5.2. ПИЩЕВЫЕ РЕЖИМЫ И ПИЩЕВАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ЖИВОТНЫХ

5.2. Пищевые режимы и пищевая специализация животных

5.2. ПИЩЕВЫЕ РЕЖИМЫ И ПИЩЕВАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ЖИВОТНЫХ

Для обсужденияроли количества и качества питатель­ныхвеществ в жизнедеятельности животныхрассмотрим их пищевые режимы и пищевыеспециализации. Под пищевым режимомпонимается своеобразие, природа

85

пищевого материала,являющегося источником энергии длятого или иного вида животных. Различаюттри ос­новных типа пищевых режимов:зоофагия,фитофагия идетритофагия.

Первыйоснован на использовании в пищу животныхорганизмов и продуктов их жизнедеятельно­сти.

В зависимости от вида животной пищивыделяют следующие группы зоофагов:питающиеся живыми тка­нями (биофаги),трупами (некрофаги), экскрементами(копрофаги).

Вкачестве особых случаев зоофагии можнорассматривать питаниетакими специфическими материаламиживотного про­исхождения,как воск, шелк, шерсть. Подобные вариантыпита­ния интересны для изученияприроды усваиваемых продуктов и механизмаих расщепления в организме.

Фитофагия основанана использовании для питания растительныхорганизмов и их продуктов. Числовидов-фитофагов огромно. У цветковых(покрытосеменных) растений в пищуупотребляется все — листья, лепестки,нектар, корни. Широко распространенопитание древе­синой, или ксилофагия.

Разлагающиесярастения, или детрит, и продукты ихразложения служат пищей длявидов-детритофагов, сре­дикоторых особенно много почвенных форм.

Принимая активное участие в разложениилесной подстилки, детритофаги играютбольшую роль в обмене веществ меж­дупочвой и растительностью.

Вместе сдетритофагами действуют животные,питающиеся микроорганизмами; отделитьодну группу от другой довольно трудно.Эти животные имеют небольшие размерыи способны поедать бактерии и грибы, ноне сам детрит.

Детритофагинаселяют наземные местообитания всехти­пов. Как правило, они представленыочень большим числом видови достигают высокой численности.Например, в лесах умереннойзоны на 1 м2почвы можно обнаружить около 1000 видовживотных, при этом численность нематоди простейших может превышать 10 млн,ногохвосток и почвенных клещей — 100тыс., других беспозвоночных —около 50тыс. Удельный вес

86

микро-,мезо- и макрофауны в наземных сообществахизме­няетсяв меридиональном направлении —оттропиков к полю­су(рис. 5.3). Микрофауна играет существеннуюроль в бога­тыхорганикой почвах северных лесов, тундрыи полярной пу­стыни.

Рис. 5.3. Типы широтныхизменений вклада макро-,

мезо- и микрофауныв процессе

разложения биомассыв наземных экосистемах

(по: Бигон, Харпер,Таунсенд, 1989).

Большоеколичество органического материала впочвах ста­билизируетрежим увлажненности последних иобеспечивает благоприятныемикроусловия для существованияпростейших, нематоди коловраток, которые обитают винтерстициальной вод­нойпленке. Этих животных очень мало впрогретых, сухих мине­рализованныхпочвах тропиков.

Обогащенные органическимве­ществом почвы в лесах умереннойзоны занимают промежуточ­ноеположение. В них поддерживается высокаячисленность популяцийпочвенных клещей, ногохвосток и энхитреид,относя­щихся к мезофауне.

Численностьбольшинства других групп жи­вотныхпо направлению к более засушливымтропикам уменьша­ется;там их замещают термиты.

От пищевых режимовследует отличать пищевую спе­циализацию,т. е. круг пищевых материалов, используе­мыхданным видом. Он может быть широким илистрого ограниченным. В зависимости отстепени ограниченно-

87

стипищевого рациона виды-гетеротрофыраспадаются натри экологические группы: полифаги,олигофаги и монофаги.

Обширнуюгруппу животных и растений используютв качествепищи полифаги.Кним относятся многие виды животных:тараканы, сверчки, бурый медведь и др.Боль­шинствопаразитов специализировано в отношениивы­бора хозяина, но некоторые из нихмогут быть полифа­гами.Для олигофаговспектрпищевых объектов ограни­ченсравнительно узкими рамками.

Паразиты,хищники ифитофаги часто питаются представителямитолько оп­ределенныхродов или семейств из мира животных илирастений. У монофаговнаборобъектов питания огра­ниченодним видом или несколькими близкимивидами одного рода растений или животных.

Среди раститель­ноядных насекомыхмонофагами являются некоторые виды,используемые для уничтожения сорняков.

Червец, завезенныйиз Индии в Австралию для борьбы с сорнымикактусами-опунциями, оказался настолькоспециалиализированным монофагом, чтосумел справиться лишь с одним видомопунции. Другой пример также связан сАвстралией.

На Австралийском континентев ппериодбурного развития скотоводства и освоенияобширных территорий под пастбищамест­ная фауна жуков-навозников,способных питаться только экск­рементамисумчатых, оказалась неприспособленнойк питанию навозом овец и крупногорогатого скота.

Навоз накапливался вогромных количествах на поверхностиземли, затрудняя рост травы и снижаяпродуктивность пастбищ. Для ликвидациипо­следствий нарушенного экологическогоравновесия пришлось интродуцироватьв Австралию несколько видов навозниковиз Южной Африки.

Интродуцированныенавозники, усваивающие экскрементыкопытных, способствовали освобождениюпастбищ от навоза и удобрению почвыпродуктами его переработки.

Границымежду моно-, олиго- и полифагами,разуме­ется,условны. Есть немало животных, которыхтрудно отнестик той или иной группе, однако сам фактсуще­ствованияу всех животных пищевого предпочтенияи специализации по отношению копределенному источ­никупищи не подлежит сомнению. Пищеваяспециали-

88

зацияобусловливается различными причинами:спосо­бомдобывания пищи, быстротой реакций и др.

Ухищников набор пищевых объектовопределяется впервую очередь способом ловли добычии местом охоты.Так, хищные гусеницы не обладают быстрымидвигательными реакциями, поэтому ихдобычей могут бытьтолько неподвижные или малоподвижныенасе­комые.

Однако нападение богомола провоцируетсядвижениемобъекта в его поле зрения, в связи с чембогомолы не могут питаться неподвижнымиживотны­ми— червецами или щитовками. Различныйспособ охотысвойствен также разным кошачьим.

Так,гепард догоняет свою жертву, а леопардподстерегает ее, за­таившисьна дереве.

Добываниепищи для животного имеет определенную«стоимость»,измеряемую затратами времени и энергии.Ясно,что животное может существовать тольков том случае,если получаемая с пищей энергия превышаетзатратына питание и у него остается время надругие формыактивности, в том числе на размножение.

В про­цессеестественного отбора у животныхформируется оптимальнаястратегия добывания пищи, позволяющаяувеличитьразность между поступающей с пищейэнер­гией и необходимыми ее затратамина питание. Опти­мизируютсятакие параметры, как скорость и характерпередвижения,способы поиска корма, тип и размерыдобычи,пищевой рацион, размеры кормовогоучастка и др.

Теория оптимального добывания пищиимеет важ­ноезначение в экологии животных.

Уживотных известно два основных типапитания. Пассив­ноепитание характерно в основном длясидячих водных жи­вотных, которыепитаются, отфильтровывая из водывзвешен­ныепищевые частицы (губки, двустворчатыемоллюски и др.).

Кэтому же типу питания относится всасываниепитательных веществ поверхностью тела(многие простейшие и некоторые паразиты).Активное питание свойственно большинствуживот­ныхи требует их передвижения во внешнейсреде для добы­вания корма.

Пассивноепитание неизбирательно, а активное, какправило, отличается избирательностью,хотя существуют

89

активнопитающиеся животные с неизбирательнымпитанием (грунтоеды,усатые киты, отдельные виды рыб и др.).

Активнопитающихся животных разделяют на двебольшие группы — «жнецы» (собиратели)и «охотники». Первые исполь­зуютпищу, имеющуюся в изобилии, а вторыеспециализирова­нына добывании более редкого корма.

Жнецы— это не только растительноядныеживотные; к ним относятся и многие«мир­ные» зоофаги (планктоноядныерыбы, усатые киты, многие на­секомоядныептицы и звери и др.), использующие легкодобы­ваемую пищу, которую не нужнодолго искать. Группа охотни­коввключает не только хищников.

Сюда входятте фитофаги, которыевынуждены отыскивать пищу (например,питающиеся семенамии плодами).

Жнецыи охотники не полностью изолированныегруппы, междуними существуют постепенные переходы.Однако такое разделениена группы позволяет отчетливо выявитьмногие эко­логическиезакономерности. Так, для охотниковхарактерно слож­ноетерриториальное поведение, а жнецыредко защищают свою территорию,но среди них чаще встречаются виды,ведущие сложныйобщественный образ жизни.

Дляжнецов характерны две формы питания.При пастьбе животныеуничтожают только часть имеющихся вданном месте кормови постепенно перемещаются на новыеучастки. Выеда­ниеотличается тем, что корм уничтожаетсявесь или почти весь, итолько после этого животные мигрируютв другие места.

Охотникипо формам питания разделяются на тритипа. Мно­гиехищники («засадники») подкарауливаютсвою добычу и на­падаютна нее неожиданно, обычно из укрытия(богомолы, щуки, ястребы,кошки и пр.).

Другие животные («искатели»),напри­мернасекомоядные птицы, проводят значительнуючасть вре­менив поисках добычи, но преследуют, схватываюти поедают еедовольно быстро, расходуя на этосравнительно мало энер­гии.

Охотники третьего типа («преследователи»)затрачивают немноговремени на поиски добычи, но овладениеею требует от них значительных усилий(многие крупные хищники, соколы и т. п.).Конечно, некоторые животные могутиспользовать все триспособа охоты в зависимости от ситуации,возможны также промежуточныеварианты.

Способдобычи ограничивает круг возможныхисточ­никовпищи для хищника, однако эти факторы неприво­дят к строгой монофагии.Абсолютная монофагия свой­ственнанекоторым насекомым-парализаторам. Вэтом

90

случае, в связи сосложностью инстинктивных операций,направленных на обездвиживание жертвы,необходима очень тонкая и точная подгонкаповедения хищника к стро­ению телажертвы.

Добычейлангедокского сфекса служат неповоротливыекруп­ныебескрылые кузнечики эфиппигеры.

Сфекс,схватив свою жертвуза грудной щит, наносит ей двапоследовательных уко­лажалом, сначала снизу в грудь, чтобыпоразить средний и заднийнервные узлы, а затем в горло, чтобыпоразить переднегруднойузел.

Песчаная аммофила при парализациигусени­цыпоследовательно жалит ее снизу в каждыйсегмент, посте­пенно перехватывая еечелюстями и передвигаясь от головы кзаднемуконцу.

Ярко выраженнаяпищевая специализация обнаружи­ваетсяу многих паразитических животных.Факторами, обеспечивающими и поддерживающимиузкую олигофагию, могут быть особенностиповедения паразита и его способностьразвиваться в строго определенныххозяе­вах.

Адаптированность каждоговида паразита к своему хозяину проявляется,во-первых, в морфологических из­менениях,характерных для паразитического образажиз­ни, во-вторых, в развитиифизиологических реакций по­давленияиммунитета и, в-третьих, в синхронизациицик­лов развития паразита и хозяина.

Пищевая специализацияфитофагов обычно основана на ихспособности реагировать на определенныехими­ческие компоненты растений.Стимулами, привлекающи­ми илиотталкивающими животных, могут бытьразлич­ные органические соединения,которые содержатся в растительномсубстрате, но которые, как правило, неимеют питательной ценности.

Чаще всегофункцию этих стимулов выполняют гликозидыили терпены. Химические вещества,привлекающие животных, называютсяаттрактантами,а отталкивающие—репеллентами.Растениеупотребляется в пищу, если оно содержитнеобходимые пищевые аттрактанты и неимеет достаточно сильных репеллентов.

Обогащенная аттрактантами пища сильнеепривлекает фитофагов и поглощается имив большем

91

количестве. Поэтомусуществует прямая связь между степеньюпривлекательности пищи и ее«оптимально­стью», т. е. способностьюподдерживать высокие темпы ростаживотных при минимальной смертности.

«Неопти­мальная» пища может обладатьстоль же высокой пита­тельной ценностью,но она лишена аттрактантов или имеетсильные репелленты и поэтому поглощаетсяв меньшем количестве.

Понятно, что припитании «не­оптимальной» пищей рости развитие животных замед­ляется, асмертность возрастает.

Когда пищевыеаттрактанты широко распространены вмире растений и нет достаточно сильныхрепеллен­тов, мы имеем дело с полифагией.

Пищевая специали­зация животных-олигофаговможет быть связана с огра­ниченнымраспространением аттрактантов или,наобо­рот, с широким распространениеми аттрактантов и репеллентов.

Наконец,строгая монофагия обусловлива­етсяаттрактантами, которые свойственнытолько одной небольшой группе растений.

Когдапищевые аттрактанты свойственны лишьограничен­ному кругу растений, товозникает олигофагия. Так, у гусениц ибабочек-белянокспециализация на питании крестоцветныминесомненносвязана с привлекающим действиемгликозидов горчичногомасла.

Помимоузкой олигофагии выделяют такжеаномальную олигофагию,т. е. питание растениями несколькихвидов неблизко­родственныхродов. Аномальным олигофагом являетсябабочка тутовыйшелкопряд, гусеницы которой питаютсябелой шелко­вицейи маклюрой.

Для гусениц этого видаизвестен ряд при­влекающихвеществ, которые по своему действиюделятся на тригруппы: дистантные пищевые аттрактанты,контактные пи­щевыеаттрактанты, вещества, вызывающиезаглатывание пищи.

Перваягруппа веществ привлекает гусениц нарасстоянии и вызываетих передвижение по направлению кисточнику корма. Контактные пищевыеаттрактанты вступают в действие прине­посредственномсоприкосновении гусениц с кормом испособ­ствуютотгрызанию кусочка листа.

Для проглатыванияего не­обходимоприсутствие третьей группы веществ.Таким образом, аномальнаяолигофагия возникает в том случае, когдапитание

92

стимулируетсябольшой группой различных веществ',которые редкоприсутствуют вместе в одном и том жерастении.

Различиямежду этими тремя экологическимигруп­памифитофагов носят не качественный, аскорее коли­чественныйхарактер (рис. 5.4). Монофаги и в меньшейстепени олигофаги связаны с определеннойи ограни­ченной группой кормовыхрастений.

Потребление этих растенийобеспечивает оптимальную скоростьразвития, плодовитостьи прочие процессы жизнедеятельности.Поэтомув данном случае лишь количествопищи служитлимитирующимфактором. Иначе обстоит дело с поли­фагами.Здесь ограничивающим фактором становитсякачество пищи, т. е.

содержание в нейопределенных веществ, необходимых дляосуществления различных процессовжизнедеятельности.

Взависимости от стадии жизненного циклаполифаг оказываетпредпочтение тем или иным ее видам. Так,самкамшотландской куропатки перед размножением

Рис.5.4. Эффективность поеданиякормовых растенийтремягруппами насекомых-фитофагов.

Кормовыерастения: 1 – отвергаемые,2– непривычные,

3– замещающие, 4- оптимальные.

93

необходимытакие элементы, как кальций, фосфор иазот. Поэтомуптицы выбирают в качестве корма вереск,бо­гатый этими элементами, не трогаярастений, которые содержатих в недостаточном количестве.

Чемуже спектр потребляемых организмомпищевых ресурсов,тем теснее должна быть пространственнаясвязьэтого организма со скоплениями егоресурсов или жетем больше должны быть затраты времении энер­гиина поиски необходимых ресурсов.

Наличиеи доступность многих пищевых ресурсовзависят отвремени года. Хорошим примером могутслужить заросли дикоймалины в лесах умеренного пояса. Зимойрастения ма­лины представляют собойскопление мелких сучьев, но весной наних во множестве появляются молодые,богатые белком поч­ки,а затем листья.

Зацветание влечет засобой кратковремен­ноевыделение нектара, а нектар — этосовершенно новый ре­сурс, существующий,правда, лишь во время цветения. Совре­менемзавязываются плоды, и плоды эти,созревающие и созревшие,представляют собой новый обильныйисточник кор­ма.

Все эти сезонныеобразования могут являться надежнымиресурсами либо для растительныхполифагов, которые в состо­яниипереключиться на другую пищу, когда«сезон малины» минует,либо для монофагов, у которых весь периодактивной жизнивтиснут в соответствующий сезон икоторые проводят всюостальную часть года в спячке, илидиапаузе, не нуждаясь впище.

94

Т е м а 6

БИОТИЧЕСКИЕФАКТОРЫ

Подбиотическими факторами понимаютразличные формывзаимодействия между особями ипопуляциями. Биотическиефакторы подразделяются на две группы:межвидовыеи внутривидовые взаимодействия.

Источник: https://studfile.net/preview/2789119/page:16/

А. К. Краткий курс общей экологии: Учебное пособие

5.2. ПИЩЕВЫЕ РЕЖИМЫ И ПИЩЕВАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ЖИВОТНЫХ

Вид материалаУчебное пособие

Подобный материал:

  • «Экосистема», 93.24kb.
  • Н. В. Рудаков Краткий курс лекций, 1552.23kb.
  • В. Б. Аксенов Краткий курс лекций, 1098.72kb.
  • С. А. Бартенев история экономических учений в вопросах и ответах Предисловие Предлагаемое, 2413.67kb.
  • С. А. Бартенев история экономических учений в вопросах и ответах Предисловие Предлагаемое, 2413.78kb.
  • В. Е. Никитин биомедицинская этика учебное пособие, 1537.51kb.
  • Ю. А. Александров Основы радиационной экологии Учебное пособие, 5090.11kb.
  • Краткий курс лекций учебной дисциплины «Методика преподавания начального курса математики», 631.78kb.
  • Краткий курс лекций по философии учебно-методическое пособие для студентов всех специальностей, 2261.57kb.
  • Краткий курс лекций по менеджменту учебное пособие для студентов учреждений, 1833.53kb.

Продуцент и консу-мент относятся к различным сторонам активности одного и того же организма. Продукцией называют ассимиляцию веществ и включе­ние их в организмы.

В зависимости от того, используется при этом энергия солнечного света или химическая энергия, заключенная в органических веществах, говорят о продуцентах первого (первичные продуценты), второго, третьего, четвертого и т. д. порядка.

Кроме того, все продуценты являются одновременно и консументами: для того чтобы существовать как растения, так и животные должны ме­табол изировать ассимилированные вещества, т. е. использовать их.

Другая пара терминов – автотроф и гетеротроф.

Автотрофные организмы (зеленые растения и некоторые бактерии) ассимилируют неорганические ресурсы, образуя с помощью световой и химичес­кой энергии “упаковки” органических молекул (белков, углеводов и других). Эти органические вещества становятся ресурсами для гетеротрофов – организмов, нуждающихся в высокоэнергетических ресурсах, и принимают активное участие в цепи превращений, по ходу которой предшествующий потребитель ресура сам в свою оче­редь превращается в ресурс для следующего потребителя.

5.1. ПИЩА КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР Основным способом питания растения является фотосинтез, в процессе которого под действием солнечной энергии происходит восстановление углекислого газа до углеводов (СН20): С0з+ 2Н2А (СНгО)+2А+НгО, где А-донор электронов. У зеленых растений (высшие растения, во­доросли) донором электронов является вода, поэтому в результате фотосинтеза образуется кислород: С02+НгО -» (СНгО)+02. У бактерий роль донора электронов могут выполнять, например, се­роводород, органические вещества. Так, у зеленых и пурпурных се­робактерий восстановление диоксида углерода происходит по схе­ме:

C02+2H2S (СН20)+23+Н20. 54

При фотосинтезе световая энергия улавливается хлороплас-тами и преобразуется в конечном итоге в энергию химических свя­зей углеводоров; в расчете на 1 грамм-атом поглощенного углерода фиксируется 114 ккал энергии. В процессе фотосинтеза участвуют как фотохимические реакции, так и чисто ферментативные (так на­зываемые темновые) реакции и процессы диффузии, благодаря ко­торым происходит обмен углекислотой и кислородом между расте­ниями и атмосферным воздухом. Каждый из этих процессов нахо­дится под влиянием внутренних и внешних факторов и может огра­ничивать продуктивность фотосинтеза в целом.

Растительная масса формируется не только за счет продуктов фотосинтеза. Наряду с углеродом, кислородом и водородом она со­держит в среднем 2-4% азота (в белковых веществах — 15-19%). Среди биоэлементов азот по количеству в растениях занимает чет­вертое место.

Между усвоением азота растением и продуктивнос­тью существует корреляция; это относится как к отдельному расте­нию, так и ко всему растительному покрову Земли. Прирост расти­тельной массы нередко лимитируется количеством азота.

При недо­статке азота растения остаются низкорослыми, имеют мелкоклеточ­ные ткани и грубые клеточные стенки.

Кроме светового питания растениям необходимо минеральное питание. Они нуждаются во многих элементах, которые либо посту­пают из минералов, либо становятся доступными в результате ми­нерализации органического вещества.

Все химические элементы поглощаются в форме ионов и включаются в растительную массу, накапливаясь в клеточном соке. После сжигания сухого органичес­кого материала минеральные вещества остаются в виде золы. В зо­ле растений могут находиться все химические элементы, встречаю­щиеся в литосфере.

Жизненно необходимыми и незаменимыми яв­ляются основные элементы минерального питания, которые нужны в больших количествах; натрий, фосфор, сера, калий, кальций, маг­ний, а также микроэлементы – железо, марганец, цинк, медь, мо­либден, бор и хлор.

Кроме того, существуют элементы, которые требуются только для некоторых групп растений: натрий – для ма­ревых, кобальт – для бобовых, алюминий – для папоротников и кремний – для диатомовых водорослей.

Для упорядоченного обмена веществ, хорошей продуктивности и бес­препятственного развития нужно, чтобы растение получало питательные ве­щества, включая микроэлементы, не только в достаточных количествах, но и в надлежащих соотношениях- Со времен Либиха известно, что урожай зависит от того вещества, которое имеется в недостаточном количестве. Разные виды растений значительно различаются по своим потребностям в питательных ве­ществах. Для культурных растений этот вопрос изучен довольно хорошо. О 55 специфических потребностях дикорастущих видов, напротив, известно немно­го, хотя именно эти сведения помогли бы лучше понять причины, определяю­щие характерный видовой состав сообществ. Рассмотрим теперь роль питания в жизни животных. От нали­чия достаточного количества пищи зависят все формы их жизнедея­тельности. Особенность действия пищи как экологического фактора для животных состоит в том, что экологический смысл имеет только нижний предел выносливости – в случае недостатка пищи она слу­жит важным лимитирующим фактором, тогда как ее избыток не ли­митирует развития особей (рис. 5-1). Как ограничивающий фактор недостаток пищи влияет на плодовитость и скорость развития жи­вотных. ?i

Количество пиш.и

Рис. 5.1. Особенности действия пищи как экологического фактора в питании животных. У постельного клопа число отложенных яиц определяется количеством выпитой крови. Плодовитость колорадского жука увеличивается в зависимости от числа съеденных листьев. Точно так же развитие животных идет гораздо быстрее при достаточном количестве пищи. У жука-плавунца продолжитель­ность третьей личиночной стадии равна 14 дням. если личинка получает ежед­невно по 25 головастиков: если же она получает в день всего по одному голо­вастику, эта стадия длится 51 день. Необходимое количество корма возрастает с увеличением размеров животного. Однако, поскольку у мелких животных отноше­ние площади поверхности тела к объему довольно велико, для них характерна более высокая интенсивность обмена и соответственно большая потребность в энергии на единицу массы тела, чем для крупных животных. Следовательно, мелким видам на единицу массы требуется больше пищи, чем крупным. Подобным же образом го-мойотермные животные, которые должны поддерживать постоянную внутреннюю температуру тела, потребляют пищи больше, чем пой-килотермные. 56

Устойчивость к голоданию у пойкилотермных и гомойотермных животных также различна. У голодающих пойкилотермных животных с повышением температуры среды жизнь укорачивается (рис. 5.2, 2}. Продолжительность жизни гомойотермных животных, подвергаемых голоду, тем больше, чем ближе температура среды к некоторому значению, которое ниже, но близко к температуре тела (рис, 5.2, /).

Темпера тура,0 с

Рис. 5.2. Зависимость продолжительности жизни животных без пищи от

температуры (из Дажо, 1975), / – домашний воробей, 2 – гусеница Panolis flammea.

Географическое распространение животных зачастую обус­ловлено пищевыми факторами. Например, бабочка грушевая плодо­жорка встречается только там, где произрастает дикая груша.

Ареал желудевого долгоносика совпадает с областью распространения его кормового растения – дуба.

Пальмовый орлан, Gypohierax ango-lensis, гнездится в Африке только там, где растет пальма Elalis guin-ensis, плодами которой он питается.

Наличие или отсутствие пищи существенно влияет на стаци-альное распределение животных: они предпочитают те биотопы, где есть подходящий для них корм. Нередко эта связь имеет очень жес­ткий характер. Например, многие растительноядные насекомые встречаются только на своих кормовых растениях. Суточные, сезонные и иные регулярные миграции животных в большинстве случаев связаны с потребностями питания. Например, некоторые виды оленей ночью пасутся на лугах, а днем перемеща­ются для отдыха в лес; летучие мыши, проводящие день в пещерах. 57 ночью могут в поисках насекомых улетать от своих убежищ на де­сятки километров- Примеров сезонных миграций, вызванных изме­нениями количества корма, достаточно много. Усатые киты концент­рируются в районах скопления зоопланктона, служащего им пищей. Ежегодные перелеты птиц с севера на юг также сформировались в эволюции как способ избежать зимней бескормицы. Недостаточная обеспеченность кормом обычно вызывает у животных склонность к эмиграции из родных мест. Например, клесты-еловики в случае неурожая семян ели совершают далекие перелеты в поисках районов с обиль­ным кормом. Для развития миграционного инстинкта необходимо, чтобы осе­нью в том районе, где обитает вид, пищевые ресурсы иссякли или стали не­доступными, а в районе, куда вид перемещается, их было достаточно. Благо­даря перелетам птицы наводняют биотопы, не полностью используемые осед­лыми видами. Другими словами, перелетные виды используют сезонные кор­мовые излишки. С пищей животные и растения получают, во-первых, энергию. необходимую для жизнедеятельности, и, во-вторых, питательные вещества, необходимые для построения тканей тела и выполнения всех физиологических функций. Требования к пище могут значи­тельно меняться в зависимости от состояния организма, времени года и т. п. Для животных и растений имеют значение как количество питательных веществ, так и их качественный состав. 5.2. ПИЩЕВЫЕ РЕЖИМЫ И ПИЩЕВАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ЖИВОТНЫХ

Для обсуждения роли количества и качества питательных ве­ществ в жизнедеятельности животных рассмотрим их пищевые ре­жимы и пищевые специализации. Под пищевым режимом понимает­ся своеобразие, природа пищевого материала, являющегося источ­ником энергии для того или иного вида животных.

Различают три ос­новных типа пищевых режимов: эоофагия, фитофагия и детритофа-гия. Первый основан на использовании в пищу животных организмов и продуктов их жизнедеятельности.

В зависимости от вида животной пищи выделяют следующие группы зоофагов: питающиеся живыми тканями (биофаги), трупами (некрофаги), экскрементами (копрофа-ги).

В качестве особых случаев зоофагии можно рассматривать питание та­кими специфическими материалами животного происхождения, как воск, шелк, шерсть. Подобные варианты питания интересны для изучения природы усваиваемых продуктов и механизма их расщепления в организме. Фитофагия основана на использовании для питания расти­тельных организмов и их продуктов. Число видов-фитофагов огром­но. У цветковых (покрытосеменных) растений в пищу употребляется 58 все – листья, лепестки, нектар, корни. Широко распространено пи­тание древесиной, или ксилофагия. Разлагающиеся растения, или детрит, и продукты их разложе­ния служат пищей для видов-детритофагов, среди которых особенно много почвенных форм. Принимая активное участие в разложении лесной подстилки, детритофаги играют большую роль в обмене ве­ществ между почвой и растительностью. Вместе с детритофагами действуют животные, питающиеся микроорганизмами; отделить од­ну группу от другой довольно трудно. Эти животные имеют неболь­шие размеры и способны поедать бактерии и грибы, но не сам дет­рит.

Детритофаги населяют наземные местообитания всех типов. Как пра­вило, они представлены очень большим числом видов и достигают высокой численности.

Например, в лесах умеренной зоны на 1 м2 почвы можно обна­ружить около 1000 видов животных, при этом численность нематод и про­стейших может превышать 10 млн, ногохвосток и почвенных клещей – 100 тыс., других беспозвоночных – около 50 тыс.

Удельный вес микро-, мезо- и макрофауны в наземных сообществах изменяется в меридиональном направ­лении – от тропиков к полюсу (рис. 5.3). Микрофауна играет существенную роль в богатых органикой почвах северных лесов, тундры и полярной пустыни.

Тропическая Тропический Степь йес Tauw JyHffpa Полярная пустыня лес умерен- пустыня мой зоны

Рис. 5,3. Типы широтных изменений вклада макро-, мезо- и микрофау­ны в процессе разложения биомассы в наземных экосистемах (по Бигону. Харперу,Таунсенду, 1989).

Большое количество органического материала в почвах стабилизирует режим увлажненности последних и обеспечивает благоприятные микроусло­вия для существования простейших, нематод и коловраток, которые обитают в интерстициальной водной пленке. Этих животных очень мало в прогретых, су­хих минерализованных почвах тропиков.

Обогащенные органическим веще­ством почвы в лесах умеренной зоны занимают промежуточное положение, В них поддерживается высокая численность популяций почвенных клещей, но­гохвосток и энхитреид, относящихся к мезофауне.

Численность большинства других групп животных по направлению к более засушливым тропикам умень­шается: там их замещают термиты.

59 От пищевых режимов следует отличать пищевую специализа­цию, т. е. круг пищевых материалов, используемых данным видом. Он может быть широким или строго ограниченным. В зависимости от степени ограниченности пищевого рациона виды-гетеротрофы распадаются на три экологические группы: полифаги, олигофаги и монофаги.

Обширную группу животных и растений используют в качестве пищи полифаги. К ним относятся многие виды животных: тараканы, сверчки, бурый медведь и др. Большинство паразитов специализи­ровано в отношении выбора хозяина, но некоторые из них могут быть полифагами. Для олигофагов спектр пищевых объектов огра­ничен сравнительно узкими рамками.

Паразиты, хищники и фитофа­ги часто питаются представителями только определенных родов или семейств из мира животных или растений. У монофагов набор объектов питания ограничен одним видом или несколькими близки­ми видами одного рода растений или животных.

Среди растительно-ядных насекомых монофагами являются некоторые виды, использу­емые для уничтожения сорняков.

Червец. завезенный из Индии в Австралию для борьбы с сорными как­тусами-опунциями, оказался настолько специализированным монофагом, что сумел справиться лишь с одним видом опунции. Другой пример также связан с Австралией. На Австралийском континенте в период бурного развития ското­водства и освоения обширных территорий под пастбища местная фауна жу­ков-навозников, способных питаться только экскрементами сумчатых, оказа­лась неприспособленной к питанию навозом овец и крупного рогатого скота, Навоз накапливался в огромных количествах на поверхности земли, затрудняя рост травы и снижая продуктивность пастбищ. Для ликвидации последствий нарушенного экологического равновесия пришлось интродуцировать в Австра­лию несколько ридов навозников из Южной Африки. И нтродуциро ванные на­возники, усваивающие экскременты копытных, способствовали освобождению пастбищ от навоза и удобрению почвы продуктами его переработки. Границы между моно-, олиго- и полифагами, разумеется, ус­ловны. Есть немало животных, которых трудно отнести к той или иной группе, однако сам факт существования у всех животных пи­щевого предпочтения и специализации по отношению к определен­ному источнику пищи не подлежит сомнению. Пищевая специализа­ция обусловливается различными причинами: способом добывания пищи, быстротой реакций и др. У хищников набор пищевых объектов определяется в первую очередь способом ловли добычи и местом охоты. Так. хищные гусе­ницы не обладают быстрыми двигательными реакциями, поэтому их добычей могут быть только неподвижные или малоподвижные насе­комые. Однако нападение богомола провоцируется движением объекта в его поле зрения, в связи с чем богомолы не могут питать- 60 ся неподвижными животными – червецами или щитовками. Различ­ный способ охоты свойствен также разным кошачьим. Так, гепард догоняет свою жертву, а леопард подстерегает ее, затаившись на дереве. Добывание пищи для животного имеет определенную «стоимость”, измеряемую затратами времени и энергии. Ясно, что животное может существовать только в том случае, если получаемая с пищей энергия превышает затраты на питание и у него остается время на другие формы активности, в том числе на размножение. В процессе естественного отбора у животных формируется оптималь­ная стратегия добывания пищи, позволяющая увеличить разность между поступающей с пищей энергией и необходимыми ее затрата­ми на питание. Оптимизируются такие параметры, как скорость и характер передвижения, способы поиска корма, тип и размеры до­бычи, пищевой рацион, размеры кормового участка и др. Теория оп­тимального добывания пищи имеет важное значение в экологии жи­вотных. У животных известно два основных типа питания. Пассивное питание характерно в основном для сидячих водных животных, которые питаются, от­фильтровывая из воды взвешенные пищевые частицы (губки, двустворчатые моллюски и др.). К этому же типу питания относится всасывание питательных веществ поверхностью тела (многие простейшие и некоторые паразиты). Ак­тивное питание свойственно большинству животных и требует их передвиже­ния во внешней среде для добывания корма. Пассивное питание неизбира­тельно, а активное, как правило, отличается избирательностью, хо1я суще­ствуют активно питающиеся животные с неизбирательным питанием (грунто-еды, усатые киты. отдельные виды рыб и др.). Активно питающихся животных разделяют на две большие группы -«жнецы» (собиратели) и «охотники”. Первые используют пищу, имеющуюся в изобилии, а вторые специализированы на добывании более редкого корма. Жнецы – это не только растите льноядные животные; к ним относятся и многие “мирные” зоофаги (планктоноядные рыбы, усатые киты, многие насекомояд­ные птицы и звери и др.). использующие легко добываемую пищу, которую не нужно долго искать. Группа охотников включает не только хищников- Сюда входят те фитофаги, которые вынуждены отыскивать пищу (например, питаю­щиеся семенами и плодами). Жнецы и охотники не полностью изолированные группы, между ними существуют постепенные переходы. Однако такое разделение на группы по­зволяет отчетливо выявить многие экологические закономерности. Так, для охотников характерно сложное территориальное поведение, а жиецы редко защищают свою территорию, но среди них чаще встречаются виды, ведущие сложный общественный образ жизни. Для жнецов характерны две формы питания. При пастьбе животные уничтожают только часть имеющихся в данном месте кормов и постепенно пе­ремещаются на новые участки. Выедание отличается тем, что корм уничтожа­ется весь или почти весь, и только после этого животные мигрируют в другие места-Охотники по формам питания разделяются на три типа. Многие хищни­ки (“засадники”) подкарауливают свою добычу и нападают на нее неожидан- 61 но, обычно из укрытий (богомолы, щуки, ястребы, кошки и пр.). Другие живот­ные («искатели”), например насекомоядные птицы, проводят значительную часть времени в поисках добычи, но преследуют, схватывают и поедают ее довольно быстро, расходуя на это сравнительно мало энергии. Охотники тре­тьего типа («преследователи”) затрачивают немного времени на поиски добы­чи, но овладение ею требует от них значительных усилий (многие крупные хищники, соколы и т. п.). Конечно, некоторые животные могут использовать все три способа охоты в зависимости от ситуации, возможны также промежу­точные варианты. Способ добычи ограничивает круг возможных источников пи­щи для хищника, однако эти факторы не приводят к строгой монофа-гии. Абсолютная монофагия свойственна некоторым насекомым-парализаторам. В этом случае, в связи со сложностью инстинктив­ных операций, направленных на обездвиживание жертвы, необхо­дима очень тонкая и точная подгонка поведения хищника к строению тела жертвы. Добычей лангедокского сфекса служат неповоротливые крупные бес­крылые кузнечики эфиппигеры. Сфекс, схватив свою жертву за грудной шит, наносит ей два последовательных укола жалом, сначала снизу в грудь, чтобы поразить средний и задний нервные узлы. а затем в горло, чтобы поразить переднегрудной узел. Песчаная аммофила при парализации гусеницы после­довательно жалит ее снизу в каждый сегмент, постепенно перехватывая ее челюстями и передвигаясь от головы к заднему концу, Ярко выраженная пищевая специализация обнаруживается у многих паразитических животных. Факторами, обеспечивающими и поддерживающими узкую олигофагию, могут быть особенности по­ведения паразита и его способность развиваться в строго опреде­ленных хозяевах. Адаптированность каждого вида паразита к своему хозяину проявляется, во-первых, в морфологических изменениях, характерных для паразитического образа жизни, во-вторых, в разви­тии физиологических реакций подавления иммунитета и, в-третьих, в синхронизации циклов развития паразита и хозяина.

Пищевая специализация фитофагов обычно основана на их способности реагировать на определенные химические компоненты растений. Стимулами, привлекающими или отталкивающими живот­ных, могут быть различные органические соединения, которые со­держатся в растительном субстрате, но которые, как правило, не имеют питательной ценности.

Чаще всего функцию этих стимулов выполняют гликозиды или терпены- Химические вещества, привле­кающие животных, называются аттрактантами, а отталкивающие –репеллентами. Растение употребляется в пищу. если оно содержит необходимые пищевые аттрактанты и не имеет достаточно сильных репеллентов.

Обогащенная аттрактантами пища сильнее привлекает

62 фитофагов и поглощается ими в большем количестве. Поэтому су­ществует прямая связь между степенью привлекательности пищи и ее «оптимальностью», т. е. способностью поддерживать высокие темпы роста животных при минимальной смертности. «Неоптималь­ная» пища может обладать столь же высокой питательной ценнос­тью, но она лишена аттрактантов или имеет сильные репелленты и поэтому поглощается в меньшем количестве. Понятно, что при пита­нии «неоптимальной” пищей рост и развитие животных замедляется, а смертность возрастает. Когда пищевые аттрактанты широко распространены в мире растений и нет достаточно сильных репеллентов, мы имеем дело с полифагией. Пищевая специализация животных-олигофагов может быть связана с ограниченным распространением аттрактантов или, наоборот, с широким распространением и аттрактантов и репеллен­тов. Наконец, строгая монофагия обусловливается аттрактантами, которые свойственны только одной небольшой группе растений. Когда пищевые аттрактанты свойственны лишь ограниченному кругу растений, то возникает олигофагия. Так, у гусениц и бабочек-белянок специа­лизация на питании крестоцветными несомненно связана с привлекающим действием гликозидов горчичного масла- Помимо узкой олигофагии выделяют также аномальную олигофагию, т. е. питание растениями нескольких видов неблизкородственных родов. Ано­мальным олигофагом является бабочка тутовый шелкопряд, гусеницы которой питаются белой шелковицей и маклюрой. Для гусениц этого вида известен ряд привлекающих веществ, которые по своему действию делятся на три группы: дистантные пищевые аттрактанты. контактные пищевые аттрактанты, веще­ства. вызывающие заглатывание пищи. Первая группа веществ привлекает гу­сениц на расстоянии и вызывает их передвижение по направлению к источни­ку корма. Контактные пищевые аттрактанты вступают в действие при непос­редственном соприкосновении гусениц с кормом и способствуют отгрызанию кусочка листа. Для проглатывания его необходимо присутствие третьей груп­пы веществ. Таким образом, аномальная олигофагия возникает в том случае, когда питание стимулируется большой группой различных веществ, которые редко присутствуют вместе в одном и том же растении.

Различия между этими тремя экологическими группами фито­фагов носят не качественный, а скорее количественный характер {рис. 5.4). Монофаги и в меньшей степени олигофаги связаны с оп­ределенной и ограниченной группой кормовых растений. Потребле­ние этих растений обеспечивает оптимальную скорость развития, плодовитость и прочие процессы жизнедеятельности. Поэтому в данном случае лишь

Источник: http://geum.ru/next/art-158987.leaf-6.php

Пищевые режимы и пищевая специализация животных

5.2. ПИЩЕВЫЕ РЕЖИМЫ И ПИЩЕВАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ЖИВОТНЫХ

Для обсуждения роли количества и качества питатель­ных веществ в жизнедеятельности животных рассмотрим их пищевые режимы и пищевые специализации. Под пищевым режимом понимается своеобразие, природа

пищевого материала, являющегося источником энергии для того или иного вида животных. Различают три ос­новных типа пищевых режимов: зоофагия, фитофагия и детритофагия.

Первый основан на использовании в пищу животных организмов и продуктов их жизнедеятельно­сти.

В зависимости от вида животной пищи выделяют следующие группы зоофагов: питающиеся живыми тка­нями (биофаги), трупами (некрофаги), экскрементами (копрофаги).

В качестве особых случаев зоофагии можно рассматривать питание такими специфическими материалами животного про­исхождения, как воск, шелк, шерсть. Подобные варианты пита­ния интересны для изучения природы усваиваемых продуктов и механизма их расщепления в организме.

Фитофагия основана на использовании для питания растительных организмов и их продуктов. Число видов-фитофагов огромно. У цветковых (покрытосеменных) растений в пищу употребляется все — листья, лепестки, нектар, корни. Широко распространено питание древе­синой, или ксилофагия.

Разлагающиеся растения, или детрит, и продукты их разложения служат пищей для видов-детритофагов, сре­ди которых особенно много почвенных форм.

Принимая активное участие в разложении лесной подстилки, детритофаги играют большую роль в обмене веществ меж­ду почвой и растительностью.

Вместе с детритофагами действуют животные, питающиеся микроорганизмами; отделить одну группу от другой довольно трудно. Эти животные имеют небольшие размеры и способны поедать бактерии и грибы, но не сам детрит.

Детритофаги населяют наземные местообитания всех ти­пов. Как правило, они представлены очень большим числом видов и достигают высокой численности.

Например, в лесах умеренной зоны на 1 м2 почвы можно обнаружить около 1000 видов животных, при этом численность нематод и простейших может превышать 10 млн, ногохвосток и почвенных клещей — 100 тыс.

, других беспозвоночных —около 50 тыс. Удельный вес

микро-, мезо- и макрофауны в наземных сообществах изме­няется в меридиональном направлении —от тропиков к полю­су (рис. 5.3). Микрофауна играет существенную роль в бога­тых органикой почвах северных лесов, тундры и полярной пу­стыни.

Рис. 5.3. Типы широтных изменений вклада макро-,

мезо- и микрофауны в процессе

разложения биомассы в наземных экосистемах

(по: Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989).

Большое количество органического материала в почвах ста­билизирует режим увлажненности последних и обеспечивает благоприятные микроусловия для существования простейших, нематод и коловраток, которые обитают в интерстициальной вод­ной пленке. Этих животных очень мало в прогретых, сухих мине­рализованных почвах тропиков.

Обогащенные органическим ве­ществом почвы в лесах умеренной зоны занимают промежуточ­ное положение. В них поддерживается высокая численность популяций почвенных клещей, ногохвосток и энхитреид, относя­щихся к мезофауне.

Численность большинства других групп жи­вотных по направлению к более засушливым тропикам уменьша­ется; там их замещают термиты.

От пищевых режимов следует отличать пищевую спе­циализацию, т. е. круг пищевых материалов, используе­мых данным видом. Он может быть широким или строго ограниченным. В зависимости от степени ограниченно-

сти пищевого рациона виды-гетеротрофы распадаются на три экологические группы: полифаги, олигофаги и монофаги.

Обширную группу животных и растений используют в качестве пищи полифаги. К ним относятся многие виды животных: тараканы, сверчки, бурый медведь и др. Боль­шинство паразитов специализировано в отношении вы­бора хозяина, но некоторые из них могут быть полифа­гами. Для олигофагов спектр пищевых объектов ограни­чен сравнительно узкими рамками.

Паразиты, хищники и фитофаги часто питаются представителями только оп­ределенных родов или семейств из мира животных или растений. У монофагов набор объектов питания огра­ничен одним видом или несколькими близкими видами одного рода растений или животных.

Среди раститель­ноядных насекомых монофагами являются некоторые виды, используемые для уничтожения сорняков.

Червец, завезенный из Индии в Австралию для борьбы с сорными кактусами-опунциями, оказался настолько специалиализированным монофагом, что сумел справиться лишь с одним видом опунции. Другой пример также связан с Австралией.

На Австралийском континенте в ппериод бурного развития скотоводства и освоения обширных территорий под пастбища мест­ная фауна жуков-навозников, способных питаться только экск­рементами сумчатых, оказалась неприспособленной к питанию навозом овец и крупного рогатого скота.

Навоз накапливался в огромных количествах на поверхности земли, затрудняя рост травы и снижая продуктивность пастбищ. Для ликвидации по­следствий нарушенного экологического равновесия пришлось интродуцировать в Австралию несколько видов навозников из Южной Африки.

Интродуцированные навозники, усваивающие экскременты копытных, способствовали освобождению пастбищ от навоза и удобрению почвы продуктами его переработки.

Границы между моно-, олиго- и полифагами, разуме­ется, условны. Есть немало животных, которых трудно отнести к той или иной группе, однако сам факт суще­ствования у всех животных пищевого предпочтения и специализации по отношению к определенному источ­нику пищи не подлежит сомнению. Пищевая специали-

зация обусловливается различными причинами: спосо­бом добывания пищи, быстротой реакций и др.

У хищников набор пищевых объектов определяется в первую очередь способом ловли добычи и местом охоты. Так, хищные гусеницы не обладают быстрыми двигательными реакциями, поэтому их добычей могут быть только неподвижные или малоподвижные насе­комые.

Однако нападение богомола провоцируется движением объекта в его поле зрения, в связи с чем богомолы не могут питаться неподвижными животны­ми — червецами или щитовками. Различный способ охоты свойствен также разным кошачьим.

Так, гепард догоняет свою жертву, а леопард подстерегает ее, за­таившись на дереве.

Добывание пищи для животного имеет определенную «стоимость», измеряемую затратами времени и энергии. Ясно, что животное может существовать только в том случае, если получаемая с пищей энергия превышает затраты на питание и у него остается время на другие формы активности, в том числе на размножение.

В про­цессе естественного отбора у животных формируется оптимальная стратегия добывания пищи, позволяющая увеличить разность между поступающей с пищей энер­гией и необходимыми ее затратами на питание. Опти­мизируются такие параметры, как скорость и характер передвижения, способы поиска корма, тип и размеры добычи, пищевой рацион, размеры кормового участка и др.

Теория оптимального добывания пищи имеет важ­ное значение в экологии животных.

У животных известно два основных типа питания. Пассив­ное питание характерно в основном для сидячих водных жи­вотных, которые питаются, отфильтровывая из воды взвешен­ные пищевые частицы (губки, двустворчатые моллюски и др.).

К этому же типу питания относится всасывание питательных веществ поверхностью тела (многие простейшие и некоторые паразиты). Активное питание свойственно большинству живот­ных и требует их передвижения во внешней среде для добы­вания корма.

Пассивное питание неизбирательно, а активное, как правило, отличается избирательностью, хотя существуют

активно питающиеся животные с неизбирательным питанием (грунтоеды, усатые киты, отдельные виды рыб и др.).

Активно питающихся животных разделяют на две большие группы — «жнецы» (собиратели) и «охотники». Первые исполь­зуют пищу, имеющуюся в изобилии, а вторые специализирова­ны на добывании более редкого корма.

Жнецы — это не только растительноядные животные; к ним относятся и многие «мир­ные» зоофаги (планктоноядные рыбы, усатые киты, многие на­секомоядные птицы и звери и др.), использующие легко добы­ваемую пищу, которую не нужно долго искать. Группа охотни­ков включает не только хищников.

Сюда входят те фитофаги, которые вынуждены отыскивать пищу (например, питающиеся семенами и плодами).

Жнецы и охотники не полностью изолированные группы, между ними существуют постепенные переходы. Однако такое разделение на группы позволяет отчетливо выявить многие эко­логические закономерности. Так, для охотников характерно слож­ное территориальное поведение, а жнецы редко защищают свою территорию, но среди них чаще встречаются виды, ведущие сложный общественный образ жизни.

Для жнецов характерны две формы питания. При пастьбе животные уничтожают только часть имеющихся в данном месте кормов и постепенно перемещаются на новые участки. Выеда­ние отличается тем, что корм уничтожается весь или почти весь, и только после этого животные мигрируют в другие места.

Охотники по формам питания разделяются на три типа. Мно­гие хищники («засадники») подкарауливают свою добычу и на­падают на нее неожиданно, обычно из укрытия (богомолы, щуки, ястребы, кошки и пр.).

Другие животные («искатели»), напри­мер насекомоядные птицы, проводят значительную часть вре­мени в поисках добычи, но преследуют, схватывают и поедают ее довольно быстро, расходуя на это сравнительно мало энер­гии.

Охотники третьего типа («преследователи») затрачивают немного времени на поиски добычи, но овладение ею требует от них значительных усилий (многие крупные хищники, соколы и т. п.). Конечно, некоторые животные могут использовать все три способа охоты в зависимости от ситуации, возможны также промежуточные варианты.

Способ добычи ограничивает круг возможных источ­ников пищи для хищника, однако эти факторы не приво­дят к строгой монофагии. Абсолютная монофагия свой­ственна некоторым насекомым-парализаторам. В этом

случае, в связи со сложностью инстинктивных операций, направленных на обездвиживание жертвы, необходима очень тонкая и точная подгонка поведения хищника к стро­ению тела жертвы.

Добычей лангедокского сфекса служат неповоротливые круп­ные бескрылые кузнечики эфиппигеры.

Сфекс, схватив свою жертву за грудной щит, наносит ей два последовательных уко­ла жалом, сначала снизу в грудь, чтобы поразить средний и задний нервные узлы, а затем в горло, чтобы поразить переднегрудной узел.

Песчаная аммофила при парализации гусени­цы последовательно жалит ее снизу в каждый сегмент, посте­пенно перехватывая ее челюстями и передвигаясь от головы к заднему концу.

Ярко выраженная пищевая специализация обнаружи­вается у многих паразитических животных. Факторами, обеспечивающими и поддерживающими узкую олигофагию, могут быть особенности поведения паразита и его способность развиваться в строго определенных хозяе­вах.

Адаптированность каждого вида паразита к своему хозяину проявляется, во-первых, в морфологических из­менениях, характерных для паразитического образа жиз­ни, во-вторых, в развитии физиологических реакций по­давления иммунитета и, в-третьих, в синхронизации цик­лов развития паразита и хозяина.

Пищевая специализация фитофагов обычно основана на их способности реагировать на определенные хими­ческие компоненты растений. Стимулами, привлекающи­ми или отталкивающими животных, могут быть различ­ные органические соединения, которые содержатся в растительном субстрате, но которые, как правило, не имеют питательной ценности.

Чаще всего функцию этих стимулов выполняют гликозиды или терпены. Химические вещества, привлекающие животных, называются аттрактантами, а отталкивающие— репеллентами. Растение употребляется в пищу, если оно содержит необходимые пищевые аттрактанты и не имеет достаточно сильных репеллентов.

Обогащенная аттрактантами пища сильнее привлекает фитофагов и поглощается ими в большем

количестве. Поэтому существует прямая связь между степенью привлекательности пищи и ее «оптимально­стью», т. е. способностью поддерживать высокие темпы роста животных при минимальной смертности.

«Неопти­мальная» пища может обладать столь же высокой пита­тельной ценностью, но она лишена аттрактантов или имеет сильные репелленты и поэтому поглощается в меньшем количестве.

Понятно, что при питании «не­оптимальной» пищей рост и развитие животных замед­ляется, а смертность возрастает.

Когда пищевые аттрактанты широко распространены в мире растений и нет достаточно сильных репеллен­тов, мы имеем дело с полифагией.

Пищевая специали­зация животных-олигофагов может быть связана с огра­ниченным распространением аттрактантов или, наобо­рот, с широким распространением и аттрактантов и репеллентов.

Наконец, строгая монофагия обусловлива­ется аттрактантами, которые свойственны только одной небольшой группе растений.

Когда пищевые аттрактанты свойственны лишь ограничен­ному кругу растений, то возникает олигофагия. Так, у гусениц и бабочек-белянок специализация на питании крестоцветными несомненно связана с привлекающим действием гликозидов горчичного масла.

Помимо узкой олигофагии выделяют также аномальную олигофагию, т. е. питание растениями нескольких видов неблизко­родственных родов. Аномальным олигофагом является бабочка тутовый шелкопряд, гусеницы которой питаются белой шелко­вицей и маклюрой.

Для гусениц этого вида известен ряд при­влекающих веществ, которые по своему действию делятся на три группы: дистантные пищевые аттрактанты, контактные пи­щевые аттрактанты, вещества, вызывающие заглатывание пищи.

Первая группа веществ привлекает гусениц на расстоянии и вызывает их передвижение по направлению к источнику корма. Контактные пищевые аттрактанты вступают в действие при не­посредственном соприкосновении гусениц с кормом и способ­ствуют отгрызанию кусочка листа.

Для проглатывания его не­обходимо присутствие третьей группы веществ. Таким образом, аномальная олигофагия возникает в том случае, когда питание

стимулируется большой группой различных веществ', которые редко присутствуют вместе в одном и том же растении.

Различия между этими тремя экологическими груп­пами фитофагов носят не качественный, а скорее коли­чественный характер (рис. 5.4). Монофаги и в меньшей степени олигофаги связаны с определенной и ограни­ченной группой кормовых растений.

Потребление этих растений обеспечивает оптимальную скорость развития, плодовитость и прочие процессы жизнедеятельности. Поэтому в данном случае лишь количество пищи служит лимитирующим фактором. Иначе обстоит дело с поли­фагами. Здесь ограничивающим фактором становится качество пищи, т. е.

содержание в ней определенных веществ, необходимых для осуществления различных процессов жизнедеятельности.

В зависимости от стадии жизненного цикла полифаг оказывает предпочтение тем или иным ее видам. Так, самкам шотландской куропатки перед размножением

Рис. 5.4. Эффективность поедания кормовых растений
тремя группами насекомых-фитофагов.

Кормовые растения: 1 – отвергаемые, 2 – непривычные,

3 – замещающие, 4 – оптимальные.

необходимы такие элементы, как кальций, фосфор и азот. Поэтому птицы выбирают в качестве корма вереск, бо­гатый этими элементами, не трогая растений, которые содержат их в недостаточном количестве.

Чем уже спектр потребляемых организмом пищевых ресурсов, тем теснее должна быть пространственная связь этого организма со скоплениями его ресурсов или же тем больше должны быть затраты времени и энер­гии на поиски необходимых ресурсов.

Наличие и доступность многих пищевых ресурсов зависят от времени года. Хорошим примером могут служить заросли дикой малины в лесах умеренного пояса. Зимой растения ма­лины представляют собой скопление мелких сучьев, но весной на них во множестве появляются молодые, богатые белком поч­ки, а затем листья.

Зацветание влечет за собой кратковремен­ное выделение нектара, а нектар — это совершенно новый ре­сурс, существующий, правда, лишь во время цветения. Со вре­менем завязываются плоды, и плоды эти, созревающие и созревшие, представляют собой новый обильный источник кор­ма.

Все эти сезонные образования могут являться надежными ресурсами либо для растительных полифагов, которые в состо­янии переключиться на другую пищу, когда «сезон малины» минует, либо для монофагов, у которых весь период активной жизни втиснут в соответствующий сезон и которые проводят всю остальную часть года в спячке, или диапаузе, не нуждаясь в пище.

Источник: https://studopedia.su/5_58307_pishchevie-rezhimi-i-pishchevaya-spetsializatsiya-zhivotnih.html

Экология СПРАВОЧНИК

5.2. ПИЩЕВЫЕ РЕЖИМЫ И ПИЩЕВАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ЖИВОТНЫХ

Для обсуждения роли количества и качества питательных веществ в жизнедеятельности животных рассмотрим их пищевые режимы и пищевые специализации. Под пищевым режимом понимается своеобразие, природа пищевого материала, являющегося источником энергии для того или иного вида животных.

Различают три основных типа пищевых режимов: зоофагия, фитофагия и детритофа-гия. Первый основан на использовании в пищу животных организмов и продуктов их жизнедеятельности.

В зависимости от вида животной пищи выделяют следующие группы зоофагов: питающиеся живыми тканями (биофаги), трупами (некрофаги), экскрементами (копрофа-ги).[ …]

В качестве особых случаев зоофагии можно рассматривать питание такими специфическими материалами животного происхождения, как воск, шелк, шерсть. Подобные варианты питания интересны для изучения природы усваиваемых продуктов и механизма их расщепления в организме.[ …]

Разлагающиеся растения, или детрит, и продукты их разложения служат пищей для видов-детритофагов, среди которых особенно много почвенных форм.

Принимая активное участие в разложении лесной подстилки, детритофаги играют большую роль в обмене веществ между почвой и растительностью.

Вместе с детритофагами действуют животные, питающиеся микроорганизмами; отделить одну группу от другой довольно трудно. Эти животные имеют небольшие размеры и способны поедать бактерии и грибы, но не сам детрит.[ …]

Детритофаги населяют наземные местообитания всех типов. Как правило, они представлены очень большим числом видов и достигают высокой численности.

Например, в лесах умеренной зоны на 1 м2 почвы можно обнаружить около 1000 видов животных, при этом численность нематод и простейших может превышать 10 млн, ногохвосток и почвенных клещей – 100 тыс., других беспозвоночных – около 50 тыс.

Удельный вес микро-, мезо- и макрофауны в наземных сообществах изменяется в меридиональном направлении – от тропиков к полюсу (рис. 5.3). Микрофауна играет существенную роль в богатых органикой почвах северных лесов, тундры и полярной пустыни.[ …]

Большое количество органического материала в почвах стабилизирует режим увлажненности последних и обеспечивает благоприятные микроусловия для существования простейших, нематод и коловраток, которые обитают в интерстициальной водной пленке. Этих животных очень мало в прогретых, сухих минерализованных почвах тропиков.

Обогащенные органическим веществом почвы в лесах умеренной зоны занимают промежуточное положение. В них поддерживается высокая численность популяций почвенных клещей, ногохвосток и энхитреид, относящихся к мезофауне.

Численность большинства других групп животных по направлению к более засушливым тропикам уменьшается; там их замещают термиты.[ …]

Червец, завезенный из Индии в Австралию для борьбы с сорными кактусами-опунциями, оказался настолько специализированным монофагом, что сумел справиться лишь с одним видом опунции. Другой пример также связан с Австралией.

На Австралийском континенте в период бурного развития скотоводства и освоения обширных территорий под пастбища местная фауна жу-ков-навозников, способных питаться только экскрементами сумчатых, оказалась неприспособленной к питанию навозом овец и крупного рогатого скота.

Навоз накапливался в огромных количествах на поверхности земли, затрудняя рост травы и снижая продуктивность пастбищ. Для ликвидации последствий нарушенного экологического равновесия пришлось интродуцировать в Австралию несколько видов навозников из Южной Африки.

Интродуцированные навозники, усваивающие экскременты копытных, способствовали освобождению пастбищ от навоза и удобрению почвы продуктами его переработки.[ …]

Границы между moho-, олиго- и полифагами, разумеется, условны.

Есть немало животных, которых трудно отнести к той или иной группе, однако сам факт существования у всех животных пищевого предпочтения и специализации по отношению к определенному источнику пищи не подлежит сомнению. Пищевая специализация обусловливается различными причинами: способом добывания пищи, быстротой реакций и др.[ …]

Добывание пищи для животного имеет определенную «стоимость«, измеряемую затратами времени и энергии. Ясно, что животное может существовать только в том случае, если получаемая с пищей энергия превышает затраты на питание и у него остается время на другие формы активности, в том числе на размножение.

В процессе естественного отбора у животных формируется оптимальная стратегия добывания пищи, позволяющая увеличить разность между поступающей с пищей энергией и необходимыми ее затратами на питание. Оптимизируются такие параметры, как скорость и характер передвижения, способы поиска корма, тип и размеры добычи, пищевой рацион, размеры кормового участка и др.

Теория оптимального добывания пищи имеет важное значение в экологии животных.[ …]

У животных известно два основных типа питания. Пассивное питание характерно в основном для сидячих водных животных, которые питаются, отфильтровывая из воды взвешенные пищевые частицы (губки, двустворчатые моллюски и др.).

К этому же типу питания относится всасывание питательных веществ поверхностью тела (многие простейшие и некоторые паразиты). Активное питание свойственно большинству животных и требует их передвижения во внешней среде для добывания корма.

Пассивное питание неизбирательно, а активное, как правило, отличается избирательностью, хотя существуют активно питающиеся животные с неизбирательным питанием (грунто-еды, усатые киты, отдельные виды рыб и др.).[ …]

Активно питающихся животных разделяют на две большие группы -«жнецы» (собиратели) и «охотники». Первые используют пищу, имеющуюся в изобилии, а вторые специализированы на добывании более редкого корма.

Жнецы – это не только растительноядные животные; к ним относятся и многие •«мирные» зоофаги (планктоноядные рыбы, усатые киты, многие насекомоядные птицы и звери и др.), использующие легко добываемую пищу, которую не нужно долго искать. Группа охотников включает не только хищников.

Сюда входят те фитофаги, которые вынуждены отыскивать пищу (например, питающиеся семенами и плодами).[ …]

Рисунки к данной главе:

Источник: https://ru-ecology.info/post/100014901620020/

Бродский А.К. Краткий курс общей экологии. Учебное пособие. Спб. Деан. 2000. 224 с

5.2. ПИЩЕВЫЕ РЕЖИМЫ И ПИЩЕВАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ЖИВОТНЫХ

Подборка по базе: Вайсеро К.И. Основы СКД. учебное пособие. 2016.pdf, Курсовая работа. Пособие.doc, 2. Учебное пособие_ РК_Теория.doc, Гончаров Пособие.pdf, 131 Учебное пособие Рудякова, Астафьев, Люлицина (на печать) (1, Учебное пособие. План обследования. 2010. Обнинск.doc, ! Учебное пособие по охране труда (1).

doc, Методическое пособие.Тесты по патанатомии для лечебного и педиат, 2016_ВСМК_учебное пособие.pdf, Учебное пособие.docx.
4.4. УРОВЕНЬ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМНаше знакомство с общими закономерностями воз­действия абиотических факторов было бы неполным без рассмотрения специфики проявления его на уровне эко­систем.

Особенности влияния экологических факторов на уровне экосистемы представляют собой емкую про­блему, решение которой возможно лишь на основе до­сконального знания свойств и функций экосистемы.

Од­нако уже сейчас можно отметить, что любой абиотиче­ский фактор, оказывающий влияние на отдельный вид, входящий в состав изучаемой экосистемы, будет влиять78и на саму экосистему, на ее фундаментальные свойства. Это воздействие можно объяснить следующими причи­нами.

Во-первых, абиотические факторы в совокупности создают климатический режим экосистемы, на фоне ко­торого протекают все процессы жизнедеятельности ви­дов и осуществляется взаимодействие между ними. Во-вторых, все особи, входящие в состав экосистемы, яв­ляются объектами воздействия абиотических факторов.

Действие абиотических факторов может привести к ги­бели особей, что вызовет уменьшение плотности попу­ляций, входящих в состав экосистемы.

Если же физио­логическая реакция организма адекватна силе и харак­теру действия абиотического фактора, то возникший адаптивный ответ отразится в итоге на видовом разно­образии, пространственном распределении видов в эко­системе, на характере их взаимодействия друг с дру­гом, что, в конечном счете, скажется на специфических свойствах последней. Абиотические факторы, влияя на биотическую совокупность экосистемы, будут определять не только свойства этой системы, но и стратегию ее раз­вития.79

Т е м а 5

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ФАКТОРОВ ПИТАНИЯ

Многие экологические термины можно объединить в пары, члены которых имеют противоположный смысл. Продуцент и консумент относятся к различным сторо­нам активности одного и того же организма. Продукци­ей называют ассимиляцию веществ и включение их в организмы.

В зависимости от того, используется при этом энергия солнечного света или химическая энергия, заключенная в органических веществах, говорят о про­дуцентах первого (первичные продуценты), второго, тре­тьего, четвертого и т. д. порядка.

Кроме того, все про­дуценты являются одновременно и консументами: для того чтобы существовать, как растения, так и животные должны метаболизировать ассимилированные вещества, т. е. использовать их.

Другая пара терминов —автотроф и гетеротроф. Ав-тотрофные организмы (зеленые растения и некоторые бактерии) ассимилируют неорганические ресурсы, об­разуя с помощью световой и химической энергии «упа­ковки» органических молекул (белков, углеводов и дру­гих).

Эти органические вещества становятся ресурса­ми для гетеротрофов — организмов, нуждающихся в высокоэнергетических ресурсах, и принимают актив­ное участие в цепи превращений, по ходу которой предшествующий потребитель ресура сам в свою оче­редь превращается в ресурс для следующего потре­бителя.

5.1. ПИЩА КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР

Основным способом питания растения является фо­тосинтез, в процессе которого под действием солнеч­ной энергии происходит восстановление углекислого газа до углеводов (СН20):

80где А-донор электронов. У зеленых растений (высшие растения, водоросли) донором электронов является вода, поэтому в результате фотосинтеза образуется кислород:

С02+Н20 -> (СН20) + 02.

У бактерий роль донора электронов могут выполнять, например, сероводород, органические вещества. Так, у зеленых и пурпурных серобактерий восстановление ди­оксида углерода происходит по схеме:

С02+ 2H2S -> (СН20) + 2S + Н20.

При фотосинтезе световая энергия улавливается хлоропластами и преобразуется в конечном итоге в энер­гию химических связей углеводов; в расчете на 1 грамм-атом поглощенного углерода фиксируется 114 ккал энергии.

В процессе фотосинтеза участвуют как фотохимические реакции, так и чисто ферментатив­ные (так называемые темновые) реакции и процессы диффузии, благодаря которым происходит обмен угле­кислотой и кислородом между растениями и атмосфер­ным воздухом.

Каждый из этих процессов находится под влиянием внутренних и внешних факторов и может ограничивать. продуктивность фотосинтеза в целом.

Растительная масса формируется не только за счет продуктов фотосинтеза.

Наряду с углеродом, кислоро­дом и водородом она содержит в среднем 2-4% азота (в белковых веществах – 15-19%). Среди биоэлементов азот по количеству в растениях занимает четвертое место.

Между усвоением азота растением и продуктив­ностью существует корреляция; это относится как к от­дельному растению, так и ко всему растительному по­крову Земли. Прирост растительной массы нередко ли­митируется количеством азота. При недостатке азота растения остаются низкорослыми, имеют мелкоклеточ­ные ткани и грубые клеточные стенки.

Кроме светового питания растениям необходимо ми­неральное питание. Они нуждаются во многих элемен-81

тах, которые либо поступают из минералов, либо ста­новятся доступными в результате минерализации орга­нического вещества.

Все химические элементы погло­щаются в форме ионов и включаются в растительную массу, накапливаясь в клеточном соке. После сжига­ния сухого органического материала минеральные ве­щества остаются в виде золы. В золе растений могут находиться все химические элементы, встречающиеся в литосфере.

Жизненно необходимыми и незаменимы­ми являются основные элементы минерального пита­ния, которые нужны в больших количествах: натрий, фосфор, сера, калий, кальций, магний, а также микро­элементы—железо, марганец, цинк, медь, молибден, бор и хлор.

Кроме того, существуют элементы, кото­рые требуются только для некоторых групп растений: натрий —для маревых, кобальт —для бобовых, алюми­ний—для папоротников и кремний—для диатомовых водорослей.

Для упорядоченного обмена веществ, хорошей продуктив­ности и беспрепятственного развития нужно, чтобы растение получало питательные вещества, включая микроэлементы, не только в достаточных количествах, но и в надлежащих соотно­шениях. Со времен Либиха известно, что урожай зависит от того вещества, которое имеется в недостаточном количестве.

Разные виды растений значительно различаются по своим по­требностям в питательных веществах. Для культурных растений этот вопрос изучен довольно хорошо. О специфических потреб­ностях дикорастущих видов, напротив, известно немного, хотя именно эти сведения помогли бы лучше понять причины, опре­деляющие характерный видовой состав сообществ.

Рассмотрим теперь роль питания в жизни животных. От наличия достаточного количества пищи зависят все формы их жизнедеятельности.

Особенность действия пищи как экологического фактора для животных состоит в том, что экологический смысл имеет только нижний предел выносливости — в случае недостатка пищи она служит важным лимитирующим фактором, тогда как ее избыток не лимитирует развития особей (рис. 5.1). Как82Рис. 5.1. Особенности действия пищи как экологического фактора в питании животных.

ограничивающий фактор недостаток пищи влияет на пло­довитость и скорость развития животных.У постельного клопа число отложенных яиц определяется количеством выпитой крови. Плодовитость колорадского жука увеличивается в зависимости от числа съеденных листьев. Точно так же развитие животных идет гораздо быстрее при достаточ­ном количестве пищи.

У жука-плавунца продолжительность тре­тьей личиночной стадии равна 14 дням, если личинка получает ежедневно по 25 головастиков; если же она получает в день всего по одному головастику, эта стадия длится 51 день.

Необходимое количество корма возрастает с увеличе­нием размеров животного.

Однако, поскольку у мелких животных отношение площади поверхности тела к объему довольно велико, для них характерна более высокая ин­тенсивность обмена и соответственно большая потреб­ность в энергии на единицу массы тела, чем для крупных животных. Следовательно, мелким видам на единицу мас­сы требуется больше пищи, чем крупным. Подобным же образом гомойотермные животные, которые должны под­держивать постоянную внутреннюю температуру тела, по­требляют пищи больше, чем пойкилотермные.

Устойчивость к голоданию у пойкилотермных и гомойотермных животных также различна. У голодающих пой­килотермных животных с повышением температуры сре-83

ды жизнь укорачивается (рис. 5.2, 2).

Продолжительность жизни гомойотермных животных, подвергаемых голоду, тем больше, чем ближе температура среды к некоторо­му значению, которое ниже, но близко к температуре тела (рис. 5.2, 1).

Рис. 5.2. Зависимость продолжительности жизни животных без пищи от температуры (из Дажо, 1975).

1 – домашний воробей, 2 Гусеница Panolisflammed.

Географическое распространение животных зачастую обусловлено пищевыми факторами. Например, бабочка грушевая плодожорка встречается только там, где про­израстает дикая груша.

Ареал желудевого долгоносика совпадает с областью распространения его кормового растения —дуба.

Пальмовый орлан (Gypohieraxangolensis) гнездится в Африке только там, где растет пальма Elalisguinensis, плодами которой он питается.

Наличие или отсутствие пищи существенно влияет на стациальное распределение животных: они предпочита­ют те биотопы, где есть подходящий для них корм. Не­редко эта связь имеет очень жесткий характер. Напри­мер, многие растительноядные насекомые встречаются только на своих кормовых растениях.

Суточные, сезонные и иные регулярные миграции животных в большинстве случаев связаны с потребно­стями питания.

Например, некоторые виды оленей но-84

чью пасутся на лугах, а днем перемещаются для отдыха в лес; летучие мыши, проводящие день в пещерах, но­чью могут в поисках насекомых улетать от своих убе­жищ на десятки километров.

Примеров сезонных мигра­ций, вызванных изменениями количества корма, до­статочно много. Усатые киты концентрируются в районах скопления зоопланктона, служащего им пищей. Ежегод­ные перелеты птиц с севера на юг также сформирова­лись в эволюции как способ избежать зимней бескор­мицы.

Недостаточная обеспеченность кормом обычно вызывает у животных склонность к эмиграции из родных мест. Например, клесты-еловики в случае неурожая семян ели совершают да­лекие перелеты в поисках районов с обильным кормом.

Для развития миграционного инстинкта необходимо, чтобы осенью в том районе, где обитает вид, пищевые ресурсы иссякли или стали недоступными, а в районе, куда вид перемещается, их было достаточно. Благодаря перелетам птицы наводняют био­топы, не полностью используемые оседлыми видами.

Другими словами, перелетные виды используют сезонные кормовые излишки.

С пищей животные и растения получают, во-первых, энергию, необходимую для жизнедеятельности, и, во-вторых, питательные вещества, необходимые для пост­роения тканей тела и выполнения всех физиологических функций.

Требования к пище могут значительно меняться в зависимости от состояния организма, времени года и т. п. Для животных и растений имеют значение как количество питательных веществ, так и их качественный состав.

5.2.

ПИЩЕВЫЕ РЕЖИМЫ И ПИЩЕВАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ЖИВОТНЫХ

Для обсуждения роли количества и качества питатель­ных веществ в жизнедеятельности животных рассмотрим их пищевые режимы и пищевые специализации. Под пищевым режимом понимается своеобразие, природа85

пищевого материала, являющегося источником энергии для того или иного вида животных.

Различают три ос­новных типа пищевых режимов: зоофагия, фитофагия и детритофагия. Первый основан на использовании в пищу животных организмов и продуктов их жизнедеятельно­сти.

В зависимости от вида животной пищи выделяют следующие группы зоофагов: питающиеся живыми тка­нями (биофаги), трупами (некрофаги), экскрементами (копрофаги).

В качестве особых случаев зоофагии можно рассматривать питание такими специфическими материалами животного про­исхождения, как воск, шелк, шерсть. Подобные варианты пита­ния интересны для изучения природы усваиваемых продуктов и механизма их расщепления в организме.Фитофагия основана на использовании для питания растительных организмов и их продуктов.

Число видов-фитофагов огромно. У цветковых (покрытосеменных) растений в пищу употребляется все — листья, лепестки, нектар, корни. Широко распространено питание древе­синой, или ксилофагия.Разлагающиеся растения, или детрит, и продукты их разложения служат пищей для видов-детритофагов, сре­ди которых особенно много почвенных форм.

Принимая активное участие в разложении лесной подстилки, детритофаги играют большую роль в обмене веществ меж­ду почвой и растительностью. Вместе с детритофагами действуют животные, питающиеся микроорганизмами; отделить одну группу от другой довольно трудно. Эти животные имеют небольшие размеры и способны поедать бактерии и грибы, но не сам детрит.

Детритофаги населяют наземные местообитания всех ти­пов. Как правило, они представлены очень большим числом видов и достигают высокой численности. Например, в лесах умеренной зоны на 1 м2 почвы можно обнаружить около 1000 видов животных, при этом численность нематод и простейших может превышать 10 млн, ногохвосток и почвенных клещей — 100 тыс.

, других беспозвоночных —около 50 тыс. Удельный вес

86микро-, мезо- и макрофауны в наземных сообществах изме­няется в меридиональном направлении —от тропиков к полю­су (рис. 5.3). Микрофауна играет существенную роль в бога­тых органикой почвах северных лесов, тундры и полярной пу­стыни.Рис. 5.3. Типы широтных изменений вклада макро-,мезо- и микрофауны в процессе

разложения биомассы в наземных экосистемах

(по: Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989).Большое количество органического материала в почвах ста­билизирует режим увлажненности последних и обеспечивает благоприятные микроусловия для существования простейших, нематод и коловраток, которые обитают в интерстициальной вод­ной пленке. Этих животных очень мало в прогретых, сухих мине­рализованных почвах тропиков. Обогащенные органическим ве­ществом почвы в лесах умеренной зоны занимают промежуточ­ное положение. В них поддерживается высокая численность популяций почвенных клещей, ногохвосток и энхитреид, относя­щихся к мезофауне. Численность большинства других групп жи­вотных по направлению к более засушливым тропикам уменьша­ется; там их замещают термиты.От пищевых режимов следует отличать пищевую спе­циализацию, т. е. круг пищевых материалов, используе­мых данным видом. Он может быть широким или строго ограниченным. В зависимости от степени ограниченно-87сти пищевого рациона виды-гетеротрофы распадаются на три экологические группы: полифаги, олигофаги и монофаги.

Обширную группу животных и растений используют в качестве пищи полифаги. К ним относятся многие виды животных: тараканы, сверчки, бурый медведь и др. Боль­шинство паразитов специализировано в отношении вы­бора хозяина, но некоторые из них могут быть полифа­гами. Для олигофагов спектр пищевых объектов ограни­чен сравнительно узкими рамками.

Паразиты, хищники и фитофаги часто питаются представителями только оп­ределенных родов или семейств из мира животных или растений. У монофагов набор объектов питания огра­ничен одним видом или несколькими близкими видами одного рода растений или животных.

Среди раститель­ноядных насекомых монофагами являются некоторые виды, используемые для уничтожения сорняков.

Червец, завезенный из Индии в Австралию для борьбы с сорными кактусами-опунциями, оказался настолько специалиализированным монофагом, что сумел справиться лишь с одним видом опунции. Другой пример также связан с Австралией.

На Австралийском континенте в ппериод бурного развития скотоводства и освоения обширных территорий под пастбища мест­ная фауна жуков-навозников, способных питаться только экск­рементами сумчатых, оказалась неприспособленной к питанию навозом овец и крупного рогатого скота.

Навоз накапливался в огромных количествах на поверхности земли, затрудняя рост травы и снижая продуктивность пастбищ. Для ликвидации по­следствий нарушенного экологического равновесия пришлось интродуцировать в Австралию несколько видов навозников из Южной Африки.

Интродуцированные навозники, усваивающие экскременты копытных, способствовали освобождению пастбищ от навоза и удобрению почвы продуктами его переработки.

Границы между моно-, олиго- и полифагами, разуме­ется, условны. Есть немало животных, которых трудно отнести к той или иной группе, однако сам факт суще­ствования у всех животных пищевого предпочтения и специализации по отношению к определенному источ­нику пищи не подлежит сомнению. Пищевая специали-

88зация обусловливается различными причинами: спосо­бом добывания пищи, быстротой реакций и др.У хищников набор пищевых объектов определяется в первую очередь способом ловли добычи и местом охоты. Так, хищные гусеницы не обладают быстрыми двигательными реакциями, поэтому их добычей могут быть только неподвижные или малоподвижные насе­комые. Однако нападение богомола провоцируется движением объекта в его поле зрения, в связи с чем богомолы не могут питаться неподвижными животны­ми — червецами или щитовками. Различный способ охоты свойствен также разным кошачьим. Так, гепард догоняет свою жертву, а леопард подстерегает ее, за­таившись на дереве.Добывание пищи для животного имеет определенную «стоимость», измеряемую затратами времени и энергии. Ясно, что животное может существовать только в том случае, если получаемая с пищей энергия превышает затраты на питание и у него остается время на другие формы активности, в том числе на размножение. В про­цессе естественного отбора у животных формируется оптимальная стратегия добывания пищи, позволяющая увеличить разность между поступающей с пищей энер­гией и необходимыми ее затратами на питание. Опти­мизируются такие параметры, как скорость и характер передвижения, способы поиска корма, тип и размеры добычи, пищевой рацион, размеры кормового участка и др. Теория оптимального добывания пищи имеет важ­ное значение в экологии животных.У животных известно два основных типа питания. Пассив­ное питание характерно в основном для сидячих водных жи­вотных, которые питаются, отфильтровывая из воды взвешен­ные пищевые частицы (губки, двустворчатые моллюски и др.). К этому же типу питания относится всасывание питательных веществ поверхностью тела (многие простейшие и некоторые паразиты). Активное питание свойственно большинству живот­ных и требует их передвижения во внешней среде для добы­вания корма. Пассивное питание неизбирательно, а активное, как правило, отличается избирательностью, хотя существуют

Источник: https://topuch.ru/uchebnoe-posobie-spb-dean-2000-224-s/index6.html

Book for ucheba
Добавить комментарий