3.2. ВИТАЛЬНОЕ И СИГНАЛЬНОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ

Экология СПРАВОЧНИК

3.2. ВИТАЛЬНОЕ И СИГНАЛЬНОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ

Если положить в основу классификации экологических факторов эффект, который вызван их воздействием, а именно этот принцип был использован в предыдущей классификации, то более рациональным выглядит другое их разграничение, учитывающее не только изменение плотности популяции, но иные формы влияния на живые организмы. При этом все экологические факторы делятся на две основные группы: витальные, или энергетические, и сигнальные. Первые оказывают непосредственное воздействие на жизнедеятельность организмов, меняют их энергетическое состояние. К таким факторам можно отнести температуру, конкуренцию, хищничество, паразитизм и др. Факторы второй группы, выполняющие сигнальную роль, несут информацию об изменении энергетических характеристик: продолжительность светового дня, феромоны и др.[ …]

Некоторые факторы, рассматриваемые в качестве абиотических, могут обладать как энергетическим, так и сигнальным действием. Примером может служить свет, который считается одним из основных экологических факторов.

Свет служит главным источником энергии для фотосинтеза растений и играет важнейшую роль в продуктивности экосистем. В то же время его главная экологическая роль состоит в синхронизации биологических ритмов разной продолжительности. В этом проявляется сигнальное действие света.

Подобная «двойственность» света как экологического фактора снижает ценность и этой классификации.[ …]

Рациональнее выделять витальное и сигнальное действие экологического фактора, что было предложено В.П. Тыщенко (1980).

Специфика витального действия различных экологических факторов заключается в том, что одни из них (например, температура) позволяют выделить две неоптимальные (субоптимальная и суперопти-мальная) и две летальные зоны, расположенные по обе стороны от оптимума, а другие выявляют только одну левую (пища) или одну правую (хищники и паразиты) часть полного графика (рис. 3.1) и соответственно по одной неоптимальной и летальной зоне.[ …]

Зоны действия экологических факторов: лет. – летальные, оп. – оптимальные, суб. -субоптимальные,супер. – супероптимальные.[ …]

Если свет обладает как энергетическим, так и сигнальным действием, то температура и влажность представляются исключительно энергетическими факторами. Это связано с тем, что у растений и животных, особенно пойкилотермных, повышение температуры тела вызывает ускорение всех физиологических процессов.

Поэтому чем выше температура, тем меньше времени необходимо для развития отдельных стадий и всего жизненного цикла организма. Для развития гусениц бабочки-капустницы от яйца до куколки при температуре 10 °С требуется 100 сут, а при 26 °С — только 10 сут. Как видно, скорость развития увеличивается в 10 раз.

[ …]

Найденная зависимость находит практическое использование.[ …]

Зная, что сумма эффективных температур — величина, постоянная для вида, можно рассчитать порог развития.

Допустим, что при температуре 16°С длительность развития составляет 24 дня, при 27°С — 8 дней, отсюда: 24( 16-а)=8(27-а) Решение этого равенства дает возможность определить порог развития в данном конкретном случае. Он составляет 10,5°С. Определив порог развития, нетрудно найти сумму эффективных температур вида.

Однако на практике значение константы, как правило, известно и требуется установить длительность развития при конкретной температуре. Этот параметр лежит в основе любого фенологического прогноза.[ …]

Температура влияет не только на скорость развития, но и на многие другие стороны жизнедеятельности организмов. Так, она сказывается на количестве потребляемой пищи, на плодовитости, уровне половой активности и т. д.[ …]

Как и температура, влажность отличается многосторонностью воздействия на растения и животных. Прежде всего этот фактор влияет на скорость развития. Для комнатной мухи показана линейная зависимость между скоростью развития и уровнем влажности: чем выше влажность, тем больше скорость развития и, следовательно, меньше продолжительность жизни.[ …]

Кроме упомянутых выше существует классификация экологических факторов, основанная на оценке степени адаптивности реакций организмов на воздействие факторов среды. Эта классификация предложена советским ученым A.C. Мончадским.

По мнению Мон-чадского, рациональная классификация экологических факторов должна прежде всего учитывать особенности реакций живых организмов, подвергшихся воздействию этих факторов, в том числе степень совершенства адаптаций организмов, которая тем выше, чем древнее данная адаптация.

Эта классификация подразделяет все экологические факторы на три группы: первичные периодические, вторичные периодические и непериодические факторы.[ …]

Рисунки к данной главе:

Источник: https://ru-ecology.info/post/100014901620011/

3.2. Витальное и сигнальное действие факторов

3.2. ВИТАЛЬНОЕ И СИГНАЛЬНОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ

Еслиположить в основу классификацииэкологиче­скихфакторов эффект, который вызван ихвоздействи­ем,а именно этот принцип был использованв преды-

57

дущейклассификации, то более рациональнымвыгля­дит другое их разграничение,учитывающее не только изменениеплотности популяции, но иные формывлия­нияна живые организмы. При этом всеэкологические факторыделятся на две основные группы: витальные(энергетические)исигнальные.

Первыеоказывают непо­средственноевоздействие на жизнедеятельностьорга­низмов,меняют их энергетическое состояние. Ктаким факторамможно отнести температуру, пищу,конкурен­цию,хищничество, паразитизм и др.

Факторывторой группы,выполняющие сигнальную роль, несутинфор­мациюоб изменении энергетических характеристик:про­должительностьсветового дня, феромоны и др.

Некоторыефакторы, рассматриваемые “в качествеабиотических,могут обладать как энергетическим, такисигнальным действием. Примером можетслужить свет, которыйсчитается одним из основных экологическихфакторов.

Свет служит главным источником энергиидля фотосинтезарастений и играет важнейшую роль впродуктивностиэкосистем. В то же время его главнаяэкологическаяроль состоит в осуществлении биологическихритмов разной продолжительности. В этомпроявляется сигнальноедействие света.

Подобная «двойственность»света как экологического фактора снижаетценностьи этой классификации.

Рациональнеевыделять витальное и сигнальное дей­ствиеэкологического фактора, что былопредложено В.П. Тыщенко (1980).

Специфика витальногодействия различных экологическихфакторов заключается в том, чтоодни из них (например, температура)позволяют вы­делитьдве неоптимальные (субоптимальная исупероп­тимальная)и две летальные зоны, расположенные пообе стороныот оптимума, а другие выявляют толькоодну левую(пища) или одну правую (хищники и паразиты)частьполного графика и соответственно поодной неоп­тимальнойи летальной зоне (рис. 3.1).

Дляорганизмов климатические, пищевые ибиотиче­скиеусловия являются не только агентами,непосред­ственновлияющими на выживаемость, но сигналами,ука-

58

Рис. 3.1. Схема,иллюстрирующая витальное действие

температуры, пищи,хищников и паразитов

(по Тыщенко, 1980).

Зоны действияэкологических факторов: лет.— летальные,оп.— опти­мальные, суб.— субоптимальные,супер.— супероптимальные.

зывающимина возможные сдвиги витального действияэкологическихфакторов в неоптимальные и летальныезоны.

Например, осеннее укорочение днявоспринимает­сяживотными и растениями как сигналскорого наступ­лениязимнего периода с присущими емунеблагоприят­нымиусловиями (низкие температуры, промерзаниепо­чвы,недостаток или полное отсутствие пищи).Подобное действие экологических факторовна организмы предла­гаетсяназывать сигнальным действием.

Еслисвет обладает как энергетическим, таки сиг­нальнымдействием, то температура и влажностьпред­ставляютсяисключительно энергетическими факторами.Этосвязано с тем, что у растений и животных,особен­нопойкилотермных, повышение температурытела вы­зываетускорение всех физиологических процессов.По­этомучем выше температура, тем меньше временине-

59

обходимо дляразвития отдельных стадий и всегожиз­ненного цикла организма. Дляразвития гусениц бабоч­ки-капустницыот яйца до куколки при температуре 10 °Стребуется 100 сут, а при 26 °С — только 10сут. Как вид­но, скорость развитияувеличивается в 10 раз.

Зависимостьскорости развития от температурывы­ражается S-образнойкривой (сигмоидная зависимость). Скоростьразвития может быть представлена каквеличи­на, обратная времени развития,или же как величина, рав­ная среднемупроценту особей, развившихся в единицувремени.

При уменьшении точностиэксперимента мож­но допустить, чтозависимость скорости развития оттем­пературы носит линейный характер(рис. 3.2). При этом прямая Vpaзв= f(t°)пересекаетшкалу температур в неко­торой точкеа, которая называется нулем, или порогом,развития, т. е.

это температура, нижекоторой развитие не происходит. Параметру(t°- а), гдеу—время разви­тия, t°—температура,при которой происходит развитие, естьвеличина постоянная для каждого видаи называет­ся суммой эффективныхтемператур: y(t°- a)= St°эфф.

Кри­вая,выражающая отношение y= SSt°эфф./(t°- а), представляетсобойветвь равносторонней гиперболы.

Рис. 3.2. Зависимостьскорости развития

кузнечикаAustroicetescruciataоттемпературы

(из Бигона, Харпера,Таунсенда, 1989).

60

Найденнаязависимость находит практическоеисполь­зование.

Зная,что сумма эффективных температур —величина, по­стоянная для вида, можнорассчитать порог развития. Допустим,чтопри температуре 16°С длительностьразвития составляет 24 дня,при 27 °С — 8 дней, отсюда: 24(16 – а) = 8(27 – а).

Решение этогоравенства дает возможность определитьпорог развития в данномконкретном случае. Он составляет 10,5 °С.Определив по­рогразвития, нетрудно найти сумму эффективныхтемператур вида.

Однако на практике значение константы,как правило, из­вестнои требуется установить длительностьразвития при конк­ретной температуре.Этот параметр лежит в основе любогофе­нологическогопрогноза.

Дляколорадского жука порогом развитияявляется темпера­тура12 °С. При постоянной температуре 25 °Сличиночная фаза длитсяот 14 до 15 дней, а при 30 °С— 5.5 сут. Притемперату­ревыше 33 °С развитие останавливается.Сумма эффективных температурсоставляет 330—335 °С.

Этот результат былисполь­зованв Восточной Европе для предсказанияпродолжительнос­тиразвития колорадского жука и определениячисла поколе­ний, появляющихся втечение года. В соответствии с прогно­зомвыбирали необходимые средства борьбыс этим насекомым, чтобызащитить от него посадки картофеля.

Первая обработка, направленная противмолодых личинок, проводится, когдасум­маэффективных температур достигает 150°С, вторая — против личиноквторого возраста, когда сумма эффективныхтемпера­турсоставляет 475 °С.

Температуравлияет не только на скорость развития,нои на многие другие стороны жизнедеятельностиорга­низмов.Так, она сказывается на количествепотребляе­мойпищи, на плодовитости, уровне половойактивности ит. д.

Каки температура, влажность отличаетсямногосто­ронностьювоздействия на растения и животных.Преж­девсего, этот фактор влияет на скоростьразвития. Для комнатной мухи показаналинейная зависимость между скоростьюразвития и уровнем влажности: чем вышевлажность,тем больше скорость развития и,следова­тельно, меньше продолжительностьжизни.

61

Источник: https://studfile.net/preview/2789119/page:10/

А. К. Краткий курс общей экологии: Учебное пособие

3.2. ВИТАЛЬНОЕ И СИГНАЛЬНОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ

Вид материалаУчебное пособие

Подобный материал:

  • «Экосистема», 93.24kb.
  • Н. В. Рудаков Краткий курс лекций, 1552.23kb.
  • В. Б. Аксенов Краткий курс лекций, 1098.72kb.
  • С. А. Бартенев история экономических учений в вопросах и ответах Предисловие Предлагаемое, 2413.67kb.
  • С. А. Бартенев история экономических учений в вопросах и ответах Предисловие Предлагаемое, 2413.78kb.
  • В. Е. Никитин биомедицинская этика учебное пособие, 1537.51kb.
  • Ю. А. Александров Основы радиационной экологии Учебное пособие, 5090.11kb.
  • Краткий курс лекций учебной дисциплины «Методика преподавания начального курса математики», 631.78kb.
  • Краткий курс лекций по философии учебно-методическое пособие для студентов всех специальностей, 2261.57kb.
  • Краткий курс лекций по менеджменту учебное пособие для студентов учреждений, 1833.53kb.

у= f{xi, xs). 32

В практической деятельности это находит следующее выражение.

Допус­тим, свойства вида таковы, что он более чувствителен к фактору хг (например, температура), чем к фактору xi (влажность почвы) Если осушить заболочен­ный лес в Московской области, где температурные условия для роста сосны оптимальны, она станет быстро расти- Но на севере Архангельской области осушение не приведет к заметному ускорению роста сосны, так как здесь он ограничивается не только избыточной влажностью, но и неблагоприятной тем­пературой.

Рис. 2.8. Схематическое изображение реакции вида у на одновременное действие (толстая стрелка) факторов jo и х2. Объяснение в тексте.

При-одновременном действии многих факторов рассматриваемая функция примет следующий вид: у =” f(xi. Х2,…Хп).

Для того чтобы оп­ределить выносливость вида по отношению к одновременному дей­ствию нескольких факторов, надо иметь экспериментальные данные по выносливости к каждому фактору.

Кроме того, решение этого уравнения возможно лишь при условии, что интенсивность действия одного фактора не зависит от интенсивности другого. Однако дей­ствие одного фактора, как правило, проявляется в совокупности с действием другого (или других).

Так, мороз в Кировской области пе­реносится легче, чем в С.-Петербурге, поскольку в С.-Петербурге влажность выше. Высокую температуру также легче перенести при низкой влажности. Следовательно, встает вопрос, как определить степень благополучия вида, если на него действует сразу несколько факторов?

Решение задачи облегчается тем обстоятельством, что обычно знание пределов выносливости по отношению к одному-двум фак­торам оказывается достаточным для того, чтобы определить реак­цию особей на одновременное действие нескольких факторов, но 33 возникает следующий вопрос: какой или какие факторы следует счи­тать главными. В 1840 г, Либих высказал идею о том, что выносли­вость организма обусловлена самым слабым звеном в цепи его эко­логических потребностей. Ученый установил, что урожай зерна часто лимитируется не теми питательными веществами, которые требуют­ся в больших количествах (например, углекислый газ и вода), по­скольку эти вещества обычно и присутствуют в изобилии, а теми, ко­торые необходимы в малых количествах (например, бор) и которых в почве содержится недостаточно. В связи с этим Либих выдвинул принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется уро­жай и определяются величина и устойчивость последнего во време­ни”.

В настоящее время правило Либиха, которое иначе называется законом ограничивающего фактора, или правилом минимума, имеет более широкое толкование: «В комплексе факторов сильнее дей­ствует тот, который близок к пределу выносливости». Так, урожай прямо пропорционален количеству того удобрения, которого мень­ше всего. Ограничивающий фактор — это такой фактор, значение которого близко к экстремальному.

В двух озерах Висконсина, воды которых относительно богаты кальцием, насчитывается в три раза больше видов растений и в два раза больше видов животных, чем в двух других аналогичных озерах, бедных кальцием. В Белом море ограничивающим фактором для моллюсков является температура: от нее зависит их благополучие и численность- Но может произойти смена ограничи­вающего фактора. Так, в 1966 г. ветер нагнал с Карского моря лед, который таял в Белом море, В результате соленость воды в Белом море упала и стала новым ограничивающим фактором, В природе любой фактор непостоянен. Эффект колебания будет больше у того фактора, значения которого чаще выходят за пределы выносливости вида. Т е м а 3 КЛАССИФИКАЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ Любой организм в природной среде подвергается воздействию огромного числа факторов. Эколог не должен удовлетворяться со­ставлением их перечня. Он должен, насколько это возможно, следо­вать афоризму Гете, вложенному им в уста Мефистофеля: «Чтобы разобраться в бесконечном, надо сперва различать, а затем связы­вать”. Систематизация экологических факторов поможет выбрать важнейшие и оценить характер их влияния на изучаемые виды. 3.1. ТРАДИЦИОННЫЕ КЛАССИФИКАЦИИ Классическим и наиболее традиционным делением экологичес­ких факторов считается их подразделение на две основные группы;

абиотические и биотические. Первая включает факторы климатичес­кие (температура, свет, влажность, давление и др.). физические свойства почвы и воды. Ко второй относятся факторы питания и различные формы взаимодействия особей и видов между собой (хищничество, конкуренция, паразитизм и Др.). Однако подобное подразделение не представляется исчерпывающим.

Действительно, иногда бывает трудно отнести данный фактор к той или иной группе. Так, температура, если ее рассматривать как абиотический фактор, часто изменяется благодаря присутствию жи­вых организмов.

Например, в лабораторных условиях личинки муч­ного хрущака Tenebrio molitor склонны образовывать скопления, в которых при слишком холодной окружающей среде температура по­вышается и становится по значению ближе к наиболее благоприят­ной для развития организмов.

При температуре воздуха +17°С тем­пература в скоплениях личинок иногда достигает +27°С.

Наиболее детальные исследования изменений микроклимата, вызываемых популяциями малого мучного хрущака {TriboUum cas-laneum и Т. confusum}. провел Пименталь (1958). Насекомых выращи­вали в муке, насыпанной в чашки Петри, которые помещали в тер­мостат. Температура воздуха в термостате 29±0.5°С, относительная влажность — 70±5 % .

Каждая чашка содержала 8 г муки и до 300 насекомых. Было установлено, что при этих условиях температура в чашках повышалась на 0,4°С за 24 ч, а затем медленно падала, а относительная влажность увеличивалась на 11% за две недели.

Та­ким образом, величина температуры и относительной влажности за­висит от скопления насекомых, и это говорит о том, что микроклимат обусловливается одновременно абиотическими факторами среды и

35 биотическими факторами, в данном случае присутствием популяции насекомых. На элеваторах с большим количеством зерна наличие зерноядных насеко­мых иногда вызывает повышение температуры на 25°С по сравнению с темпе­ратурой окружающей среды. Наиболее ярким примером влияния, которое организмы могут оказывать на микроклимат, служит регуляция температуры в ледяной берлоге белого медведя. Когда появляется медвежонок, температура воздуха в ней на 40°С выше. чем снаружи.

В связи с нечеткостью первой классификации была разработана другая, в соответствии с которой все экологические факторы под­разделяются на две категории: независящие от плотности популя­ции и зависящие от плотности популяции факторы.

В результате действия на популяции факторов первой категории процент гибну­щих особей не зависит от их общей численности или плотности; при действии факторов второй категории он растет пропорционально увеличению их плотности. К факторам первой категории относятся главным образом климатические.

Так, под действием волны холода может погибнуть определенная часть особей популяции, причем не­зависимо от ее плотности. К факторам, зависящим от плотности по­пуляции, относятся преимущественно биотические.

Дальнейшее совершенствование этой классификации связано с подразделением категории факторов, зависящих от плотности, на факторы прямой зависимости, которые приводят к повышению смертности в популяции при росте ее плотности, и факторы обрат­ной зависимости, под действием которых снижается Смертность, если плотность популяции возрастает. Конкуренция, хищничество, паразитизм — важнейшие факторы прямой зависимости. Проиллюс­трируем действие факторов обратной зависимости двумя примера­ми. Так, чем больше клопов в скоплении, тем успешнее они раство­ряют пищевой материал, инъецируя в него слюну, и тем меньше число погибших особей. Северные олени сообща извлекают ягель из-под корки снега. Недоступность пищи может вызвать гибель оп­ределенной части особей, но их будет меньше, если животные дей­ствуют сообща, Однако разграничение факторов на зависящие или независящие от плотности популяции оказалось еще менее удовлетворительным, чем их деление на биотические и абиотические, поскольку в данном случае экологические факторы выступают не сами по себе, а в тес­ной связи с плотностью популяции. Действие же экологических фак­торов не ограничивается лишь изменением количественных харак­теристик популяций. Безусловно, экологические факторы оказывают чрезвычайно большое влияние на численность и концентрацию осо­бей в популяциях, однако это не единственная форма их воздей- 36 ствия. Экологические факторы могут таюке вызывать изменение гео­графического распространения как отдельных популяций, так и ви­дов в целом, появление различных адаптивных модификаций, коли­чественные изменения обмена веществ, диапаузу, определенные ФПРит. п. 3.2. ВИТАЛЬНОЁ И СИГНАЛЬНОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ

Если положить в основу классификации экологических факторов эффект, который вызван их воздействием, а именно этот принцип был использован в предыдущей классификации, то более рацио­нальным выглядит другое их разграничение, учитывающее не только изменение плотности популяции, но иные формы влияния на живые организмы. При этом все экологические факторы делятся на две ос­новные группы: витальные, или энергетические, и сигнальные. Пер­вые оказывают непосредственное воздействие на жизнедеятель­ность организмов, меняют их энергетическое состояние. К таким факторам можно отнести температуру, конкуренцию, хищничество, паразитизм и др. Факторы второй группы, выполняющие сигнальную роль, несут информацию об изменении энергетических характерис­тик: продолжительность светового дня, феромоны и др.

Некоторые факторы, рассматриваемые в качестве абиотических, могут обладать как энергетическим, так и сигнальным действием. Примером может служить свет, который считается одним из основ­ных экологических факторов. Свет служит главным источником энер­гии для фотосинтеза растений и играет важнейшую роль в продук­тивности экосистем. В то же время его главная экологическая роль состоит в синхронизации биологических ритмов разной продолжи­тельности. В этом проявляется сигнальное действие света. Подоб­ная «двойственность» света как экологического фактора снижает ценность и этой классификации- Рациональнее выделять витальное и сигнальное действие эколо­гического фактора, что было предложено В.П. Тыщенко (1980). Спе­цифика витального действия различных экологических факторов заключается в том, что одни из них (например, температура) позво­ляют выделить две неоптимальные (субоптимальная и суперопти­мальная) и две летальные зоны. расположенные по обе стороны от оптимума, а другие выявляют только одну левую (пища) или одну правую (хищники и паразиты) часть полного графика (рис. 3.1) и со­ответственно по одной неоптимальной и летальной зоне. Для организмов климатические, пищевые и биотические условия являются не только агентами, непосредственно влияющими на вы- 37 живаемость, но сигналами, указывающими на возможные сдвиги ви-тального действия экологических факторов в неоптимальные и ле­тальные зоны. Например, осеннее укорочение дня воспринимается животными и растениями как сигнал скорого наступления зимнего периода с присущими ему неблагоприятными условиями (низкие температуры, промерзание почвы, недостаток или полное отсут­ствие пищи). Подобное действие экологических факторов на орга­низмы предлагается называть сигнальным действием.

Хищники и паразиты

Рис. 3.1. Схема, иллюстрирующая витальное действие температуры, пищи. хищников и паразитов (по Тыщенко, 1980), Зоны действия экологических факторов: лет. – летальные, оп, – оптимальные, суб. -субаптимальные, супер. – супероптимальные. Если свет обладает как энергетическим, так и сигнальным дей­ствием. то температура и влажность представляются исключительно энергетическими факторами. Это связано с тем, что у растений и животных, особенно пойкилотермных, повышение температуры тела вызывает ускорение всех физиологических процессов. Поэтому чем выше температура, тем меньше времени необходимо для развития отдельных стадий и всего жизненного цикла организма. Для разви­тия гусениц бабочки-капустницы от яйца до куколки при температу­ре 10 °С требуется 100 сут. а при 26 °С — только 10 сут. Как видно, скорость развития увеличивается в 10 раз. 38

Зависимость скорости развития от температуры выражается 5-образной кривой !сигмоидная зависимость). Скорость развития может быть представлена как величина, обратная времени развития, или же как величина, равная среднему проценту особей, развивших­ся в единицу времени.

При уменьшении точности эксперимента можно допустить, что зависимость скорости развития от температу­ры носит линейный характер (рис. 3.2). При этом прямая Ураэв =fft°) пересекает шкалу температур в некоторой точке а, которая называ­ется нулем, или порогом, развития, т. е.

это температура, ниже ко­торой развитие не происходит.

Параметр y(t°-a), где у — время раз­вития, t° — температура, при которой происходит развитие, есть ве­личина постоянная для каждого вида и называется суммой эффек­тивных температур: y(t°—a) = 2'г'эфф Кривая, выражающая отноше­ние у = гэффД-а), представляет собой ветвь равносторонней ги­перболы.

%,28\-&-°

.- »-

20-

|lff-§7?-S 8-

i

Источник: http://geum.ru/next/art-158987.leaf-4.php

Витальное и сигнальное действие факторов

3.2. ВИТАЛЬНОЕ И СИГНАЛЬНОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ

ТРАДИЦИОННЫЕ КЛАССИФИКАЦИИ

Те м а 3

КЛАССИФИКАЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

Любой организм в природной среде подвергается воз­действию огромного числа факторов. Эколог не должен удовлетворяться составлением их перечня.

Он должен, насколько это возможно, следовать афоризму Гете, вло­женному им в уста Мефистофеля: «Чтобы разобраться в бесконечном, надо сперва различать, а затем связывать».

Систематизация экологических факторов поможет выб­рать важнейшие и оценить характер их влияния на изу­чаемые виды.

Классическим и наиболее традиционным делением экологических факторов считается их подразделение на две основные группы: абиотические и биотические. Пер­вая включает факторы климатические (температура, свет, влажность, давление и др.

), физические свойства почвы и воды. Ко второй относятся факторы питания и различ­ные формы взаимодействия особей и видов между со­бой (хищничество, конкуренция, паразитизм и др.). Од­нако подобное подразделение не представляется исчер­пывающим.

Действительно, иногда бывает трудно отнести дан­ный фактор к той или иной группе. Так, температура, если ее рассматривать как абиотический фактор, часто изменяется благодаря присутствию живых организмов.

Например, в лабораторных условиях личинки мучного хрущака (Tenebrio molitor) склонны образовывать скоп­ления, в которых при слишком холодной окружающей среде температура повышается и ее величина становится ближе к значению, наиболее благоприятному для разви­тия организмов.

При температуре воздуха +17 °С тем­пература в скоплениях личинок иногда достигает +27 °С.

Наиболее детальные исследования изменений микро­климата, вызываемых популяциями малого мучного хру-

щака (Tribolium castaneum иТ. confusum), провел Пименталь (1958). Насекомых выращивали в муке, насыпанной в чашки Петри, которые помещали в термостат. Темпе­ратура воздуха в термостате 29+0,5 °С, относительная влажность — 70±5%. Каждая чашка содержала 8 г муки и до 300 насекомых.

Было установлено, что при этих условиях температура в чашках повышалась на 0,4 °С через 24 ч, а затем она начинала медленно падать, а относительная влажность увеличивалась на 11% за две недели.

Таким образом, рост температуры и относитель­ной влажности зависит от скопления насекомых, и это говорит о том, что микроклимат обусловливается одно­временно абиотическими факторами среды и биотичес­кими факторами, в данном случае присутствием популя­ции насекомых.

На элеваторах с большим количеством зерна наличие зер­ноядных насекомых иногда вызывает повышение температуры на 25 °С по сравнению с температурой окружающей среды.

Наиболее ярким примером влияния, которое организмы могут оказывать на микроклимат, служит регуляция температуры в ледяной берлоге белого медведя.

Когда там появляется медвежонок, температура воздуха в ней на 40 0С выше, чем снаружи.

В связи с нечеткостью первой классификации была разработана другая, в соответствии с которой все эко­логические факторы подразделяются на две категории: не зависящие от плотности популяции и зависящие от плотности популяции факторы.

В результате действия на популяции факторов первой категории процент гибну­щих особей не зависит от их общей численности или плотности; при действии факторов второй категории он растет пропорционально увеличению их плотности. К факторам первой категории относятся главным образом климатические.

Так, под действием волны холода может погибнуть определенная часть особей популяции, при­чем независимо от ее плотности. К факторам, завися­щим от плотности популяции, относятся преимуществен­но биотические.

Дальнейшее совершенствование этой классификации связано с подразделением категории факторов, завися­щих от плотности, на факторы прямой зависимости, ко­торые приводят к повышению смертности в популяции при росте ее плотности, и факторы обратной зависи­мости, которые снижают смертность, когда плотность популяции возрастает. Конкуренция, хищничество, па­разитизм — важнейшие факторы прямой зависимости. Действие факторов обратной зависимости можно про­иллюстрировать на примере скоплений клопов, инъеци­рующих слюну в пищевой субстрат. Чем больше клопов в скоплении, тем успешнее они растворяют пищевой материал и тем меньше число погибших особей. Се­верные олени сообща извлекают ягель из-под корки сне­га. Недоступность пищи может вызвать гибель опреде­ленной части особей, но их будет меньше, если живот­ные действуют сообща.

Однако разграничение факторов на зависящие или не зависящие от плотности популяции оказалось еще менее удовлетворительным, чем их деление на биотические и абиотические, поскольку в данном случае экологические факторы выступают не сами по себе, а в тесной связи с плотностью популяции. Действие же экологических фак­торов не ограничивается лишь изменением количествен­ных характеристик популяций. Безусловно, экологичес­кие факторы оказывают чрезвычайно большое влияние на численность и концентрацию особей в популяциях, однако это не единственная форма их воздействия. Эко­логические факторы могут также вызывать изменение гео­графического распространения, как отдельных популяций, так и видов в целом, появление различных адаптивных модификаций, количественные изменения обмена ве­ществ, диапаузу, определенные ФПР и т. п.

Если положить в основу классификации экологиче­ских факторов эффект, который вызван их воздействи­ем, а именно этот принцип был использован в преды-

дущей классификации, то более рациональным выгля­дит другое их разграничение, учитывающее не только изменение плотности популяции, но иные формы влия­ния на живые организмы. При этом все экологические факторы делятся на две основные группы: витальные (энергетические) и сигнальные.

Первые оказывают непо­средственное воздействие на жизнедеятельность орга­низмов, меняют их энергетическое состояние. К таким факторам можно отнести температуру, пищу, конкурен­цию, хищничество, паразитизм и др.

Факторы второй группы, выполняющие сигнальную роль, несут инфор­мацию об изменении энергетических характеристик: про­должительность светового дня, феромоны и др.

Некоторые факторы, рассматриваемые “в качестве абиотических, могут обладать как энергетическим, так и сигнальным действием. Примером может служить свет, который считается одним из основных экологических факторов.

Свет служит главным источником энергии для фотосинтеза растений и играет важнейшую роль в продуктивности экосистем. В то же время его главная экологическая роль состоит в осуществлении биологических ритмов разной продолжительности. В этом проявляется сигнальное действие света.

Подобная «двойственность» света как экологического фактора снижает ценность и этой классификации.

Рациональнее выделять витальное и сигнальное дей­ствие экологического фактора, что было предложено В. П. Тыщенко (1980).

Специфика витального действия различных экологических факторов заключается в том, что одни из них (например, температура) позволяют вы­делить две неоптимальные (субоптимальная и супероп­тимальная) и две летальные зоны, расположенные по обе стороны от оптимума, а другие выявляют только одну левую (пища) или одну правую (хищники и паразиты) часть полного графика и соответственно по одной неоп­тимальной и летальной зоне (рис. 3.1).

Для организмов климатические, пищевые и биотиче­ские условия являются не только агентами, непосред­ственно влияющими на выживаемость, но сигналами, ука-

Рис. 3.1. Схема, иллюстрирующая витальное действие

температуры, пищи, хищников и паразитов

(по Тыщенко, 1980).

Зоны действия экологических факторов: лет.— летальные, оп.— опти­мальные, суб.— субоптимальные, супер.— супероптимальные.

зывающими на возможные сдвиги витального действия экологических факторов в неоптимальные и летальные зоны.

Например, осеннее укорочение дня воспринимает­ся животными и растениями как сигнал скорого наступ­ления зимнего периода с присущими ему неблагоприят­ными условиями (низкие температуры, промерзание по­чвы, недостаток или полное отсутствие пищи). Подобное действие экологических факторов на организмы предла­гается называть сигнальным действием.

Если свет обладает как энергетическим, так и сиг­нальным действием, то температура и влажность пред­ставляются исключительно энергетическими факторами. Это связано с тем, что у растений и животных, особен­но пойкилотермных, повышение температуры тела вы­зывает ускорение всех физиологических процессов. По­этому чем выше температура, тем меньше времени не-

обходимо для развития отдельных стадий и всего жиз­ненного цикла организма. Для развития гусениц бабоч­ки-капустницы от яйца до куколки при температуре 10 °С требуется 100 сут, а при 26 °С — только 10 сут. Как вид­но, скорость развития увеличивается в 10 раз.

Зависимость скорости развития от температуры вы­ражается S-образной кривой (сигмоидная зависимость). Скорость развития может быть представлена как величи­на, обратная времени развития, или же как величина, рав­ная среднему проценту особей, развившихся в единицу времени.

При уменьшении точности эксперимента мож­но допустить, что зависимость скорости развития от тем­пературы носит линейный характер (рис. 3.2). При этом прямая Vpaзв = f(t°) пересекает шкалу температур в неко­торой точке а, которая называется нулем, или порогом, развития, т. е.

это температура, ниже которой развитие не происходит. Параметр у(t° – а), где у—время разви­тия, —температура, при которой происходит развитие, есть величина постоянная для каждого вида и называет­ся суммой эффективных температур: y(t° – a) = St°эфф.

Кри­вая, выражающая отношение y = S St°эфф. /( t° – а), представляет собой ветвь равносторонней гиперболы.

Рис. 3.2. Зависимость скорости развития

кузнечика Austroicetes cruciata от температуры

(из Бигона, Харпера, Таунсенда, 1989).

Найденная зависимость находит практическое исполь­зование.

Зная, что сумма эффективных температур — величина, по­стоянная для вида, можно рассчитать порог развития. Допустим, что при температуре 16°С длительность развития составляет 24 дня, при 27 °С — 8 дней, отсюда: 24(16 – а) = 8(27 – а).

Решение этого равенства дает возможность определить порог развития в данном конкретном случае. Он составляет 10,5 °С. Определив по­рог развития, нетрудно найти сумму эффективных температур вида.

Однако на практике значение константы, как правило, из­вестно и требуется установить длительность развития при конк­ретной температуре. Этот параметр лежит в основе любого фе­нологического прогноза.

Для колорадского жука порогом развития является темпера­тура 12 °С. При постоянной температуре 25 °С личиночная фаза длится от 14 до 15 дней, а при 30 °С— 5.5 сут. При температу­ре выше 33 °С развитие останавливается. Сумма эффективных температур составляет 330—335 °С.

Этот результат был исполь­зован в Восточной Европе для предсказания продолжительнос­ти развития колорадского жука и определения числа поколе­ний, появляющихся в течение года. В соответствии с прогно­зом выбирали необходимые средства борьбы с этим насекомым, чтобы защитить от него посадки картофеля.

Первая обработка, направленная против молодых личинок, проводится, когда сум­ма эффективных температур достигает 150 °С, вторая — против личинок второго возраста, когда сумма эффективных темпера­тур составляет 475 °С.

Температура влияет не только на скорость развития, но и на многие другие стороны жизнедеятельности орга­низмов. Так, она сказывается на количестве потребляе­мой пищи, на плодовитости, уровне половой активности и т. д.

Как и температура, влажность отличается многосто­ронностью воздействия на растения и животных. Преж­де всего, этот фактор влияет на скорость развития. Для комнатной мухи показана линейная зависимость между скоростью развития и уровнем влажности: чем выше влажность, тем больше скорость развития и, следова­тельно, меньше продолжительность жизни.

Источник: https://studopedia.su/5_58300_vitalnoe-i-signalnoe-deystvie-faktorov.html

Book for ucheba
Добавить комментарий