6.3. ПРИНЦИП КОНКУРЕНТНОГО ИСКЛЮЧЕНИЯ. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДИВЕРСИФИКАЦИЯ

Закон Гаузе (Принцип конкурентного исключения)

Экологическая ниша

Экологическая ниша (Ecological niche От фр.Niche – гнездо )

– место в биогеоценозе, которое занимает вид, не конкурируя с другими видами за источник энергии (Рис.6.1). Экологическая ниша есть совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Обычно экологические ниши заняты одним видом.

Рис.6.1Экологические ярусные ниши

В структуре экологической ниши выделяют 3 составляющие:

1. Пространственная ниша (место обитания) – “адрес” организма (Рис.6.2,2а);

Рис.6.2 Места обитания серого гуся

Рис.6.2а Места обитания сома в реках

1. Трофическая ниша – характерные особенности питания и роль вида в сообществе – “профессия” (Рис.6.3);

Рис.6.3 Трофическая ниша кабана

1. Многомерная (гиперпространственная) экологическая ниша – диапазон всех условий, при которых живет и воспроизводит себя популяция (Рис.6.4).

Рис.6.4 Гиперпространственная ниша обитания пеночки

Гнездовой ареал, перелётный вид Гнездовой ареал, частично перелётный вид Гнездовой и зимний ареал Зимний ареал

Правило обязательности заполнения экологической ниши:
Пустующая экологическая ниша всегда и обязательно бывает естественно заполнена.

В насыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы используются наиболее полно – в них все экологические ниши заняты. В ненасыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы утилизируются частично, для них характерно наличие свободных экологических ниш.

Экологическое дублирование – занятие освободившейся экологической ниши другим видом, способным выполнять в сообществе те же функции, что и исчезнувший вид. Из этого следует, что зная распределение видов по экологической нише в сообществе и параметры каждой экологической ниши, можно заранее описать вид, который сможет занять ту или иную нишу в случае ее освобождения.

Экологическая диверсификация – явление разделения экологической ниши в результате межвидовой конкуренции.

Осуществляется по трем параметрам: – по пространственному размещению – по пищевому рациону – по распределению активности во времени.

Вследствие диверсификации происходит смещение признаков – особи двух близких видов более сходны между собой в тех частях ареалов, где встречаются по отдельности, чем на участках совместного проживания.

Характеристики экологической ниши: 1. Ширина

2. Перекрывание данной ниши с соседними

Ширина экологической ниши – относительный параметр, который оценивают путем сравнения с шириной экологической ниши других видов. Эврибионты обычно имеют более широкие экологические ниши, чем стенобионты. Однако, одна и та же экологическая ниша может иметь различную ширину по разным направлениям: например, по пространственному распределению, пищевым связям и т.д.

Перекрывание экологической ниши возникает, если различные виды при совместном обитании используют одни и те же ресурсы. Перекрывание может быть полным или частичным, по одному или нескольким параметрам экологической ниши (Рис.6.5 (1)).

Если экологические ниши организмов двух видов сильно отличаются друг от друга, то данные виды, имеющие одно и то же место обитания, не конкурируют друг с другом (рис.6.5 (3)).

Рис.6.5 Ниши двух видов

Если экологические ниши частично перекрываются (рис.6.5(2)), то их совместное сосуществование будет возможно благодаря наличию у каждого вида специфических приспособлений. Если экологическая ниша одного вида включает в себя экологическую нишу другого, то возникает интенсивная конкуренция, доминирующий конкурент вытеснит своего соперника на периферию зоны приспособленности.

Конкуренция приводит к важным экологическим последствиям. В природе особи каждого вида одновременно подвергаются межвидовой и внутривидовой конкуренции. Межвидовая по своим последствиям противоположна внутривидовой, так как она сужает площадь местообитаний и количество и качество необходимых ресурсов среды.

Внутривидовая конкуренция способствует территориальному распространению видов, то есть расширению ниши. Межвидовая конкуренция наоборот приводит к сужению экологической ниши. В результате этих процессов возникает реализованная ниша (Рис.6.6 ). Конечный результат – соотношение межвидовой и внутривидовой конкуренции.

Если межвидовая конкуренция больше, то ареал данного вида уменьшается до территории с оптимальными условиями и одновременно увеличивается специализация вида.

Рис.6.6 Реализованная ниша и влияния на нее

Адаптация– это процесс приспособления живых организмов к определённым условиям внешней среды в занимаемой им нише.

Существуют следующие виды адаптации:

1. Адаптация к климатическим и другим абиотическим факторам (чистая шерсть, перелёт птиц на юг, зимняя спячка у медведей, опадение листвы, холодостойкость хвойных деревьев).
2.

Адаптация к добыванию пищи и воды (у жирафа – длинная шея, чтобы есть листья с деревьев, паук плетёт сеть, хищники – быстро бегают, длинные корни растений в пустыне).
3.

Адаптация, направленная на защиту от хищников и устойчивость к заболеваниям и паразитам (заяц – быстрый бег, ёж – иглы, заяц – окраска и т.д.).
4.

Адаптация, обеспечивающая поиск и привлечение партнёра у животных и опыление у растений (яркое оперение, пение, запах, яркий цвет у цветков).
5. Адаптация к миграциям у животных и распространение семян у растений (перелёт птиц, стада лошадей, крылья у семян для переноса ветром, колючки у семян и т.п.).

При изменении любого абиотического или биотического фактора вид ожидает один из трёх путей:

1. Миграция – часть популяции может найти новое местообитание с подходящими условиями и продолжить там своё существование (Рис.6.7).

Рис.6.7 Миграция жаб

Рис.6.7а Миграция красных крабов

В популяциях большинства видов животных, ведущих оседлый образ жизни в пределах весьма ограниченного участка обитания, всегда присутствует некоторая доля не имеющих постоянного места жительства, чрезвычайно подвижных особей — так называемых внутрипопуляционных мигрантов, большую часть которых составляют неполовозрелые особи. Сурки, суслики, песчанки, разнообразные мышевидные грызуны, землеройки, едва перейдя к самостоятельному образу жизни, покидают родительский участок и отправляются в полный опасностей путь на поиски свободных территорий. Иногда, впрочем, в когорту мигрантов переходят и взрослые зверьки. И пусть лишенные знакомых ориентиров и укрытий мигранты первыми становятся жертвами хищников и во множестве гибнут при резком ухудшении погодных условий, жертвы эти оправданны, поскольку подобные миграции предотвращают перенаселение и снижают внутривидовую конкуренцию. Именно из-за наличия внутрипопуляционных мигрантов оказались обречены на неудачу многочисленные попытки с помощью массовых истребительных мероприятий раз и навсегда покончить с поселениями грызунов — распространителей природных очагов чумы и туляремии, а также избавиться от засилья крыс и мышей в жилых постройках и складах.

Главными причинами таких спорадических миграций является резкое ухудшение условий жизни вследствие бескормицы, засух, пожаров, наводнений, происходящих на фоне высокой численности животных.

Особую известность приобрели миграции саранчи. Особую опасность представляют залеты итальянского пруса, азиатской и мароккской саранчи, которые создают большую угрозу для сельскохозяйственных угодий.

Весьма примечательно, что перед миграцией меняется не только поведение, но и внешний вид насекомых, что свидетельствует о выработке специфического гормона, обеспечивающего изменение внешнего вида саранчи и успешность миграции.

Причем изменения нарастают настолько резко, что долгое время стадную и одиночную формы одного и того же вида саранчи энтомологи относили к разным видам. Например, азиатская саранча на стадии низкой численности ведет одиночный образ жизни, личинки ее окрашены в зеленоватый или желтоватый цвет и в профиль выглядят несколько «сутулыми».

Но если личинок выплодилось много, а из-за засухи возник дефицит кормов, они концентрируются в сохранившихся влажных местах.

После очередной линьки на их теле появляются яркие черные и рыжие пятна, спина распрямляется, насекомые приобретают «строевую осанку», под стать которой начинают перемещаться в поисках кормных мест не вразнобой, а плотными колоннами — кулигами.

Уже на этой стадии саранча наносит серьезный урон встретившимся на ее пути посевам и пастбищам, потому что личинки неимоверно прожорливы, а площади, которые занимают скопления саранчи, могут занимать тысячи гектаров. Но главная беда приходит, когда личинки превращаются в чрезвычайно выносливых взрослых насекомых с хорошо развитыми крыльями и стаи их взлетают в воздух, чтобы обрушиться на поля и огороды в сотнях километров от места выплода. В 1889 году в журнале «Природа» было опубликовано сообщение натуралиста Каррутерса, наблюдавшего грандиозное явление миграции саранчи из Сахары в Аравию. Эта туча, на целый день затмившая Солнце, занимала, по оценке Каррутерса, территорию площадью 6000 км2 и весила около 44 млн. тонн.

Подобные случаи происходят и в настоящее время, в том числе на территориях бывшего СССР.

По масштабности и численности стай случай массовой миграции саранчи в северо-восточном регионе Казахстана в 1999 году следует считать одним из крупнейших за последние 50 лет. Общая площадь залета саранчи занимала свыше 400 тыс.

км2, а дальность составляла около 700-750 км. По предварительным расчетам мигрирующие стаи насчитывают порядка 6000 млрд особей, а их общая биомасса равнялась 3,5 млн тонн.

Интересный случай был зафиксирован в 2004 году. Саранча из Египта “ударила” по Израилю. Через границу прорвалась стая длиной десять километров. Тучи насекомых объедали листья пальмовых деревьев и уничтожали сады и посевы. Но израильтяне достойно встретили агрессора.

Срочно разработали, изготовили и передали местным кибуцам специальное оборудование, комплект которого позволяет перерабатывать и консервировать до нескольких десятков тонн саранчи в сутки. Кибуцы умело наладили…

экспорт консервированной саранчи в страны Юго-восточной Азии и Ближнего востока (там специально приготовленную саранчу считают деликатесом, она имеет огромный спрос).

Как свидетельствует многолетний международный опыт, контроль и эффективное решение проблемы саранчовых, возможны только при создании специализированных учреждений. Одно из них – Лондонский центр борьбы с саранчой, – создано в начале XX века благодаря усилиям выдающегося ученого Б. Уварова – эта ведущая организация теперь носит имя нашего соотечественника.

Рис.6.7б Саранча атакует посевы

2. Адаптация – в генофонде могут присутствовать гены, которые позволят некоторым особям выжить в новых условиях и восстановить потомство. Через несколько поколений под действием естественного отбора возникнет популяция, хорошо приспособившаяся к новым условиям.

3. Вымирание – если ни одна пара особей не может мигрировать, спасаясь от воздействия неблагоприятных факторов, а те выходят за пределы устойчивости всех индивидов, то популяция исчезнет (динозавры) (Рис.6.8).

Рис.6.8а Массовая гибель рыбы

Рис.6.8б Берелехское кладбище мамонтов

Рис.6.8в Массовая гибель китов

Это означает, что в разные периоды истории Земля была населена разными существами. Ни одному виду не гарантировано выживание.

Ископаемые остатки свидетельствуют, что виды появляются, распространяются, дают начало другим видам и в большинстве случаев вымирают. По мере изменения условий существования, некоторые виды адаптируются и преобразуются, а другие вымирают.

Что же определяет их судьбу? Выживание вида обеспечивается его генетическим разнообразием и слабыми колебаниями внешних условий.

Если генофонд очень разнообразен, даже при сильных изменениях среды некоторые особи сумеют выжить. При низком разнообразии генофонда, наоборот, малейшее изменение среды может привести к вымиранию вида, поскольку генов, позволяющих особям противостоять отрицательному воздействию не найдётся.

Если изменения малозаметны и/или происходят постепенно, большинство видов сумеет приспособиться и выжить. Возможны такие катастрофические изменения (резкий перепад температуры, концентрации кислорода, уменьшение солнечной радиации, засуха), что не выживет ни один вид.

На выживание также влияет географическое распространение. Чем шире распространён вид, тем, как правило, выше его генетическое разнообразие и наоборот. Кроме того, при обширном ареале некоторые его участки могут быть удалены или изолированы от районов, где нарушались условия существования, в них вид сохранится, даже если исчезнет из других мест.

Если в новых условиях часть особей выжила, то восстановление популяции и дальнейшая адаптация будут зависеть от скорости воспроизведения, поскольку изменение признаков происходит только путём отбора в каждом поколении.

Закон Гаузе (Принцип конкурентного исключения)

Рис.6.9 ГА́УЗЕ Георгий Францевич (1910-1986),

ГА́УЗЕ Георгий Францевич (1910-1986) (Рис.6.9), российский микробиолог, один из основателей теоретической и экспериментальной экологии, академик АМН СССР (1971). Основные труды посвящены изучению антибиотиков и выяснению механизмов их действия. Совместно с женой М. Г.

Бражниковой выделил (1942) антибиотик из группы грамицидинов, внедренный в промышленное производство. На основании экспериментальных работ с простейшими и микроорганизмами сформулировал т. н.

принцип конкурентного исключения, согласно которому два вида, занимающие одну экологическую нишу, не могут сосуществовать неограниченно долго. Государственная премия СССР (1946).

Принцип исключения Гаузе – в экологии – закон, согласно которому два вида не могут существовать в одной и той же местности, если они занимают одну и ту же экологическую нишу.

В связи с этим принципом при ограниченности возможностей пространственно-временного разобщения один из видов вырабатывает новую экологическую нишу или исчезает. Гаузе изучал конкуренцию между двумя видами инфузорий.

В результате установил, что при изолированном содержании численность каждого вида инфузорий увеличивается до тех пор, пока не достигнет максимума (Рис.6.10).

1 – изменение количества особей в изолированной культуре; 2 – в смешанной культуре.

Рис.6.10 Принцип Гаузе у простейших

В смешанной культуре оба вида ведут себя по-разному; популяция вида 1 возрастает, но значительно медленнее, чем в изолированной культуре, достигает максимума и начинает сокращаться. Популяция вида 2 изменяет скорость своего роста незначительно.

Таким образом, популяция вида 2 в смешанной культуре растет быстрее и ограничивает численность популяции вида 1, поэтому при неизменности внешних условий со временем происходит вымирание первой популяции.

Это явление – конкурентное исключение.

Рис.6.10а Распределение бактерий одного вида по различным нишам

Принцип конкурентного исключения содержит два общих положения, относящихся к симпатрическим видам:

(СИМПАТРИЧЕСКОЕ видообразование (от греч.

syn – вместе и patris – родина) – способ видообразования в процессе эволюции, при котором новые виды организмов происходят от родственных групп с сильно перекрывающимися или совпадающими ареалами, т. е.

отсутствует географическая изоляция. Симпатрическое видообразование возможно в случаях, когда две формы, сосуществуя в пределах общего ареала или его части, не смешиваются.)

1) если два вида занимают одну и ту же экологическую нишу, то почти наверняка один из них превосходит другой в этой нише и в конце концов вытеснит менее приспособленный вид. Или – «сосуществование между полными конкурентами невозможно».

2) если два вида сосуществуют в состоянии устойчивого равновесия, то они должны быть экологически дифференцированы, с тем чтобы они могли занимать различные ниши.

Замещение видов

Межвидовая конкуренция может приводить к различным конечным результатам. Один из них — замещение видов.

Межвидовой отбор (или видовой отбор) — это увеличение численности и усиление экологического доминирования одного вида по сравнению с другим экологически сходным видом.

Межвидовая конкуренция ведет к межвидовому отбору, при котором один вид обладает каким-либо присущим ему конкурентным преимуществом перед другим симпатрическим видом.

Сосуществование видов

Полное замещение одного вида другим — не единственный результат межвидовой конкуренции, о чем свидетельствует часто наблюдаемое в природе сосуществование близких видов со сходными экологическими потребностями. Существует ряд ситуаций, в которых полное замещение невозможно. Четыре из них приведены ниже.

1. Замещение одного вида другим — длительный процесс. Поэтому следует ожидать, что, производя наблюдения в любой данный момент времени, мы обнаружим несколько пар конкурирующих видов, находящихся на стадии незавершенного замещения.

По существующим оценкам число фитопланктонных видов в некоторых озерах больше, чем число ниш для такого планктона. Это превышающее ожидания разнообразие видов объясняется, возможно, тем, что межвидовая конкуренция ещё не завершилась.

2. Экологически сходные виды могут сосуществовать, никогда не достигая стадии прямой межвидовой конкуренции. Так будет обстоять дело в том случае, если численность этих видов сдерживается каким-то другим фактором, а не прямой конкуренцией.

Численность популяций растительноядных животных в природных сообществах нередко удерживается на низком уровне хищниками и, следовательно, хищничество служит препятствием к тому, чтобы межвидовая конкуренция за пищу между растительноядными превратилась в важный фактор, оказывающий влияние на сосуществование этих последних.

3. Условия среды могут обратимо изменяться в период действия межвидового отбора, в результате чего на одной стадии селективным преимуществом обладает вид А, а на другой — вид В. В таком случае эти два вида будут сосуществовать в условиях циклического равновесия.

В некоторых временных водоемах обитают совместно разные зеленые водоросли, относящиеся к родам Haematococcus, Chlamydomonas, Scenedesmus и Chlorella. Для представителей Haematococcus благоприятны условия, создающиеся при пересыхании водоема, а для остальных водорослей — стоячая вода.

При частой смене пересыхания и наполнения водоема сосуществование этих противоположных по своим предпочтениям зеленых водорослей может продолжаться бесконечно долго.

4. Очень важное значение в природных условиях имеет ситуация, при которой окружающая среда неоднородна, различаясь в разных своих участках по некоторому критическому фактору.

При этом вид А может превосходить вид В в одном участке среды, а вид В — обладать преимуществом в другом её участке; в такой ситуации виды А и В могут сосуществовать, обитая частично или главным образом в предпочитаемом каждым из них участке среды.

Источник: https://studopedya.ru/2-36872.html

А. К. Краткий курс общей экологии: Учебное пособие

Подобный материал:

• «Экосистема», 93.24kb.
• Н. В. Рудаков Краткий курс лекций, 1552.23kb.
• В. Б. Аксенов Краткий курс лекций, 1098.72kb.
• С. А. Бартенев история экономических учений в вопросах и ответах Предисловие Предлагаемое, 2413.67kb.
• С. А. Бартенев история экономических учений в вопросах и ответах Предисловие Предлагаемое, 2413.78kb.
• В. Е. Никитин биомедицинская этика учебное пособие, 1537.51kb.
• Ю. А. Александров Основы радиационной экологии Учебное пособие, 5090.11kb.
• Краткий курс лекций учебной дисциплины «Методика преподавания начального курса математики», 631.78kb.
• Краткий курс лекций по философии учебно-методическое пособие для студентов всех специальностей, 2261.57kb.
• Краткий курс лекций по менеджменту учебное пособие для студентов учреждений, 1833.53kb.

1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   …   15 количество пищи служит лимитирующим факто­ром. Иначе обстоит дело с полифагами. Здесь ограничивающим фактором становится качество пищи. т.

е- содержание в ней опре­деленных веществ, необходимых для осуществления различных процессов жизнедеятельности. 63 В зависимости от стадии жизненного цикла полифаг оказыва­ет предпочтение тем или иным ее видам. Так, самкам шотландской куропатки перед размножением необходимы такие элементы, как кальций, фосфор и азот.

Поэтому птицы выбирают в качестве корма вереск, богатый этими элементами, не трогая растений, которые содержат их в недостаточном количестве.

/ г з

HapuoSwe растения

Рис. 5.4. Эффективность поедания кормовых растений тремя группами насекомых-фитофагов.

Кормовые растения; f – отвергаемые, 2 – непривычные. 3 – замещающие, 4 -оптимальные.

Чем уже спектр потребляемых организмом пищевых ресурсов, тем теснее должна быть пространственная связь этого организма со скоплениями его ресурсов или же тем больше должны быть затраты времени и энергии на поиски необходимых ресурсов. Наличие и доступность многих пищевых ресурсов зависят от времени года. Хорошим примером могут служить заросли дикой малины в лесах уме­ренного пояса. Зимой растения малины представляют собой скопление мел­ких сучьев, но весной на них во множестве появляются молодые, богатые бел­ком почки, а затем листья. Зацветание влечет за собой кратковременное вы­деление нектара, а нектар – это совершенно новый ресурс, существующий, правда, лишь во время цветения. Со временем завязываются плоды, и плоды эти. созревающие и созревшие, представляют собой новый обильный источ­ник корма. Все эти сезонные образования могут являться надежными ресур­сами либо для растительноядных полифагов, которые в состоянии переклю­читься на другую пищу, когда “сезон малины” минует, либо для монофагов, у которых весь период активной жизни втиснут в соответствующий сезон и ко­торые проводят всю остальную часть года в спячке, или диапаузе, не нуждаясь в пище, Т е м а 6 БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ Под биотическими факторами понимают различные формы взаимодействия между особями и популяциями. Биотические факто­ры подразделяются на две группы: межвидовые и внутривидовые взаимодействия. 6.1. ГОМОТИПИЧЕСКИЁ РЕАКЦИИ Под гомотипическими реакциями понимают взаимодействия между особями одного вида. Жизнедеятельность животных и расте­ний при совместном обитании в значительной степени зависит от численности и плотности популяции. В связи с этим большое эколо­гическое значение имеют явления, связанные с так называемыми эффектами группы и массы.

Эффект группы – это влияние группы как таковой и числа ин­дивидуумов в группе на поведение, физиологию, развитие и раз­множение особей, вызванное восприятием присутствия особей сво­его вида через органы чувств.

Многие насекомые (сверчки, тараканы, саранчовые и др.) в группе имеют более интенсивный, чем при жизни поодиночке, мета­болизм, быстрее растут и созревают.

Баклан ~ главный производи­тель гуано в Перу, может существовать лишь при условии, если в его колониях насчитывается не менее 10 000 особей и на 1м2 прихо­дится 3 гнезда. При совместной жизни легче искать и добывать пи­щу, а также защиться от врагов.

Объединенные в стаю волки спо­собны убивать добычу более крупных размеров, чем действуя в одиночку. Бизоны, мускусные быки и другие жвачные успешнее обороняются от хищников, если они объединены в стада,

Нередко эффект группы проявляется уже при совместном су­ществовании двух животных. Он может приводить не только к поло­жительным, но и к отрицательным результатам. Например, рост го­ловастиков в группе замедляется. Как правило, при небольшой чис­ленности группы преобладают положительные эффекты, а при из­быточной плотности животных доминируют отрицательные явления. Так, в перенаселенных группах домовых мышей падает плодови­тость и даже совсем прекращается размножение. У мучного хрущака при высокой плотности популяции намного увеличивается доля бес­плодных яиц. Групповой эффект наиболее ярко выражается при наличии у животных явления фазности. т, е. способности вида существовать одновременно в двух формах – в форме одиночных особей и в форме групп. Эффект группы на­глядно виден у мигрирующих саранчовых, которые при изолированном воспи­тании представляют собой одиночную фазу (солитария), окрашенную в зеле­ный цвет. а при скученном воспитании возникает стадная фаза (грегария), от­личающаяся контрастными черными пятнами на оранжевом или светло-коричневом основном фоне.

Эффект массы, в отличие от эффекта группы не связан с вос­приятием особями одного вида присутствия друг друга. Он вызыва­ется изменениями в среде обитания, происходящими при увеличе­нии численности особей и плотности популяции.

Как правило, эф­фект массы отрицательно сказывается на плодовитости, скорости роста, длительности жизни животных. Например, при развитии попу­ляции мучного хрущака в муке постоянно накапливаются экскремен­ты, линочные шкурки, что приводит к ухудшению муки как среды обитания.

Это вызывает падение плодовитости и повышение смерт­ности в популяции жуков.

В природе эффекты группы и массы далеко не всегда легко различить, поскольку они нередко проявляются одновременно. Ис­ключительно важную роль играют групповые и массовые эффекты в динамике численности популяций, выступая в ряду так называемых зависящих от плотности факторов, которые регулируют численность популяции по принципу обратной связи. Здесь следует упомянуть принцип Олли: для каждого вида существует оптимальный размер группы и оптимальная плотность популяции. Как перена­селенность. так и недоселенность (или отсутствие агрегации) могут оказывать неблагоприятное влияние. Это положение подтверждено многочисленными наблюдениями и экспериментами. Известно, например, что для успешного выживания стадо слонов должно состоять по крайней мере из 25 особей, а стадо северного оленя – минимум из 300 голов. Гнездящиеся совместно чай­ки и другие птицы часто не могут успешно размножаться, если колония слиш­ком мала. Однако и очень большая численность группы для них оказывается неблагоприятной. Таким образом, действие принципа Олли объясняется со­вместным влиянием эффектов группы и массы.

К гомотипическим реакциям кроме группового и массового эффектов относится еще одна форма взаимодействия между осо­бями одного вида – внутривидовая конкуренция. Сам термин по­явился сравнительно недавно. Раньше в том же значении использо­вался термин «борьба за существование», предложенный Ч.

Дарвиным, т. е. борьба за возможность выжить, для чего необхо­дима энергия, получаемая растениями в виде солнечного света, а животными в виде различных пищевых материалов.

Поэтому в борь­бе за овладение источниками энергии происходит напряженная кон­куренция, возникает соперничество между особями одного вида. В

66

.отношении всех видов конкуренции существует правило: чем более .совпадают потребности конкурентов, тем острее конкуренция. Сле­довательно, внутривидовая конкуренция острее межвидовой, конку­ренция между особями одной популяции острее, чем между особя­ми разных популяций, и т. д.

Победивший в конкурентной борьбе Имеет возможность оставить потомство, а следовательно, передать свои гены по наследству. Уступивший в конкурентной борьбе поги­бает или, точнее, элиминируется.

Таким образом, основной резуль­тат, к которому приводит внутривидовая конкуренция – дивергенция особей, завершающаяся формированием популяций
рис 6.1, Схема дивергенции особей в четырех поколениях. Перечеркнуты кружки, соответствующие особям, которые не оставили потомства.

Различают две основные формы конкуренции – прямую и кос­венную. Прямая конкуренция, или интерференция, осуществляется путем прямого влияния особей друг на друга, например, при агрес­сивных столкновениях между животными или при выделении токси­нов (аллелопатия) у растений и микроорганизмов.

Интерференция у животных не обязательно заключается во взаимной агрессивности. Она может возникать, например, когда одни животные своим пове­дением лишают других доступа к пище, укрытиям, к местам для

размножения и т- д.

Косвенная конкуренция не предполагает непосредственного

.взаимодействия между особями. Она происходит опосредованно -67 через потребление разными животными одного и того же ресурса, который обязательно должен быть ограниченным. Поэтому такую конкуренцию обычно называют эксплуатационной. В качестве при­чины. вызывающей конкуренцию, может выступать любой лимитиро­ванный ресурс, а также места для размножения, укрытия и т. д, При эксплуатационной конкуренции преимущество получают животные, способные быстрее и эффективнее использовать ресурсы, являю­щиеся предметом конкуренции, и уменьшать их количество, доста­ющееся другим животным, Внутривидовая конкуренция нередко проявляется в территориальнос­ти – охране отдельными животными или их группами индивидуальных участ­ков. Обычно охраняется кормовая территория. Это характерно для некоторых видов насекомых, рыб, многих видов ящериц, млекопитающих и подавляюще­го большинства видов птиц. Существуют также гнездовые и брачные террито­рии, появление которых обусловлено наличием конкурентной борьбы за места размножения или за брачного партнера. Конкуренция за некоторый ограни­ченный ресурс обычно приводит к более равномерному пространственному размещению животных. У животных с общественным поведением конкуренция нередко выражается в возникновении иерархии доминирования, позволяющей упорядочить распределение ресурсов между животными в группе. Поскольку основным объектом внутривидовой конкуренции служит энергия, то среди растений наиболее острая борьба идет за свет. При слишком большой густоте произрастания растения зате­няют друг друга. Конкуренция выражается также в гибели опреде­ленного количества растений, в результате чего плотность после­дних снижается. Это явление хорошо выражено у некоторых культур (морковь, свекла). Оно наблюдается и в лесу, где молодых деревьев гораздо больше, чем старье. Конкуренция за свет влияет на форму деревьев: у них совершенно раз­личный вид в зависимости от того, растут ли они в лесу или поодиночке. На­пример, у дуба, если он растет отдельно, крона шарообразной формы, так как нижние боковые ветви получают достаточное количество света чтобы разви­ваться не хуже верхних. В лесу же, напротив, листва нижних ветвей затенена выше расположенными ветвями как этого дерева, так и соседних растений. Происходит естественный процесс отмирания и опадения ветвей, листья кото­рых получают мало света и \ которых баланс ассимиляции и дыхания отрица­тельный. По мере роста в высоту опадение нижних ветвей происходит быст­рее. и дерево принимает лесную форму, отличающуюся прямым цилиндричес­ким стволом, который на большом протяжении лишен ветвей. Конкуренция протекает, но не по принципу «включена-выклю­чена”. Напротив, ее уровень непрерывно меняется в зависимости от конкретных условий. Так, в экологическом вакууме конкуренция сла­бо выражена или отсутствует, а в насыщенной среде она играет большую роль во взаимоотношениях между особями- 68 6.2. ГЕТЕРОТИПИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ г Гетеротипические реакции – это взаимодействия между осо­бями, принадлежащими к разным видам. Две популяции либо влия­ют, либо не влияют друг на друга. Если влияние есть, то оно может быть благоприятным или неблагоприятным. Для рассмотрения гете-ротипических реакций составим таблицу, где символами обозначены возможные взаимодействия. Различные типы взаимодействий между популяциями видов А и В

Примечание. “О” – нет влияния на данный аид, • + .. – благоприятное влияние, “-” – неблагоприятное (отрицательное) влияние.

Если каждая из двух популяций неблагоприятно влияет на дру­гую, то взаимоотношения между ними носят характер конкуренции. В типичном случае двум популяциям требуется один и тот же ресурс (или ресурсы), имеющийся в недостатке.

Если две популяции не взаимодействуют и ни одна из них не влияет на другую, то имеет место нейтрализм – случай, не представляющий особого экологи­ческого интереса. Истинный нейтрализм в природе очень редок, по­скольку в любой экосистеме между всеми популяциями возможны косвенные взаимодействия.

Приносящие обоюдную пользу взаимо­действия относят к мутуализму, если объединение двух популяций облигатное (ни одна из сторон не может существовать без другой). В таком случае говорят о симбиозе, а популяции называют симбион­тами.

Широко известным примером мутуализма могут служить лишайники. представляющие собой симбио? водоросли и гриба. В животном мире пример наиболее совершенного симбиоза дают термиты, пищеварительный тракт ко­торых служит приютом для жгутиковых. Термиты известны своей способнос­тью питаться древесиной, несмотря на отсутствие у них ферментов, гидроли-эующих целлюлозу. Это делают за них жгутиконосцы. Образующийся сахар в 69 основном используется простейшими, оянако и термитам остается вполне до­статочно, Термиты не могут существовать без этой кишечной фауны: свеже-вылупиашийся термит инстинктивно слизывает жгутиконосцев с другой особи, При каждой линьке термиты лишаются всех жгутиконосцев, но. поскольку они живут колониями, каждая особь после линьки вновь получает их от соседа. В свою очередь жгутиконосцы снабжаются благодаря деятельности термитов необходимым количеством пищи и находятся в полной безопасности и в срав­нительно постоянных условиях среды. Симбиоз может играть важную экологическую роль. Растения, живущие в симбиозе с бактериями – фиксаторами азота, обогащают почву азотистыми веществами. Древесные породы с фиксирующими азот клубеньками часто первыми заселяют бедные почвы.

При сотрудничестве обе популяции образуют сообщество. Оно не является обязательным, так как каждый вид может суще­ствовать изолированно, но жизнь в сообществе приносит обоим пользу. Иногда вместо термина “сотрудничество” употребляют тер­мин «протокооперация».

Совместное гнездование нескольких видов птиц, таких как крачки и цапли, представляет собой пример сотрудничества, позволяющего им более успешно защищаться от хищников. При совместном гнездовании белой цапли и розовой колпицы самцы цапель воруют ветки из гнезд колпиц. Подобные кражи иной раз приводят к дракам, но чаще робкие колпицы ограничиваются глухим горловым ворчанием – все же преимущества, благодаря такому образу жизни, перевешивают неприятности от посягательства цапель. Широко извес­тен в литературе пример сотрудничества актинии с раком-отшельником. Акти­ния защищает рака-отшельника от врагов своими стрекательными щупальца­ми, а в ответ получает остатки его трапезы.

В случае комменсализма, популяции одного вида сообщества (комменсал) извлекают пользу из сожительства, а популяции друго­го вида (хозяин) не имеют никакой выгоды. Отношения между ком-менсалами и хозяевами характеризуются взаимной терпимостью.

Часто комменсал использует хозяина для передвижения. На наземных жуках, особенно на навозниках и мертвоедах, встречаются подвижные личинки гамазовых клещей, которые таким способом и расселяются. Кольчатый червь, живущий в раковине своего хозяина, рака-отшель­ника. питается остатками его пищи, схватывая их непосредственно с ротовых частей хозяина. Питание «остатками с хозяйского стола” может в конечном итоге привести к паразитизму, т. е. к питанию тканями хозяина.

Об аменсалиэме говорят в тех случаях, когда одна популяция, именуемая аменсалом, претерпевает угнетение роста и размноже­ния, а вторая, называемая ингибитором, таким испытаниям не под­вержена. Аменсализм известен только у растений, грибов и бакте­рий.

благодаря выделению корнями токсических веществ ястребинка из се­мейства сложноцветных вытесняет другие однолетние растения и образует чистые заросли на довольно больших площадях. Многие грибы и бактерии синтезируют антибиотики, тормозящие рост других бактерий. 70

Хищничеством называют такое взаимодействие между попу­ляциями, при котором одна из них. неблагоприятно влияя на другую, получает выгоду от этого взаимодействия.

Обычно жертва убивается хищником и съедается целиком или частично (исключением служат ' ящерицы, оставляющие хищнику хвост, и растения, у которых траво­ядные объедают только листья).

Паразитизм является, по существу, хищничеством, но хозяин (член популяции, испытывающей вредное : влияние), как правило, не погибает сразу, а некоторое время ис­пользуется паразитом. Следовательно, паразитизм можно рассмат­ривать как ослабленную форму хищничества.

Кроме того, между па­разитизмом и хищничеством существуют переходные формы, кото­рые трудно отнести к той или иной категории гетеротипических ре­акций. Например, среди насекомых есть виды-паразитоиды, которые вначале ведут себя как паразиты, щадя жизненно важные органы хозяина, а под конец развития, съедая своего хозяина, становятся настоящими хищниками.

6.3. ПРИНЦИП КОНКУРЕНТНОГО ИСКЛЮЧЕНИЯ. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДИВЕРСИФИКАЦИЯ Решающее значение в природе имеет межвидовая конкурен­ция, поскольку она в большей степени, чем другие гетеротипические реакции, определяет роль видов в экосистемах. Межвидовая конку­ренция – это такое взаимодействие, когда два вида соперничают из-за Одних и тех же источников существования – пищи, простран­ства и т. п. Причем она возникает в тех случаях, если использование источника ресурсов одним видом ведет к ограничению использова- ' ния его другим.

Внутривидовая конкуренция сильнее межвидовой, но правило конкуренции распространяется и на последнюю: конкуренция между двумя видами тем сильнее, чем ближе их потребности.

В крайнем случае можно допустить, что два вида с совершенно одинаковыми потребностями не могут существовать вместе: один из них через ка­кое-то время обязательно будет вытеснен.

Это положение получило статус закона, известного под названием принципа конкурентного вытеснения, или принципа Гаузе, – в честь Г.Ф. Гаузе, впервые про­демонстрировавшего это явление в экспериментах с инфузориями

(рис.6.2). При изолированном содержании численность популяций обоих видов инфузорий (рис.6.2, кривые 7) увеличивается до тех пор, пока не достигнет максимума. В смешанной культуре популяция второго 71

вида (рис. 6.2,6, кривая 2) растет быстрее, чем первого (рис- 6.2,а, кривая 2). что приводит к ограничению ее численности. Если не произойдет изменений в параметрах конкуренции, то конкурентное исключение (вымирание первой популяции) – лишь вопрос времени.

Иногда два близких вида, имеющих одинаковые пищевые по­требности, живут на одной территории, не конкурируя друг с другом. Такие, казалось бы, исключений из принципа Гаузе можно обнару­жить среди птиц. В Англии большой баклан и хохлатый баклан со­вместно гнездятся на одних и те же скалах и кормятся в одних и тех же водах, но они вылавливают разную пищу. Большой баклан ныряет глубоко и питается преимущественно бентическими животными (камбала, креветки), тогда как хохлатый баклан охотится в поверхно­стных водах на сельдевых рыб.

О Ч 8 12 1G Длительность эксперимента, сутки

Рис. 6.2. Конкурентное исключение, продемонстрированное в лабораторном эксперименте на двух видах инфузорий (по Гаузе, 1934),

а –

Источник: http://geum.ru/next/art-158987.leaf-7.php

Экологическая ниша и местообитание организма. Виды экологических ниш. Закон Гаузе (принцип конкурентного исключения)

Любая популяция занимает опр. место обитания.

*Местообитание – это территория, занимаемая популяцией с комплексом биогенных, абиогенных, антропогенных, климатических факторов.

*Понятие экологической ниши предложено Элтоном в 1927 году.

Экологическая ниша – совокупность всех факторов и ресурсов среды, в «пределах которой могут существовать виды в природе.

Экологическая ниша -абстрактное понятие, показывающее, какие необходимы общие показатели условий и ресурсов среды для организмов..

Виды ниш:

1.Пространственная ниша – это ниша обитания. Трофическая ниша характеризует особенности питания, роль организма в сообществе.

2.Многомерная ниша – это диапазон всех условий, при которых живет и воспроизводит себя особь или популяция. Многомерная ниша – область, охватывающая диапазон толерантности по каждому фактору.

3.Фундаментальная (потетральная) ниша — это ниша, в которой физические условия оптимальны, отсутствует конкуренция, хищники и другие враги. 4.Реализованная ниша – фактический диапазон условий существования организма. Реализованная ниша = или < фундаментальной.

Принцип Гаузе(1932): «Два вида, обладающих одинаковыми экол. потребностями совместно сущ-ть не могут, один вид (более конкурентноспособный) вытесняет другой (менее конкурентноспособный)».

(Два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу). Явление разделения экологической ниши в рез-те межвидовой конкуренции – экологическая диверсификация. Диверсификация осуществляется по трем параметрам: пространственному размещению, пищевому рациону, распределению активности по времени.

33. Биотические связи организмов в биоценозах, их классификация.

Типы биоценотических отношений. Межвидовые связи орг-в, которые населяют 1 и тот же биотоп, закладывают основу для возникновения и существования биоценозов, опр-ют основные усл-я жизни видов в сообществе, возможности добывания пищи и т.д.

Прямые и косвенные межвидовые отношения подразд-ся на 4 типа: трофические, топические, форические и фабрические.

1.Трофические связи возникают когда 1 вид питается другим (жив орг-м, его остатками либо продуктами жизнед-ти). Здесь возможна и прямая (пчела собирает нектар растений), и косвенная трофическая связь.

2.Топические связи отр-т любое (физ или хим) изм-е условий обитания 1 вида вследствие жизнед-ти другого. При этом особенно большая роль в создании или изм-нии среды для др организмов принадлежит растениям.

3.Форические связи проявл-ся в том, что 1 вид уч-ет в распр-нии другого.

Переносчики – в основном животные.

Транспортирование животными более мелких особей – форезия, а перенос ими семян, спор, пыльцы растений — зоохория.

4.Фабрические связи –тип отношений, в которые вступает вид, исп-щий для сооружений продукты выдел-я мертвые остатки либо живых особей др вида.

ПРИМЕР: птицы, употребляющие для постройки гнезд ветки деревьев, шерсть млекопитающих, траву, пух других видов птиц.

Коадаптация животных и растений. В процессе эволюции у видов раст и жив выработались приспособления друг к другу, т.е. коадаптации.

*Трофические связи жив-х и раст-й имеют 1-степенное значение, их можно назвать взаимоотношениями автотрофных и гетеротрофных организмов. Практ-ки все орг-мы питаются раститпищей. Однако есть специал-ная группа сапрофагов, которые живут за счет разлагающегося орг вещ-ва (гиены).

По направленности действия на орг-м все взаимоотношения Юджин Одум разделил на 3 типа: положит., отриц., нейтральные.

1.Нейтрализм (00) – сущ-ние видов на 1территории не вызывает ни увеличение, не уменьшение численности.

2.Симбиоз (положит-е взаимодействие) – оба партнера, либо один из них извлекает пользу из другого. 3 типа симбиоза. 1) Комменсализм – 1 орг-м получает пользу от сожительства, а др присутствие 1го безразлично (+0). Различают 3 формы комменсализма: *нахлебничество, *квартиранство, с*отрапезничество – 1 орг-м спос-т облегчению поиска пищи для другого.

2)Протокооперация (++) – двусторонневыгодная, но не обязательная форма взаимоотношений (рак отшельник и актиния).

3)Мутуализм (++) -сожительство взаимовыгодно для обоих орг-в (гриб и водоросль – лишайник).

3.Антибиоз (отриц. Взаимоотношения)- хотя бы 1 из орг-в исп-ет угнетение со стороны другого. Имеются 3 формы. 1)Аменсализм – тип взаимоотношений, не выгодный для 1 орг-ма и безразличный для др.

(-0) (светолюбивые растения под деревьями). 2)Хищничество (+-), 1 организм поедает другой. 3) Паразитизм(+-) – 1 вид живет за счет другого, но не убивает.

4)конкуренция (–)2вида соперничают (внутривид и межвидовая)

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Источник: https://studopedia.ru/19_399235_ekologicheskaya-nisha-i-mestoobitanie-organizma-vidi-ekologicheskih-nish-zakon-gauze-printsip-konkurentnogo-isklyucheniya.html

Принцип конкурентного исключения. экологическая диверсификация

Решающее значение в природе имеет межвидовая конкуренция, поскольку она в большей степени, чем дру­гие гетеротипические реакции, определяет роль видов в экосистемах.

Межвидовая конкуренция — это такое вза­имодействие, когда два вида соперничают из-за одних и тех же источников существования — пищи, простран­ства и т. п.

Причем она возникает в тех случаях, если использование источника ресурсов одним видом ведет к ограничению использования его другим.

Внутривидовая конкуренция сильнее межвидовой, но правило конкуренции распространяется и на последнюю: конкуренция между двумя видами тем сильнее, чем бли-

же их потребности. В крайнем случае, можно допустить, что два вида с совершенно одинаковыми потребностями не могут существовать вместе: один из них через какое-то время обязательно будет вытеснен.

Это положение получило статус закона, известного под названием прин­ципа конкурентного вытеснения, или принципа Гаузе — в честь Г. Ф.

Гаузе, впервые продемонстрировавшего это явление в экспериментах с инфузориями (рис. 6.2).

При изолированном содержании численность попу­ляций обоих видов инфузорий (рис. 6.2, кривые 1)

Рис. 6.2. Конкурентное исключение,

продемонстрированное в лабораторном эксперименте

на двух видах инфузорий (по Гаузе, 1934).

a —Paramecium caudatum, б —P. aurelia:

1 — в изолированной культуре, 2—в смешанной культуре.

увеличивается до тех пор, пока не достигнет макси­мума.

В смешанной культуре популяция второго вида (рис. 6.2,б, кривая 2) растет быстрее, чем первого (рис. 6.2,а, кривая 2), что приводит к ограничению ее численности. Если не произойдет изменений в.

пара­метрах конкуренции, то конкурентное исключение (вы­мирание первой популяции)—лишь вопрос времени. Иногда два близких вида, имеющих одинаковые пи­щевые потребности, живут на одной территории, не конкурируя друг с другом.

Такие, казалось бы, исклю­чения из принципа Гаузе можно обнаружить среди птиц. В Англии большой баклан и хохлатый баклан совместно гнездятся на одних и тех же скалах и кор­мятся в одних и тех же водах, но они вылавливают разную пищу.

Большой баклан ныряет глубоко и пи­тается преимущественно бентическими животными (камбала, креветки), тогда как хохлатый баклан охо­тится в поверхностных водах на сельдевых рыб.

Подобные факты, а их много, подводят нас к поня­тию экологической ниши, предложенному Элтоном еще в 1927 г. По образному выражению Одума, местооби­тание — это адрес вида, тогда как экологическая ниша — это род его занятий.

Иными словами, знание экологи­ческой ниши дает возможность ответить на вопросы: где, чем и как питается вид, чьей добычей он сам яв­ляется, каким образом и где он размножается и т. д. Современное определение звучит следующим образом: экологическая ниша — это роль вида в переносе энер­гии в экосистеме.

Имеющиеся в экологической лите­ратуре трактовки данного понятия чрезвычайно разно­образны.

Все же можно дать следующую наиболее общую формулировку: экологическая ниша — это общая сумма всех требований организма к условиям суще­ствования, включая занимаемое им пространство, фун­кциональную роль в сообществе (например, трофичес­кий статус) и его толерантность по отношению к фак­торам среды — температуре, влажности, кислотности, составу почвы и др.

Названные три критерия определения экологической ниши удобно обозначать как пространственную, трофи­ческую и многомерную ниши. Пространственная ниша, или ниша местообитания, может быть названа «адресом» организма.

Трофическая ниша характеризует особенно­сти питания и, следовательно, роль организма в сооб­ществе, как бы его «профессию».

Многомерная, или ги­перпространственная, ниша — это диапазон всех усло­вий, при которых живет и воспроизводит себя особь или популяция. Для интерпретации этого понятия использу­ется теория множеств.

Многомерная ниша — это область в гиперпространстве, измерениями которого служат раз­личные экологические факторы; она охватывает диапа­зоны толерантности по каждому фактору-измерению. Такой акцент исключает из рассмотрения функциональ­ный и поведенческий аспекты ниши.

Различают фундаментальную (потенциальную) нишу, которую организм мог бы занимать в отсутствие конку­рентов, хищников и других врагов и в которой физичес­кие условия оптимальны, и реализованную нишу — фак­тический диапазон условий существования организма, который или меньше фундаментальной ниши, или равен ей. Фундаментальную нишу называют иногда преконкурентной, а реализованную — постконкурентной. Однако это не синонимы, поскольку не только конкуренция ог­раничивает ширину реализованной ниши.

Взаимоотношение между фундаментальной и реали­зованной нишами может быть пояснено с помощью так называемой лицензионной модели.

Понятие «экологичес­кой лицензии» было впервые введено Гюнтером, но оно было весьма расплывчатым и определялось как условия внешней и внутренней среды, разрешающие осуществ­ляться некоторым эволюционным факторам и событиям. Позднее В. Ф. Левченко и Я. И.

Старобогатов вернулись к понятию экологической лицензии, причем были учте­ны следующие особенности: место в пространстве и вре­мени, роль потоков вещества и энергии и наличие гра­диентов внешних условий, обеспечиваемых экосистемой для популяций и организмов там существующих.

Приведенное описание лицензии напоминает те сло­ва, которые используют, когда говорят о так называе­мой «пустой экологической нише». Однако, строго гово­ря, последняя не может быть объяснена, если исполь­зовать классические определения ниши.

Любая популяция имеет фундаментальную (потенци­ально возможную) и реализованную (фактическую) эко­логическую нишу (рис. 6.3). Реализованная ниша RN никогда не выходит за границы лицензии L, но при этом обязательно перекрывает фундаментальную нишу FN. Если внутри лицензий экосистемы находится по одной популяции, то мы имеем дело со случаем простой экоси-

Рис. 6.3. Взаимодействия между фундаментальными нишами

Видов (FN), реализованными нишами популяций (RN) и лицензиями (L.) в пространстве внешних факторов (Р1 и Р2).

А-С — различные варианты взаимодействия ниш и лицензий. Реализованные и фундаментальные ниши различным образом затенены,

зачерненные фрагменты — области конкуренции (по Левченко, 1993).

стемы. При наличии в лицензии нескольких популяций между ними возможна конкуренция за ресурсы. В этом случае мы имеем случай сложной экосистемы. Для слож­ной экосистемы можно говорить о том, что у нее имеют­ся групповые фундаментальные ниши, а в лицензии каж­дого трофического уровня существуют групповые реали­зованные ниши.

Теперь конкретизируем принцип Гаузе: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. Прин­цип Гаузе явился важным экологическим обобщением. Он позволил увидеть, что для сосуществования видов в конкурентных сообществах абсолютно необходимы ка­кие-то различия их экологических ниш.

Поскольку для каждой из конкурирующих сторон избегание взаимодей­ствия выгодно, конкуренция играет роль мощного эво­люционного фактора, приводящего к разделению ниш, специализации видов и возникновению видового разно­образия.

Явление разделения экологических ниш в ре­зультате межвидовой конкуренции получило название экологической диверсификации.

Экологическая диверсификация между обитающими совместно (т.е. симпатрическими) видами в большин­стве случаев осуществляется по следующим трем па­раметрам: пространственному размещению, пищевому рациону и распределению активности во времени.

Как правило, для значительного ослабления и даже полно­го устранения конкуренции достаточно возникновения четких различий по одному из этих параметров.

Раз­личия в пространственном размещении заключаются в выборе видами разных стаций или даже микростаций.

Большой пестрый дятел ищет пищу в основном на стволах деревьев, средний пестрый — на больших ветвях, а малый пес­трый дятел — на ветках кроны. Благодаря пути из варяг в греки на север проникла черная крыса.

Она загнала серую крысу в подполье, а сама обосновалась на чердаках.

Когда в связи с развитием судоходства на юге появилась серая крыса, или па­сюк, то она вытеснила черную крысу на чердачные помещения, а сама обосновалась в подполье и канализационной сети.

Экологическая диверсификация по пищевому рациону— широко распространенное явление. Не раз было показа­но, что близкородственные виды животных характеризу­ются различными пищевыми потребностями.

Пищевые рационы пустынных ящериц, принадлежащих к несколь­ким симпатрическим видам, состоят у одних преимуще­ственно из муравьев, у других из термитов, у третьих из ящериц других видов или только растений. Сходные при­меры различий в рационах у родственных симпатрических видов известны для многих птиц и млекопитающих.

Раз­деление ниш часто бывает сопряжено с распределением активности видов во времени. Примерами могут служить разные типы суточной (ласточки и летучие мыши) или се­зонной (некоторые виды ящериц, насекомых) активности. В умеренных широтах у садовой и черноголовой славок наблюдается сдвиг в периодах кладки в две недели.

В тро­пиках эти виды могут размножаться круглый год, так как постоянное обилие необходимых для их питания насеко­мых ослабляет конкуренцию.

Конкуренция за пищу приводит иногда к ускорению развития и изменению всего жизненного цикла вида. Интересный пример такой конкуренции представляют муха-саркофагида и оса-сфекс. Саркофагида заражает саранчовое, погружая яйцо в его тело.

Сфекс парализует ослабленное саранчовое, после чего затаски­вает его, а заодно и яйцо саркофагиды, в свою норку/ Обычно личинка паразитической мухи некоторое время развивается, но затем погибает, не выдержав пищевой конкуренции с быстро растущей личинкой сфекса.

Однако отдельные личинки саркофагид благодаря ускорению развития успевали съесть парали­зованное саранчовое до появления личинки осы.

Поскольку ли­чинки саркофагид попадают в норку сфекса более или менее регулярно, то в эволюции закрепилась более высокая скорость развития личинок саркофагид, следствием чего стала меньшая плодовитость мух.

Одним из следствий экологической диверсификации является так называемое смещение признаков. Иногда особи двух широко распространенных видов более сход­ны в тех частях своих ареалов, в которых встречаются

по отдельности (аллопатрически), чем на участках со­вместного обитания. Например, два вида поползней столь похожи друг на друга в районах аллопатрии, что разли­чить их может только специалист. Но в областях совме­стного обитания они имеют специфические признаки: у одного клюв и черная заглазничная полоса больше, чем у другого.

Исторически возникшее приспособление к наиболее полно­му использованию условий местообитания и к пространствен­ному расселению у животных и растений привело к образова­нию жизненных форм. Их группирование по тем или иным при­знакам являет собой примеры экологической классификации растительного и животного мира.

Если систематическая клас­сификация растений и животных строится на основе родства организмов, то экологическая классификация (т. е. классифи­кация жизненных форм) выявляет возможные пути приспособ­ления организмов к среде обитания. В качестве примера жиз­ненных форм у растений можно привести травы, кустарнички, кустарники, деревья и т. д.

, а среди животных — плавающие формы, роющие формы и т. п.

Жизненные формы организмов следует отличать от эко­логических групп организмов.

Если первые отражают приспо­собленность организмов к специфике данного местообита­ния в целом, то экологические группы отражают приспособ­ленность организмов к отдельным факторам внешней среды.

Например, по отношению к условиям увлажнения выделяют­ся экогруппы — мезофиты, ксерофиты, суккуленты и т. д., к условиям освещения — светолюбы и тенелюбы, по отноше­нию к типам почв — криофиты (жители холодных почв), галофиты (солерсы) и т. д.

Представители одной и той же жизненной формы могут при­надлежать к разным экологическим группам.

Например, клевер луговой и астрагал выделяющийся относятся к стержнекорневым растениям, но принадлежат к разным экологическим груп­пам: клевер, произрастающий на лугах, является мезофитом, астрагал, обитающий в сухостепных районах,— ксерофитом.

Манжетка обыкновенная и копытень европейский, будучи пред­ставителями короткокорневищных растений, по отношению к свету распределяются по разным экогруппам: манжетка явля­ется светолюбом, а копытень — тенелюбом. В то же время оба

вида по отношению к фактору влажности принадлежат к одной экологической группе — мезофитам.

На успехе в конкурентной борьбе того или иного вида сказывается влияние различных абиотических факторов. Воздействие среды на исход конкуренции изучалось в многочисленных лабораторных экспериментах с двумя видами малого мучного хрущака, Tribolium castaneum и T.confuswn.

Было установлено, что при равенстве исход­ной численности жуков обоих видов в жарком влажном климате (t0 = 34°С, относительная влажность 70%) все­гда побеждает Т.castaneum.

При ином соотношении на­чальной численности популяций независимо от факто­ров среды успех сопутствует то одному, то другому виду (рис. 6.4). Первоначальное доминирование какого-либо вида увеличивает вероятность его победы.

При незна­чительном перевесе в численности той или иной попу­ляции (переходная зона) каждый из видов может одер­жать победу в зависимости от условий температуры и влажности.

Рис. 6.4. Зависимость исхода конкуренции между

лабораторными линиями жуков Tribolium castaneum И

Т. confusum от начальных плотностей особей (из Пианка, 1981).

Оценивая успех в конкурентной борьбе одного из двух видов в природных условиях, опираться на такой показатель, как исходная плотность популяции, не пред­ставляется возможным. Как правило, вид более специ­ализированный, стенобионтный, оказывается и более конкурентоспособным по сравнению с видом эврибионтным.

Один из двух видов плоских червей обитает только в верхо­вьях рек при температуре воды от 6,5 до 16 °С, а другой вид, выносящий температуры в пределах от 6,5 до 23 °С, может жить на всем протяжении реки.

Когда оба вида симпатрические, то стенотермный вид вытесняет эвритермный из верховьев, и пос­ледний сохраняется только в нижнем течении реки, где значе­ния температуры воды колеблются между 13 и 23 °С.

На Кубе обитают два вида крокодилов: острорылый и ку­бинский. Несмотря на общие биологические особенности они, за редким исключением, никогда вместе не встречаются.

Ост­рорылый крокодил имеет большую экологическую пластичность, он хорошо переносит осолонение водоемов, поэтому широко распространен во многих прибрежных водоемах: устьях рек, лагунах и других низких местах. В отличие от острорылого ку­бинский крокодил встречается только в пресных водах.

При со­вместном обитании он как более специализированный и поэто­му более конкурентоспособный вытесняет острорылого кроко­дила из пресных водоемов, принуждая его переходить в солоноватые воды.

Важным параметром вида является ширина его эко­логической ниши. Этот показатель всегда относителен. Мы можем говорить о широкой или узкой нише какого-нибудь организма лишь в сравнении с другими.

Напри­мер, гусеницы дубовой листовертки, питающиеся толь­ко листьями дуба, имеют более узкую пищевую нишу, чем гусеницы непарного шелкопряда, развивающиеся на многих видах лиственных деревьев. Эврибионтные организмы обычно имеют более широкие ниши, чем стенобионтные.

Однако экологическая ниша может иметь различную ширину по разным измерениям, таким как пространственное распределение, трофические связи и др.

Когда два организма различных видов используют одни и те же ресурсы, их ниши перекрываются. Пере­крывание может быть полным или частичным, может быть по одному измерению ниши, но не быть по другим.

Если какие-то ресурсы имеются в недостаточном количестве, то при перекрывании ниш возникает конкуренция, кото­рая тем интенсивнее, чем сильнее это перекрывание. На рис. 6.

5 показаны разные варианты взаимодействия эко­логических ниш.

В случае, когда ниши полностью разобщены (рис. 6.5, в), населяющие их виды не конкурируют друг с другом. Если они вообще не вступают в конкуренцию с другими орга­низмами, то их ниши близки к потенциально возможным в данной ситуации. Когда экологические ниши частично со­впадают (рис. 6.5,6), сосуществование видов становится возможным благодаря специфичности их приспособлений,

Рис. 6.5. Примеры возможных взаимодействий

экологических ниш видов А и В (по: Пианка, 1981).

Объяснения в тексте.

например, особи одного вида занимают убежища, недо­ступные для более активного конкурента. Наконец, когда ниша одного вида включает в себя нишу второго вида или эти ниши полностью перекрываются (рис. 6.5,а), произой­дет конкурентное исключение одного из видов или доми­нирующий конкурент оттеснит своего соперника на пери­ферию зоны приспособленности.

Реальная экологическая ниша слабого конкурента предельно сузится, заняв лишь некоторую часть потенциально возможной ниши. Именно поэтому целый ряд животных и растений живет в услови­ях, отличных от оптимальных.

Например, многие растения, принимаемые за кальциефобные, переносят в чистой куль­туре самое различное содержание кальция; в природных условиях эти растения сдерживаются в границах своего ареала конкуренцией других видов.

Конкуренция приводит к очень важным экологичес­ким последствиям. В природе особи каждого вида явля­ются объектами одновременно межвидовой и внутриви­довой конкуренции.

Межвидовая конкуренция оказывает прямо противоположное, по сравнению с внутривидовой, влияние на пределы выносливости популяции, способ­ствуя сужению диапазона используемых ею местооби­таний и ресурсов.

Это происходит потому, что разные виды обычно имеют различную способность осваивать

Рис. 6.6. Влияние межвидовой и внутривидовой

конкуренции на распределение местообитаний у птиц

(из Одума, 1975).

местообитания и потреблять ресурсы. При усилении внут­ривидовой конкуренции происходит дифференциация вида; он занимает большую территорию, распространя­ясь на менее благоприятные участки ареала (рис. 6.6).

Расширяется экологическая ниша.

Если преобладает межвидовая конкуренция, то происходит обратное: аре­ал уменьшается до территории с оптимальными услови­ями; одновременно увеличивается специализация (одно­образие) вида.

Источник: https://studopedia.su/5_58310_printsip-konkurentnogo-isklyucheniya-ekologicheskaya-diversifikatsiya.html

Урок № 16 «Принцип конкурентного исключения»

Методическое пособие уроков с видеоматериалами

Тип урока – комбинированный

Методы: частично-поисковый, про­блемного изложения, репродуктивный, объясни­тельно-иллюстративный.

Цель:

– осознание учащимися значимости всех обсуждаемых вопросов, умение строить свои отношения с природой и обществом на основе уважения к жизни, ко всему живому как уникальной и бесценной части биосферы;

Задачи:

Образовательные: показать множественность факторов, действующих на организмы в природе, относительность понятия «вредные и полезные факторы», многообразие жизни на планете Земля и варианты адаптаций живых существ ко всему спектру условий среды обитания.

Развивающие: развивать коммуникативные навыки, умения самостоятельно добывать знания и стимулировать свою познавательную активность; умения анализировать информацию, выделять главное в изучаемом материале.

Воспитательные: 

Воспитывать культуру поведения в природе, качества толерантной личности, прививать интерес и любовь к живой природе, формировать устойчивое положительное отношение к каждому живому организму на Земле, формировать умение видеть прекрасное.

УУД

Личностные: познавательный интерес к экологии.. Понимание не­обходимости получения знаний о многообразии биотических связей в природных со­обществах для сохранения естественных биоценозов. Способность выбирать целевые и смысловые установки в своих действиях и поступках по отношению к живой природе. Потребность в справедливом оценивании своей работы и работы одноклассников

Познавательные: умение работать с различными источниками информации, пре­образовывать её из одной формы в другую, сравнивать и анализировать информацию, делать выводы, готовить сообщения и презентации.

Регулятивные: умение организовать самостоятельно выполнение заданий, оценивать правильность выполнения работы, рефлексию своей деятельности.

Коммуникативные: участвовать в диалоге на уроке; отвечать на вопросы учителя, товари­щей по классу, выступать перед аудиторией, используя мультимедийное оборудование или другие средства демонстрации

Планируемые результаты

Предметные: знать – понятия «среда обитания», «экология», «экологические факторы» их влияние на живые организмы, «связи живого и неживого»;. Уметь – определять понятие «биотические факторы»; характеризовать биотические факторы, приводить примеры.

Личностные: высказывать суждения, осуществлять поиск и отбор информации;анализировать связи, сопоставлять, находить ответ на проблемный вопрос

Метапредметные: связи с такими учебными дисциплинами как биология, химия, физика, география. Планировать действия с поставленной целью; находить необходимую информацию в учебнике и справочной литературе; осуществлять анализ объектов природы; делать выводы; сформулировать собственное мнение.

Форма организации учебной деятельности – индивидуальная, групповая

Методы обучения: наглядно-иллюстративный, объяснительно-иллюстративный, частично-поисковый, самостоятельная работа с дополнительной литературой и учебником, с ЦОР.

Приемы: анализ, синтез, умозаключение, перевод информации с одного вида в другой, обобщение.

Изучение нового материала

Принцип конкурентного исключения

Правило конкуренции распространяется как на внутривидо­вую конкуренцию, так и на межвидовую

Его суть заключается в том, что два вида с совершенно оди­наковыми потребностями не могут существовать вместе; один из них через какое-то время обязательно вытеснит другой.

Приведем пример: благодаря пути из варяг в греки на север проникла черная крыса. Она загнала серую крысу (пасюка) в подполье, а сама обосновалась на чердаках. Когда, в связи с раз­витием судоходства, на юге появилась серая крыса, то она вытес­нила черную крысу в чердачные помещения, а сама обосновалась в подполье и канализационной сети.

Это положение названо принципом конкурентного исклю­чения (вытеснения), или принципом Гаузе – в честь русского ученого Г. Ф. Гаузе, впервые продемонстрировавшего это явление в экспериментах с инфузориями.

Иногда два близких вида, имеющие сходные пищевые потреб­ности, живут на одной территории, не конкурируя друг с другом. Такие, казалось бы, исключения из принципа Гаузе можно обна­ружить у птиц.

В Англии большой баклан и хохлатый баклан со­вместно гнездятся на одних и тех же скалах и кормятся в одних и тех же водах, но они вылавливают разную пищу.

Большой баклан ныряет глубоко и питается преимущественно животными, ведущи­ми донный образ жизни (камбала, креветки), тогда как хохлатый баклан охотится в поверхностных водах на сельдевых рыб.

Подобные факты подводят нас к понятию экологической ни­ши. Термин «экологическая ниша» предложил в 1910 г. Ф. Джон­сон. По образному выражению американского зоолога Одума, местообитание – это адрес вида, тогда как экологическая ниша – это род его занятий

Экологическая ниша – это совокуп­ность всех требований организма к условиям существования, включая занимаемое им пространство, функциональную роль в сообществе и его устойчивость по отношению к факторам сре­ды (температуре, влажности, кислотности и др.).

Используя понятие экологической ниши, можно конкретизи­ровать принцип Гаузе: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу.

Разделение экологических ниш в результате межвидовой конкуренции между обитающими совместно видами осуществля­ется в основном по трем параметрам:

Пространственное размещение. Например, большой пест­рый дятел ищет пропитания в основном на стволах деревьев, средний пестрый – на больших ветвях, а малый пестрый дятел – на ветках кроны.

Пишевой рацион. Близкородственные виды животных ха­рактеризуются иногда различными пищевыми потребностями. Пищевые рационы пустынных ящериц состоят у одних видов преимущественно из муравьев, у других из термитов, у третьих из ящериц других видов или только из растений.

Распределение активности во времени. Примерами могут служить разные типы суточной (у ласточек, летучих мышей) или сезонной (у некоторых видов ящериц, насекомых) активности.

В умеренных широтах у садовой и черноголовой славок наблюдает­ся сдвиг в периодах кладки в две недели.

В тропиках эти виды могут размножаться круглый год, так как постоянное обилие не­обходимых для их питания насекомых ослабляет конкуренцию.

Вопросы и задания

1.В чем заключается экологический смысл принципа конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе?

2.Что называется экологической нишей? Приведите при­меры.

3.Приведите примеры разделения по пространственному размещению, пищевому рациону и распределению ак­тивности во времени различных близких видов.

Местообитание и экологические ниши

ПринципГаузе.

Экологическая ниша. Взаимодействие факторов среды

Ресурсы:

С. В. Алексеев. Экология: Учебное пособие для учащихся 9 класса общеобразовательных учреждений разных видов. СМИО Пресс, 1997. – 320 с

Сайт : https://www..com /

Хостинг презентаций

– http://ppt4web.ru/nachalnaja-shkola/prezentacija-k-uroku-okruzhajushhego-mira-vo-klasse-chto-takoe-ehkonomika.html

Источник: https://xn--j1ahfl.xn--p1ai/library/urok_16tema_printcip_konkurentnogo_isklyucheniya_091247.html