Их численность способна меняться в тысячи раз за очень короткие сроки.

Среди «внутренних» механизмов им свойственна лишь реакция на загрязнение окружающей среды продуктами собственного метаболизма, что может вызвать прекращение роста даже при наличии достаточного количества ресурсов.

Сходная ситуация прогнозируется учеными и для человечества, как реакция на загрязнение среды.

Ничего непонятно?

Попробуй обратиться за помощью к преподавателям

Для позвоночных ресурсная регуляция в целом малохарактерна, но может наблюдаться при их акклиматизации на территориях, где отсутствуют естественные враги и конкуренты.

Биотическая регуляция

Хотя математические модели взаимообусловленных колебаний численности хищника и жертвы хорошо известны, в реальных экосистемах хищники играют заметную роль в управлении популяциями лишь немногих видов.

Это, в первую очередь, крупные растительноядные млекопитающие.

Как правило, консументы, находящиеся на близком к своей пище уровне морфофизиологической организации, в большей степени воздействуют на ее численность, чем более эволюционно молодые группы.

Замечание 1

Так, насекомоядные птицы редко способны регулировать численность беспозвоночных, особенно при массовом их размножении, но это могут сделать специфичные хищники-беспозвоночные. В регуляции численности большинства организмов более заметную роль играют паразиты или возбудители заболеваний.

Одни и те же факторы могут воздействовать на популяцию двумя противоположными способами.

Действие одних на скорость роста популяции не зависит от уровня ее численности, это факторы, не зависящие от плотности. В качестве примера можно привести климатические факторы.

Действие других факторов варьирует в зависимости от плотности популяции, при ее изменениях влияние таких факторов усиливается или ослабляется. Это зависящие от плотности факторы. Их связь с плотностью популяций может быть как положительной, так и отрицательной. Например, смертность обычно растет с увеличением плотности, а рождаемость снижается.

Бывает и более сложная зависимость – когда имеется определенная оптимальная плотность, а ее увеличение или снижение оказывается неблагоприятным. Например, репродуктивный успех сизого голубя при одиночном гнездовании и в очень больших колониях мал, при среднем размере колоний он существенно выше.

Воздействие на популяцию зависящих от ее плотности факторов обычно способствует достижению равновесной плотности, при которой популяция перестает расти. Обычно подобное характерно для воздействия биотических факторов: конкуренции, хищничества, эпизоотий.

Феномен независимых от среды колебаний плотности

Для многих видов цикличность характерна, видимо, сама по себе, вне связи с каким-либо фактором среды. В природе наличие подобной зависимости или ее отсутствие установить сложно, ввиду большого разнообразия действующих на популяции факторов.

Однако известно, что циклические колебания характерны и для экспериментальных (лабораторных) популяциях тех видов, у которых они наблюдаются и в природе, хотя здесь интенсивность внешних факторов относительно стабильна.

Они также свойственны и видам, обитающим в жилищах человека (например, домовой мыши), где условия многократно более стабильны, чем в природе.

Замечание 2

Таким образом, очевидно, что колебания численности определяются не только внешними условиями. Такие колебания связаны с механизмами внутреннего регулирования численности популяций. Они могут быть физиологическими и поведенческими.

Первые наиболее изучены на примере грызунов.

У этих животных при повышении плотности практически прекращается размножение, за счет блокировки беременности, резорбции эмбрионов, различий в репродуктивных возможностях отдельных генераций и т.д.

К поведенческим механизмам можно отнести ограничение плотности путем строгой территориальности. При этом размер территорий при росте популяции может уменьшаться лишь до определенного предела, как правило, все равно оставаясь избыточным в плане ресурсообеспеченности. После достижения этого предела лишние особи выселяются или исключаются из размножения.

Вторым известным механизмом служит иерархия в группах. Часто в сообществе размножаются только альфа-особи. Они же получают преимущественный доступ к ресурсам. При ограниченных ресурсах это способствует поддержанию размера группы не выше определенного уровня, поскольку низкоранговые особи вынуждены покидать такие группы, либо у них повышается смертность.

Источник: https://spravochnick.ru/ekologiya/koncepciya_populyacionnoy_ekologii/regulyaciya_plotnosti_populyacii/

5.3. Основные механизмы регуляции численности и плотности популяции

§ 6. Регуляция плотности популяции

Что касаетсяконкретных механизмов регуляцииплотности отдельных популяций, в качествеосновных из них можно отметить следующие:

а)Внутренние:- стрессовый механизм: определяетснижение жизнестойкости и устойчивостик инфекциям, снижение плодовитости; -генетический механизм: основан наразличиях особей по генотипу (особиустойчивые к скученности с низкойплодовитостью и неустойчивые кскученности, но с повышенной плодовитостью);- поведенческий механизм: основан наизменениях поведения особей, определяющихвыживание при внутри- и межвидовомвзаимодействии и дифференцированноеразмножение; – миграционный механизм:определяет миграции на периферию ареалас менее благоприятными условиями; -исчерпание ресурсов – через конкуренциювключает предыдущие механизмы.

б)Внешние биотическиемеханизмы регуляции плотности популяцииразработаны на основе изучения популяцийживотных и предполагают наличиенескольких уровней регуляции ссоответствующими регуляторами: приповышении плотности популяции за пределы”средней нормы” срабатываютпоследовательно – функциональная реакциянеспециализированных хищников ипаразитоидов; – численная реакциянеспециализированных хищников ипаразитоидов; – численная реакцияспециализированных хищников ипаразитоидов; – эпизоотии; – ресурсныеограничения. При этом каждый из следующихмеханизмов формируется в ответ напродолжающееся повышение плотностипопуляции (когда предшествующие механизмыоказываются недостаточными). Внешниебиотические механизмы реализуютсячерез внутриэкосистемные факторы.

в)Существуют механизмы регуляциичисленности, связанные с внешнимине только к популяции, но и ковсей экосистеме в целомфакторами, прежде всего геофизическимии космическими.

Действуя разнонаправленои, как правило, периодически, они усиливаютдиапазон колебаний отдельных характеристикпопуляции, часто задавая им так называемыеэкзогенные ритмы.

Управляющее влияниеэтих факторов может осуществляться какпрямым способом – непосредственно наособи популяции, так и опосредованным- через экосистему.

6. Законы популяционной экологии

Заболее чем 100-летний период разностороннегоизучения популяций и сообществ накопленоогромное количество фактов. Среди них- большое число, отражающих случайныеили нерегулярные явления и процессы.Но не меньше и таких, которые после ихсистематизации обнаруживают проявленияустойчивого порядка в существованиипопуляций и их взаимодействии с внешнимипроцессами и явлениями.

Отдельныеаспекты таких высокоупорядоченныхсвязей, отношений и процессов, отражающихвнешнюю и внутреннюю информациюпопуляций, формализованы в правила ипринципы популяционной экологии -“популяционные законы”, отмеченныеавторством соответственно приоритетам.Н.Ф.Реймерс насчитывает более 20 такихзаконов, хотя универсальных и несводимыхдруг к другу среди них не более десятка.

Некоторыеиз законов действительно являютсяотражением порядка, предопределяющегоустойчивость популяций в экосистемах.Другие же отражают устойчивостьдинамических характеристик как бы”задним числом”.

Правилообъединения в популяции(С.С.Четвериков, 1903): индивиды любоговида живого всегда представлены неизолированными отдельностями, а ихопределенным образом организованнымисовокупностями.

Формулировка правила,данная Реймерсом, не вполне соответствуетсодержанию явления, охарактеризованногоЧетвериковым.

Популяция как совокупность,как множество формируется не объединениемразрозненных особей, а в процессевоспроизводства пространственнодисперсного видового живого вещества.

Правилоколебаний численности:никакая популяция не находится всостоянии уравновешенности числаособей; обязательно помимо сезонныхизменений численности возникаютпериодические флуктуации, обусловленныевнешними по отношению к популяциифакторами, и осцилляциями, связанные ссобственными (внутренними) динамическимиизменениями популяции. Правилосформулировано на эмпирическом материалеи не требует дополнительных пояснений.

Принципминимального размера популяций.

В связи с тем, что любая популяцияобладает строго определенной генетической,фенотипической, половозрастной и другойструктурой, она не может состоять изменьшего числа индивидов, чем необходимодля стабильной реализации этой структурыи устойчивости популяции к факторамвнешней среды. Минимальный размерпредставляет собой видоспецифичнуюконстанту, а часто – популяционно-специфичную.Снижение численности за этот пределведет к инбридингу, нарушению механизмоввоспроизводства, другим структурным ифункциональным аномалиям и в итоге – квымиранию популяции. Восстановлениепопуляции естественным путем возможноот значений численности выше пороговой,а при численности ниже пороговой этовозможно лишь искусственным путем ипри условии сохранения типичногосообщества, в которое входила популяция.

Правилопопуляционного максимумаЮ.Одума. Основывается не только налогической посылке, но также на сочетаниистремления популяционного живоговещества к максимальной экспансии,встречном давлении смежных популяцийи распространения условий, в которыхсуществование популяции является нетолько возможным, но и необходимым.

Численно популяционный максимум равенпроизведению верхней пороговой величиныплотности (за которой начинаютсяпроцессы, порождаемые ресурснойнедостаточностью) и потенциально пригодной для существования популяциисреды как комплекса абиотических ибиотических факторов.

Полагая, чтопопуляция стремится максимальнозаполнить доступную среду, хотя никогдане достигает видоспецифичногорепродуктивного потенциала, в качествемеханизма этого популяционного давлениявыделим Принцип максимальноговоспроизводства.

Его содержательнаясторона состоит в том, что любой популяцииприсуще внутреннее стремление произвестибольше потомков, чем допустимо в реальномсообществе. За счет этого создается какбы слабое давление на смежные популяции,позволяющее до предела заполнить среду,занимаемую живым сообществом.

Численностьреальных естественных популяций, неиспытывающих сильных или устойчивыхотрицательных или положительныхантропогенных воздействий, колеблетсямежду порогами максимума и минимума иесли достигает этих значений, то лишьна короткое время и при нарушениибиоценотических механизмов регуляции.

Принципминимума и правило максимума получаютобъяснение в теории Х.Г.Андерварты -Л.К.

Бирча (1954), а сама эта теория врасширенном толковании может бытьпредставлена как Правилолимитов популяционной численности:диапазон колебаний численности внормальных условиях не выходит за нижнийпорог, нарушающий механизмы воспроизводства,и верхний порог, приводящий к истощениюдоступных ресурсов и условий дляразмножения.

Правило лимитов имеет идругие формулировки (Н.Ф.Реймерс):”Правило количественной константностипопуляционного населения” и “Правиломаксимума размера колебаний плотностипопуляционного населения”. Раскрываясодержательную сторону предлагаемыхправил, Реймерс обращает внимание наприведенные в работе Ю.

Одума примерыхарактерных для различных животныхпорядковых значений плотности популяции.Учитывая их, можно несколько расширитьтолкование “Правила лимитов”добавлением: … при этом существуютвидоспецифичные значения уровнейпороговых величин плотности популяции.”,что делает правило универсальным.

ПринципК.Фридерихса(1927) экосистемнойрегуляции численности популяции:регуляция численности популяции естьрезультат комплекса воздействийабиотической и биотической среды вместообитании вида.

Реймерс поясняет,что экосистема формирует потенцию ростачисленности популяции, заложеннуюгенетически, но сама экосистема можетв определенных обстоятельствах даватьсбои и тогда численность популяции даетвспышки (взрывной рост). С такимкомментарием нельзя согласитьсяполностью.

Если мы понимаем экосистемукак живую систему некоторого уровня,включающую биотические и абиотическиеэлементы в их разнокачественныхсостояниях, то определение “нормативного”и “сверхнормативного” минимума имаксимума связано с нашими представлениямиоб устройстве и функционированииэкосистемы на основе регулярноповторяющихся явлений и процессов. Но,в случае взрывного роста, популяция,тем не менее, остается частью этой жесамой экосистемы, и частью неотделимой.Здесь невозможно абсолютно разделитьвнутрипопуляционные, межпопуляционные- внутриэкосистемные биотические ивнутриэкосистемные абиотическиефакторы. Поэтому там, где мы находимякобы нарушения экосистемных механизмоврегуляции, лежит лишь очередной пороговыйпереход на более жесткие экосистемныемеханизмы регуляции, так или иначеприводящие уровень численности популяциик среднеисчисляемым значениям.

Правилопищевой корреляции(В.Уини-Эдвардс): в ходе эволюциисохраняются только те популяции, скоростьразмножения которых скоррелирована сколичеством пищевых ресурсов средыобитания.

Это правило представляетчастный случай предыдущего и сводимок нему, поскольку зависимость от пищи- есть лишь один из аспектов зависимостипопуляции от экосистемы и отражаетодин из механизмов регуляции численностипопуляции внешними факторами.

Комментируяэто правило, Реймерс подчеркивает, чтоскорость размножения всегда нижемаксимально возможной и поэтому популяциявсегда имеет запас пищевых ресурсов.Он относит такое явление к эволюционновыработанной преадаптации более низкойплотности популяции, чем допускаютналичные кормовые возможности.

Ксказанному можно добавить, что в пищевыхцепях каждое последующее звено в норме”снимает” только избыточнуюбиомассу, продуцируемую предыдущим звеном, оставляя основную производящуючасть биомассы.

Таким образом, в процессеэволюции должна вырабатываться неодносторонняя преадаптация популяциик общему наличному запасу корма, адвусторонняя взаимоадаптация смежныхв пищевой цепи популяций, выражающаясяв соответствии избыточно продуцируемойи потребляемой биомассы. Данный выводимеет непосредственный выход на Правилопирамиды энергий,или Правило10% Р.Линдемана:с одного трофического уровня экологическойпирамиды переходит на другой, болеевысокий ее уровень, в среднем, около 10%поступившей на предыдущий уровеньэкологической пирамиды энергии.

ПринципД.Лэка (1954): среднее количество яиц,откладываемых птицами, эволюционноограничено возможностями выращиваниявыведшихся из них птенцов. Этот принципполностью идентичен по содержаниюПравилу пищевой корреляции, но уже егопо форме.

ТеорияДж.Кристиана – Д.Дейвиса (1950-68) объясняетрегуляцию численности популяциисоциальными механизмами, то естьвнутренними механизмами, в которыхзадействованы эндокринные реакцииособей.

Частным проявлением этой теорииявляется Правилострессогенного увеличения надпочечникову высших позвоночных животных: в условияхперенаселенности у них увеличиваютсянадпочечники, что ведет к повышениюагрессивности, снижению репродуктивногопотенциала, устойчивости к заболеваниями другим последствиям. Одновременноданное правило объясняется Теориейобщего адаптационного синдрома Г.Селье.

Правилосохранения видовой среды обитания(В.Уини-Эдвардс Н.Ф.Реймерс, 1950-е – 1960-е)является суммарным производным от правил популяционного максимума ипищевой корреляции.

Его формулировка:- животные в норме не могут абсолютноразрушительно действовать на средусвоего обитания, поскольку такоеразрушение лишает их собственной основыжизни.

В то же время, популяция можетосуществлять компенсаторную количественнуюреакцию на изменения во внешней среде,ослабляя или усиливая воздействие нанее, и тем самым участвуя в экосистемныхмеханизмах ее стабилизации. Содержательноэто положение соответствует ПринципуА.Николсона.

Длякаждого вида характерен свой особенныйтип онтогенеза, включающегопоследовательность различных возрастныхи фазовых состояний, жизненных форм.

Отдельные видовые популяции, входя вконкретные биогеоценозы, отличающиесяхотя бы по некоторым параметрам,приобретают более или менее явныекомпенсаторные изменения, которыемогут быть выражены и в особенностяхстроения, и в наличии и длительностиотдельных возрастных состояний.

Развитиеодноименных особей в популяции можетпроходить синхронно и асинхронно. Срединих, обычно, существует более или менееустойчивое разделение на половые типыс их особенностями онтогенеза и способажизнедеятельности.

Все это создает впопуляции некоторую, закономерноизменяющуюся во времени мозаику изопределенных половозрастных групп.Отсюда вытекает “Принцип сохраненияспецифического типа динамики половозрастнойструктуры популяции”.

Наизвестных принципах “территориальности”и “скопления особей”, определяющих,с одной стороны, наличие индивидуальныхи групповых территорий, а с другойстороны, агрегацию в стаи, стада, колонии,повышающих выживание групп особей посравнению с одиночными особями,устанавливается более общее Правилотопографического, или популяционногокружева ареала. Онозаключается в том, что популяция заселяетпространство неравномерно, оставляя”пустые” места, которые непригодныдля ее жизни, и, распадаясь на экологическиразнородные микропопуляции, каждая изкоторых приурочена к определенномуместообитанию.

Принципстабилизации экологических ниш,или Принципбиоценотической коэволюции:эволюция популяций внутри сообществаи эволюция этого сообщества скоррелированытаким образом, что каждый вид устойчивосохраняет в этой природной системе своефункциональное место (то есть экологическуюнишу) до тех пор, пока внешние силы(воздействия надсистем или аналогичныхсистем) не изменят существующего баланса.Даже небольшое устойчивое в длительностиизменение соотношения между (биотическими,абиотическими) элементами вызываетобразование “пустот” между частичноперекрывающимися эконишами – основыдля внедрения или образования новыхэлементов. В других случаях можетпроисходить разделение емкой эконишина две или более субниши, позволяющееболее эффективно и полно использоватьимеющиеся экосистемные ресурсы. Этоположение известно как Принцип В.Людвигаи его можно рассматривать в качествечастного случая “принципа стабилизации”.

Источник: https://studfile.net/preview/604801/page:16/

Book for ucheba
Добавить комментарий