7.3. КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ

Динамика популяции. Циклические колебания численности популяций

7.3. КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ

1. Какие факторы оказывают влияние на численность популяции?

Ответ. В природных системах с низким уровнем видового разнообразия численность популяций подвержена сильному воздействию абиотических и антропогенных факторов. Она зависит от погоды, химического состава среды и степени ее загрязнения. В системах с высоким уровнем видового разнообразия колебания численности популяций в основном контролируются биотическими факторами.

Все экологические факторы в зависимости от характера их влияния на численность популяции можно разделить на две группы.

Факторы, независимые от плотности популяции, изменяют численность популяций в одном направлении, независимо от количества особей в них.

Абиотические и антропогенные (за исключением природоохранной деятельности человека) факторы влияют на численность особей независимо от плотности популяции. Так, суровые зимы снижают численность популяций пойкилотермных животных (змей, лягушек, ящериц).

Толстый слой льда и отсутствие подо льдом достаточного количества кислорода снижают численность популяций рыб зимой. Сухие лето и осень с последующей морозной зимой уменьшают численность популяций колорадского жука.

Неконтролируемый отстрел животных или отлов рыбы снижают восстановительные возможности их популяций. Высокие концентрации загрязнителей в окружающей среде отрицательно сказываются на численности всех чувствительных к ним видов.

Факторы, зависимые от плотности популяции, изменяют ее численность в сторону оптимального уровня и предотвращают перенаселение, поэтому их еще называют регулирующими факторами. К ним относятся биотические и природоохранные антропогенные факторы.

Зависимыми от плотности факторами являются: запасы кормовых ресурсов, наличие естественных врагов, различные виды природоохранной деятельности и др. Так, численность популяций изменяется обратно пропорционально количеству хищников, паразитов, возбудителей болезней и прямо пропорционально запасу кормовых ресурсов.

Таким образом, их наличие в среде обитания сглаживает резкие колебания численности популяции и способствует ее поддержанию в равновесном состоянии.

Емкость среды (максимальная численность популяции) определяется возможностью среды обеспечить популяцию необходимыми ресурсами: кормом, убежищем, особями противоположного пола и т. д.

Когда численность популяции приближается к емкости среды, возникает нехватка корма вследствие его усиленного выедания. И тогда приводится в действие механизм регуляции численности популяции через внутривидовую конкуренцию за ресурс.

Если плотность популяции высокая, ее регулирует повышение смертности в результате обострения конкуренции. Часть особей погибает либо из-за нехватки корма (травоядные животные), либо в результате биологической или химической войны. Повышение смертности приводит к снижению плотности.

Если плотность популяции низкая, происходит ее пополнение за счет увеличения рождаемости вследствие возобновления кормовых ресурсов и ослабления конкуренции.

Биологическая война — это умерщвление конкурентов внутри популяции путем прямого нападения (хищники одного вида). Резкое снижение кормовых ресурсов может приводить к возникновению каннибализма (поедание себе подобных).

Химическая война — это выделение химических веществ, задерживающих рост и развитие или убивающих молодых особей (растения, водные животные). Проявление химической войны можно наблюдать на примере развития головастиков. При высокой плотности более крупные головастики выделяют в воду вещества, которые подавляют рост мелких особей.

Поэтому завершают свое развитие только крупные головастики. После этого начинают расти мелкие головастики.

Регуляция численности популяции через количество кормовых ресурсов четко прослеживается на примере взаимодействия популяций хищника и жертвы. Они оказывают взаимное влияние на численность и плотность друг друга, вызывая повторяющиеся подъемы и спады численности обеих популяций. Причем в этой системе колебаний увеличения численности хищника отстают по фазе от увеличений численности жертвы.

Примерно по тому же механизму при паразитизме осуществляется взаимная регуляция численности популяций паразита и хозяина. При повышении плотности популяции организмов-хозяев облегчается передача возбудителей от одной особи к другой, так как увеличивается частота контактов.

В результате возникает вспышка заболевания, приводящая к увеличению смертности. Снижение плотности популяции хозяина препятствует переносу возбудителя, и здоровые особи начинают размножаться. Следовательно, хищники и паразиты в природе играют регулирующую роль, препятствуя чрезмерному росту численности других популяций.

Полное их уничтожение может привести к нарушению равновесия в природных системах.

Важным механизмом регуляции численности в переуплотненных популяциях является стресс-реакция.

Повышение плотности популяции приводит к увеличению частоты встреч между особями, что вызывает у них такие физиологические изменения, которые ведут либо к снижению рождаемости, либо к увеличению смертности, что является причиной уменьшения численности популяции.

Стресс не вызывает необратимых изменений в организме, а лишь приводит к временному блокированию некоторых функций организма. При устранении перенаселения способность к размножению быстро восстанавливается.

Все зависимые от плотности популяции механизмы регуляции численности включаются до того, как произойдет полное исчерпание ресурсов среды. Благодаря этому в популяциях осуществляется саморегуляция численности.

2. Какие примеры циклических колебаний численности популяций вам известны?

Ответ. В природе численность популяций испытывает колебания. Так, численность отдельных популяций насекомых и мелких растений может достигать сотен тысяч и миллион особей. Напротив, популяции животных и растений могут быть сравнительно небольшие по численности.

Любая популяция не может состоять из меньшего числа индивидов, чем это необходимо для обеспечения стабильной реализации этой среды и устойчивости популяции к факторам внешней среды – принцип минимального размера популяции.

Минимальная численность популяции специфична для разных видов. Выход за пределы минимума ведет популяцию к гибели.

Так, дальнейшее скрещивание тигра на Дальнем Востоке, неизбежно приведет к вымиранию из-за того, что оставшиеся единицы, не находя с достаточной частотой партнеров для размножения, вымрут на протяжении немногих поколений. Это же грозит и редким растениям (орхидея “венерин башмачок” и др.).

Регуляция плотности популяции осуществляется, когда полностью используются ресурсы энергии и пространства. Дальнейшее увеличение плотности популяции ведет к снижению обеспеченности пищей и, следовательно, к снижению плодовитости.

Различают непериодические (редко наблюдаемые) и периодические (постоянные) колебания численности естественных популяций.

Периодические (циклические) колебания численности популяций. Совершаются обычно в течение одного сезона или нескольких лет. Циклические изменения с подъемом численности в среднем через 4 года зарегистрирована у животных, обитающих в тундре – леммингов, полярной совы, песца. Сезонные колебания численности характерны и для многих насекомых, мышевидных грызунов, птиц, мелких водных организмов.

В естественных условиях вероятность того, что все условия окажутся благоприятными для популяции, очень низка. Как правило, один или несколько абиотических (неоптимальная температура, кислотность, соленость, влажность) и биотических (присутствие хищников, паразитов, болезнетворных организмов, нехватка пищи) факторов становятся лимитирующими.

Сочетание их – сопротивление среды. Эти факторы обычно изменяются с течением времени. В какой-то год популяция может значительно снизить свою численность, например, из-за засухи, а в последующие годы с нормальным увлажнением полностью восстановить ее: подобные циклические колебания продолжаются обычно неопределенно долго.

Это объясняет правило максимума размера колебаний плотности популяционного населения.

“Существуют определенные верхние и нижние пределы для средних размеров популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени”.

Пример. У перелетной саранчи при низкой численности личинки одиночной фазы имеют ярко-зеленую окраску, а взрослые – серо-зеленую окраску. В годы массового размножения саранча переходит в стадийную фазу. Личинки приобретают ярко-желтую с черными пятнами окраску, а взрослые – лимонно-желтую. Изменяется и морфология особей.

Вопросы после § 80

1. Что такое динамика популяции?

Ответ. Динамика популяции – это процессы изменений ее основных биологических показателей во времени. Главное значение в изучении динамики популяции придается изменениям численности, биомассы и популяционной структуры. Динамика популяции – одно из наиболее значимых биологических и экологических явлений. Можно сказать, что жизнь популяции проявляется в ее динамике.

Популяция не может существовать без постоянных изменений, за счет которых она приспосабливается к изменяющимся условиям жизни. Такие показатели, как рождаемость, смертность и возрастная структура, весьма важны, но ни по одному из них нельзя судить о динамике популяции в целом.

Важным процессом динамики популяций является рост численности (или просто «рост популяции»), который происходит при освоении организмами новых мест обитаний или после перенесенной катастрофы. Характер роста бывает различным. У популяций с простой возрастной структурой рост быстрый, взрывной.

У популяций со сложной возрастной структурой он плавный, постепенно замедляющийся. В любом случае плотность популяции увеличивается до тех пор, пока не начинают действовать факторы, ограничивающие рост численности популяции (ограничение может быть связано с полным использованием потребляемых популяцией ресурсов или с иными видами ограничений).

В конце концов, достигается равновесие, которое и сохраняется.

2. В чем состоит явление регуляции численности популяций? Какое значение оно имеет в экосистеме?

Ответ. Когда рост популяции завершен, ее численность начинает совершать колебания вокруг некоторой более или менее постоянной величины. Часто эти колебания бывают вызваны сезонными или годовыми изменениями условий жизни (например, изменениями температуры, влажности, пищевой обеспеченности). Иногда их можно рассматривать как случайные.

У некоторых популяций колебания численности носят правильный циклический характер.

К наиболее известным примерам циклических колебаний можно отнести колебания численности некоторых видов млекопитающих. Например, циклы трех– и четырехлетней периодичности характерны для многих мышевидных грызунов (мышей полевок, леммингов) и их хищников (полярной совы, песцов).

Наиболее известный пример циклического колебания численности насекомых – это периодические вспышки численности у саранчовых. Сведения о нашествии странствующей саранчи восходят к далекой древности. Саранча живет в пустынях и маловодных районах. На протяжении многих лет она не совершает миграций, не вредит посевам и не особенно привлекает к себе внимание.

Однако время от времени плотность популяций саранчи достигает чудовищных размеров. Под влиянием скученности насекомые претерпевают ряд изменений своего облика (например, у них развиваются более длинные крылья) и начинают перелетать в земледельческие районы, съедая все на своем пути.

Причины таких популяционных взрывов обусловлены, по-видимому, нестабильностью условий среды.

3. Какую роль в изменении плотности популяции играют абиотические и биотические факторы?

Ответ. Причинами резких колебаний численности популяций некоторых организмов могут быть различные абиотические и биотические факторы. Иногда эти колебания хорошо согласуются с изменениями климатических условий.

Однако в ряде случаев влиянием внешних факторов невозможно объяснить изменения численности той или иной популяции.

Причины, вызывающие колебания численности популяций, могут заключаться в них самих; тогда говорят о внутренних факторах популяционной динамики.

Известны случаи, когда в условиях перенаселения у ряда млекопитающих происходят резкие изменения физиологического состояния. Такие изменения прежде всего затрагивают органы нейроэндокринной системы, сказываясь на поведении животных, изменяя их устойчивость к заболеваниям и различного вида стрессам.

Иногда это приводит к повышенной смертности особей и снижению плотности популяции. Зайцы-беляки, например, в периоды пика численности часто внезапно погибают от так называемой «шоковой болезни».

Такие механизмы, несомненно, могут быть отнесены к внутренним регуляторам численности. Они срабатывают автоматически, как только плотность превысит некоторое пороговое значение.

В целом все факторы, оказывающие влияние на численность популяции (не важно, ограничивающие или благоприятствующие воспроизводству популяции), разделяют на две большие группы:

– не зависящие от плотности популяции;

– зависящие от плотности популяции.

Вторую группу факторов часто называют регуляторными или управляющими плотностью.

Не следует думать, что наличие регуляторных механизмов должно всегда стабилизировать численность. В некоторых случаях их действие способно приводить к циклическим колебаниям численности даже при постоянных условиях жизни.

►Расскажите об известных вам сезонных изменениях численности популяций животных и растений (вспомните личные наблюдения).

Ответ. У многих видов животных и растений колебания численности популяций бывают вызваны сезонными изменениями условий жизни (температуры, влажности, освещенности, пищевой обеспеченности и др.). Примеры сезонных колебаний численности популяций демонстрируют – стаи комаров, перелетные птицы, однолетние травы – в теплое время года, в зимний период эти явления практически сведены на нет.

Наибольший интерес, представляют колебания численности популяций, которые происходят из года в год. Их называют межгодовые в отличие от внутригодовых, или сезонных. Межгодовая динамика численности популяций может иметь различный характер и проявляться в форме плавных волн изменений (численности, биомассы, популяционной структуры) или в форме частых скачкообразных изменений.

И в том и в другом случаях эти изменения могут быть регулярными, то есть циклическими, или нерегулярными — хаотическими. Первые в отличие от вторых содержат в себе элементы, повторяющиеся через равные промежутки времени (например, через каждые 10 лет численность популяции достигает определенной максимальной величины).

Наблюдаемые из года в год колебания численности некоторых видов птиц (например, городского воробья) или рыб (уклейка, ряпушка, бычки и др.) дают пример нерегулярных изменений величины популяции, связанных, как правило, с изменениями климатических условий или же с изменениями загрязненности среды обитания веществами, оказывающими губительное воздействие на организмы.

Интересны наблюдения колебаний численности в городе большой синицы. Ее численность в городе зимой увеличивается в 10 раз по сравнению с летом.

►Используя дополнительную литературу, приведите примеры циклических колебаний численности животных или растений.

Ответ. Для природных популяций различают:

1) сезонные изменения численности, сопряженные с сезонными изменениями факторов среды,

2) флуктуации, которые вызываются погодичными изменениями. Сезонные изменения численности наиболее ярко проявляются у многих насекомых, а также у большинства однолетних растений.

Примеры значительных колебаний численности демонстрируют некоторые виды северных млекопитающих и птиц, у которых наблюдаются либо 9-10-, либо 3-4-летние циклы. Классическим примером 9-10-летних колебаний служит изменение численности зайца-беляка и рыси в Канаде, причем пики численности зайца на год или более предшествуют пикам численности рыси.

Для оценки динамического состояния популяций растений проводится анализ возрастных (онтогенетических) состояний. Наиболее просто определяемый признак устойчивого состояния популяции – это полночленный онтогенетический спектр. Такие спектры названы базовыми (характерными), они определяют дефинитивное (динамически устойчивое) состояние популяций.

К наиболее известным примерам циклических колебаний можно отнести совместные колебания численности некоторых видов северных млекопитающих. Например, циклы трех- и четырехлетней периодичности характерны для многих северных мышевидных грызунов (мышей, полевок, леммингов) и их хищников (полярной совы, песцов), а также зайцев и рысей.

В Европе лемминги порой достигают такой высокой плотности, что начинают мигрировать из своих перенаселенных местообитаний. И у леммингов, и у саранчи не каждый случай нарастания численности сопровождается миграцией.

Иногда циклические колебания численности популяций можно объяснить сложными взаимодействиями между популяциями различных видов животных и растений в сообществах.

Рассмотрим в качестве примера колебания чис­ленности некоторых видов насекомых в европейских лесах, например бабочек сосновой пяденицы и лиственничной листовертки, личинки которых питаются листьями деревьев. Пики численности повторяются у них примерно через 4—10 лет.

Колебания численности этих видов определяются и динамикой биомассы деревьев, и колебаниями численности птиц, питающихся насекомыми. По мере возрастания биомассы деревьев в лесу наиболее крупные и старые деревья становятся восприимчивыми к гусеницам листовертки почкоеда и нередко погибают от повторяющейся дефолиации (исчезновения листьев).

Отмирание и разложение древесины возвращает в лесную почву питательные вещества. Их используют для своего развития молодые деревья, менее чувствительные к нападению насекомых.

Росту молодых деревьев способствует также увеличение освещенности из-за гибели старых деревьев с большими кронами. Тем временем птицы уменьшают численность листовертки-почкоеда.

Однако в результате роста деревьев она (численность) вновь начинает увеличиваться и процесс повторяется.

Если рассматривать существование хвойных лесов в больших промежутках времени, то становится ясно, что листовертка периодически как бы омолаживает экосистему хвойного леса, представляет собой неотъемлемую ее часть. Поэтому возрастание численности этой бабочки не представляет собой катастрофу, как это может показаться всякому, кто видит мертвые и умирающие деревья на определенной стадии цикла.

Причинами резких колебаний численности некоторых популяций могут быть различные абиотические и биотичские факторы. Иногда эти колебания хорошо согласуются с изменениями климатических условий.

Однако в ряде случаев влиянием внешних факторов невозможно объяснить изменения численности той или иной популяции.

Причины, вызывающие колебания численности популяций, могут заключаться в них самих; тогда говорят о внутренних факторах популяционной динамики

Источник: https://resheba.me/gdz/biologija/10-klass/kamenskij/80

Причины колебания численности популяций

7.3. КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ

При благоприятных условиях в популяциях наблюдается рост численности и может быть столь стремительным, что приводит к популяционному взрыву. Совокупность всех факторов способствующих росту численности называется биотическим потенциалом. Он достаточно высок для разных видов, но вероятность достижения популяцией предела численности в естественных условиях низка, т.

к этому противостоят лимитирующие (ограничивающие) факторы. Совокупность факторов, лимитирующих рост численности популяции, называют сопротивлением среды. Состояние равновесия между биотическим потенциалом вида и сопротивлением среды поддерживающее постоянство численности популяции получило название гомеостаза или динамического равновесия.

При нарушении его происходят колебания численности популяции, т.е. ее изменения.

Различают периодические и непериодические колебания численности популяций.

Первые совершаются в течение сезона или нескольких лет (4 года – периодический цикл плодоношения кедра, подъема численности лемминга, песца, полярной совы; через год плодоносят яблони на садовых участках), вторые – это вспышки массового размножения некоторых вредителей полезных растений, при нарушениях условий среды обитания (засухи, необычно холодные или теплые зимы, слишком дождливые сезоны вегетации), непредвиденные миграции в новые местообитания. Периодические и непериодические колебания численности популяций под влиянием биотических и абиотических факторов среды, свойственные всем популяциям, именуются популяционными волнами.

Любая популяция обладает строго определенной структурой: генетической, половозрастной, пространственной и др., но она не может состоять из меньшего числа особей, чем необходимо для стабильного развития и устойчивости популяции к факторам внешней среды.

В этом заключается принцип минимального размера популяций.

Нежелательны любые отклонения параметров популяций от оптимальных, но если чрезмерно высокие значения их не представляют прямой опасности для существования вида, то снижение до минимального уровня, особенно численности популяции, представляют угрозу для вида.

Однако наряду с принципом минимального размера популяций есть и принцип (правило) популяционного максимума. Оно заключается в том, что популяция не может увеличиваться бесконечно. Лишь теоретически она способна к неограниченному росту численности.

Согласно теории Х.Г. Андреварты – Л.К.

Бирча (1954) – теория лимитов популяционной численности, – численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов, слишком коротким периодом ускорения роста популяции.

Теория “лимитов” дополняется теорией биоценотической регуляции численности популяции К. Фредерикса (1927): рост численности популяции ограничивается воздействием комплекса абиотических и биотических факторов среды.

Факторы или причины колебания численности:

· достаточные запасы пищи и ее недостаток;

· конкуренция нескольких популяций из-за одной экологической ниши;

· взаимоотношения между популяциями хищника и жертвы, хозяина и паразита;

· внешние (абиотические) условия среды: гидротермический режим, освещенность, кислотность, аэрация и др.

Кроме экологических факторов, включаются внутренние (генетические и физиологические) механизмы регулирования численности популяций: при сокращении жизненного пространства и запасов корма сокращается плодовитость особей (многие насекомые, мышевидные грызуны), повышение смертности на ранних стадиях жизни (паразиты, многие насекомые), задерживается наступление половой зрелости (полевые мыши) и стадии плодоношения (виды деревьев 2 и 3 ярусов в густом лесу), имеет место каннибализм (грызуны, насекомые, рыбы), и др.; снижается выход личинок из яиц (майский хрущак), уменьшаются размеры взрослых особей. При чрезмерном росте численности популяции у млекопитающих, общественных насекомых, птиц начинается эмиграция на новые места.

Флуктуации (отклонения) численности вызываются самыми различными причинами. И они не всегда одинаковые для разных видов. Периодические колебания численности популяций, имеющих 10-11-летний период, объясняются периодичностью активности Солнца: количество пятен на Солнце меняется с периодом в 11 лет.

Количество корма есть причина флуктуации у сибирского шелкопряда: он дает вспышку после сухого теплого лета. Может вызвать вспышку численности и стечение многих обстоятельств. Например, у берегов Флориды наблюдаются “красные приливы”.

Они непериодичны и для их проявления необходимы такие события: обильные ливни, смывающие с суши микроэлементы (железо, цинк, кобальт – их концентрация должна совпадать до десятитысячной доли процента), пониженная соленость поды, определенная температура и безветрие у берега. При таких условиях водоросли динофлагелляты начинают интенсивно делиться.

Теоретически из одной одноклеточной динофлагелляты в результате 25 последовательных делений могут произойти 33 млн. особей. Вода от них становится красной. Динофлагелляты выделяют в воду смертоносный яд, вызывающий паралич, а затем гибель рыбы и других обитателей моря.

Человек может своей деятельностью вызвать вспышку численности некоторых популяций. Результатом антропического воздействия есть возрастание численности сосущих насекомых (тлей, клопов и др.) после обработки полей инсектицидами, которые уничтожают их врагов.

Благодаря человеку кролики и кактус опунция в Австралии, домовые воробьи и непарный шелкопряд в Северной Америке, колорадский жук и филлоксера в Европе, канадская элодея, американская норка и ондатра в Евразии дали неимоверные вспышки численности после попадания на эти новые для них территории, где не было их врагов.

Резкие непериодические колебания численности могут возникать вследствие природных катастроф. Например, на пожарищах обычны вспышки численности иван-чая и связанного с ним сообщества насекомых. Многолетняя засуха превращает болото в луг и вызывает рост численности членов биоценоза луга.

“Волны жизни” исчезают за счет появления большого количества хищников, паразитов, возникновения эпизоотии, изменения абиотических условий.

Эволюционное значение популяционных волн в том, что они:

· изменяют частоты аллелей (малочисленные на пике волны могут проявиться фенотипически, а на спаде – исчезнуть из генофонда);

· на пике волны изолированные популяции сливаются, растет миграция и панмиксия, растет гетерогенность генофонда;

· популяционные волны изменяют интенсивность природного отбора и его направление.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Источник: https://studopedia.ru/19_400281_prichini-kolebaniya-chislennosti-populyatsiy.html

Экология СПРАВОЧНИК

7.3. КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ

Изучение колебаний численности популяций короеда Dendroctonus pseudotsugae в природной и лабораторной обстановке привело Мак Мюллена и Аткинса (1961) к выводу, что у этого вида возникают конкурентные отношения при наличии больше 4—8 гнезд на 9,3 м2 коры дерева. В результате конкурентных отношений численность жуков в потомстве снижается.[ …]

Характер колебаний численности насекомых. Основные теории динамики численности. Видовая специфичность реакций организма насекомых на комплекс факторов внешней среды при различной плотности популяций.

Принципы математического-моделирования колебания численности популяций. Различные математические модели колебания численности популяций и возможность их использования для объяснения механизма колебаний.

Идеалистические взгляды в области математического моделирования популяций и их критика.[ …]

Отмеченные колебания численности и структуры популяции планктонных ракообразных характерны тем, что они не связаны ни с какими внешними колебательными процессами, так как по условиям проведенного кибернетического эксперимента и кормовая база, и давление хищников, и температура среды не изменялись во времени. Возникновение автоколебаний популяции связано исключительно с ухудшением условий существования популяции. Это, очевидно, как раз те колебания численности популяции, которые связаны с ускорением процесса эволюции (Молчанов, 1966; Шмальгаузен, 1968).[ …]

У других видов колебания численности популяций носят правильный циклический характер (кривая 2). Хорошо знакомы примеры сезонных колебаний численности. Тучи комаров; поля, заросшие цветами; леса, полные птиц, — все это характерно для теплого времени года в средней полосе и сходит практически на нет зимой.[ …]

Периодические колебания численности популяций совершаются обычно в течение одного сезона или нескольких лет. Циклические изменения с подъемом численности в среднем через 4 года зарегистрированы у животных, обитающих в тундре, — леммингов, полярной совы, песца. Сезонные колебания численности характерны и для многих насекомых, мышевидных грызунов, птиц, мелких водных организмов.[ …]

Виленкин Б. Я. 1966. Колебания численности популяций животных. Наука», М.[ …]

Ограничение возможных колебаний численности популяций имеет большое значение не только для их собственного процветания, но и для устойчивого существования сообществ.

Успешное сожительство организмов разных видов возможно только при их определенных количественных соотношениях.

Естественным отбором закреплены поэтому самые разнообразные заслоны на пути катастрофического увеличения численности популяций, регуляторные механизмы имеют множественный характер.[ …]

Во временном отношении колебания численности популяции бывают непериодическими и периодическими. Последние можно разделить на колебания с периодом в несколько лет и сезонные колебания. Непериодические флуктуации носят непредвиденный характер.[ …]

Выявленное свойство модели популяции окуня в известной мере подтверждает соображения и выводы Т. Ф. Дементьевой (1953) о «значении решающего фактора в свете годовых и многолетних колебаний численности популяции». Действительно, если задать изменение 1Ук во времени по какому-то определенному закону, то численность популяции повторит эти изменения с известными искажениями.[ …]

Ряд специалистов объясняют колебания численности популяции тем, что в условиях перенаселенности возникает стресс, который влияет на репродуктивный потенциал, устойчивость к заболеваниям и другим воздействиям.[ …]

Современная теория динамики численности популяций рассматривает колебания численности популяции как авто-регулируемый процесс. Выделяют две принципиально разные стороны популяционной динамики: модификацию и регуляцию.[ …]

Циклическая динамика обусловлена колебаниями численности популяций с чередованием подъемов и спадов через определенные интервалы от нескольких лет до десяти и более. О периодичности вспышек массового размножения животных писали многие ученые. Так, С. С. Четвериков (1905) на примере насекомых говорил о существовании «волн жизни» с «приливами жизни» и «отливами жизни».[ …]

По мере увеличения значений Ь и (или) /? численность популяции сначала демонстрирует затухающие колебания, постепенно приводящие к равновесному состоянию, а затем к «устойчивым предельным циклам», в соответствии с которыми популяция колеблется около состояния равновесия, неоднократно проходя при этом через те же самые две, четыре или даже большее число точек. И наконец, при самых высоких значениях Ь и Я колебания численности популяции имеют полностью нерегулярный и хаотический характер.[ …]

ФЛОТАТОР — см. в ст. Коагуляция. ФЛУКТУАЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ [от лат. fluctuatio колебание] — колебания численности популяции, обусловленные гл. обр. внешними факторами.[ …]

Существует ряд примеров, полученных на природных популяциях, в которых можно обнаружить регулярные колебания численности хищников и жертв.

Колебания численности популяций зайца обсуждаются экологами, начиная с двадцатых годов нашего века, а охотники обнаружили их еще за 100 лет до того.

Так например, американский заяц-беляк (Lepus americanus) в бореальных лесах Северной Америки имеет «10-летний цикл численности» (хотя на самом деле его продолжительность варьирует от 8 до 11 лет; рис.[ …]

Как и в тундре, здесь выражены сезонная периодичность и колебания численности популяций. Классический пример — цикла численности зайца и рыси (фиг. 88).

В хвойных лесах также наблюдаются вспышки численности жуков-короедов и листогрызущих насекомых, особенно если древостой состоит из одного или двух доминирующих видов.

Описание биома хвойного леса Северной Америки можно найти у Шелфорда и Олсона (1935).[ …]

Ранее вы познакомились с эволюцией биосферы. Вам уже знакомы колебания численности популяций. Экосистема также подвержена изменениям. Одни изменения экосистемы непродолжительны и легко восстанавливаются, другие — существенны и продолжительны.[ …]

Конечно, не меньшее влияние температура оказывает на пределы колебаний численности популяций в различных областях географического ареала отдельных видов насекомых и, следовательно, в значительной мере определяет ареалы вредности видов, имеющих хозяйственное или медицинское значение, а также ареалы полезности их паразитов и хищников. Насекомое того или иного вида не может быть массовым при температурах, далеких от оптимальных для его жизненности.[ …]

При переходе к прибрежному промыслу красной средней и высокой интенсивности в колебаниях численности популяции колюшки почти совсем исчезает четырехлетняя составляющая и доминирующее положение начинает занимать составляющая с периодом Т=8 лет (рис. 7.16).

Характерно, что спектральная функция в этом случае по форме напоминает спектральную функцию численности молоди красной (рис. 7.15) при такой же интенсивности прибрежного промысла.

Это не удивительно, так как коэффициент корреляции между численностями этих популяций в данных условиях довольно высок.

Циклические колебания численности молоди красной, наступающие во время перелова и имеющие четырехлетний период, не находят соответствующего аналога заметной интенсивности в спектральном разложении колебаний численности популяции колюшки.[ …]

При больших интенсивностях рыболовства, связанных со значительными выловами, их колебания во времени довольно быстро затухают, например ири сети (5+), /’=0.9 (рис. 4. 4).

Уменьшение колебаний уловов обусловлено уменьшением колебаний численности популяции, что видно на фазовой диаграмме (рис. 4. 5).

Для сети (5+) процесс уменьшения колебаний численности продолжается до самых больших интенсивностей рыболовства, для сети же (2+) аналогичный процесс имеет место лишь до =0.4.[ …]

Модель свидетельствует о том, что внутривидовая конкуренция может привести к самым различным колебаниям численности популяции. — Запаздывание по времени, предшествующее изменению численности.[ …]

Очевидно, хотя и относительно, закономерно изменяющиеся факторы среды могут определять такие же колебания численности популяций.

Действительно, мы можем в ряде случаев установить изменения в важнейших кормовых ресурсах лесных охотничьих животных. Это — колебания в урожайности лесных семян (ели, сибирского кедра, сосны, дуба и т. д.), ягод (черники, брусники и др.

), а также основных животных кормов хищных пушных зверей (лесных полевок, леммингов, зайцев-беляков, белок и т. д.).[ …]

Длительная, жестокая засуха — это бедствие, приводящее к тяжелым экологическим последствиям: деградации природных экосистем, резким колебаниям численности популяций животных, гибели растений, катастрофическому неурожаю, а в определенных экономических условиях — к массовой гибели людей от голода. Подобные засухи в России были в 1891, 1911, 1921, 1946 и 1972 гг.[ …]

Занимаясь особями, экология выясняет, как на них влияет абиотическая и биотическая среда и как они сами воздействуют на среду. Занимаясь популяциями, она решает вопросы о наличии или отсутствии отдельных видов, о степени их обилия или редкости, об устойчивых изменениях и колебаниях численности популяций.

При исследовании на популяционном уровне возможны два методологических подхода. Первый исходит из основных свойств отдельных особей, а уж затем изыскивает формы сочетания этих свойств, предопределяющие особенности популяции в целом.

Второй обращается к свойствам популяции непосредственно, пытаясь увязать эти свойства с параметрами среды. Оба подхода небесполезны, и обоими мы воспользуемся в дальнейшем. Кстати, те же два подхода целесообразны и при изучении сообществ.

Экология сообществ рассматривает состав, или структуру, сообществ, а также прохождение через сообщества энергии, биогенных элементов и других веществ (т. е. то, что называется функционированием сообщества).

Пытаться понять все эти закономерности и процессы можно, рассматривая слагающие сообщество популяции; но можно и непосредственно изучать сообщества, концентрируя внимание на таких их характеристиках, как видовое разнообразие, скорость образования биомассы и т. д. Опять-таки пригодны оба подхода.

Экология занимает центральное место среди других биологических дисциплин, поэтому неудивительно, что со многими из них она перекрывается — прежде всего с генетикой, эволюционным учением, этологией и физиологией. Но все же основное в экологии— это те процессы, которые сказываются на распространении и численности организмов, т. е. процессы отрождения особей, их гибели и миграции.[ …]

О стабилизирующем влиянии неоднородности уже говорили при описании эксперимента Хаффейкера на клещах (разд. 9.9). Важно также отметить, что в популяциях зайца-беляка, для которого характерны «циклы» (с.

476—477), никогда не наблюдаются циклические колебания в условиях, представляющих собой мозаику из пригодных и непригодных для обитания участков. В гористых районах и в районах, разделенных сельскохозяйственными угодьями, существуют сравнительно устойчивые и не испытывающие циклических колебаний численности популяции зайца-беляка (Keith, 1983).

Вместе с тем эффекты агрегирующих ответов, по-видимому, легче понять, рассматривая свойства и природу факторов биологического контроля.[ …]

Согласно традиционным экологическим представлениям сложность (большее число видов и/или больше взаимодействий) подразумевает стабильность (более слабые колебания численности популяции, устойчивость или способность к восстановлению после пертурбаций). Однако эмпирические данные неоднозначны [6, 7, 105].

Если сложность действительно придает экосистеме стабильность, то следовало бы ожидать, что в тропиках популяции более устойчивы, чем в умеренных или полярных областях; однако между тропическими и умеренными областями нет четких различий в этом отношении.

Изучение популяций насекомых показало, например, что в этих двух зонах их разногодичная изменчивость в среднем одинакова [284]. Известны также примеры стабильности простых природных систем и нестабильности сложных.

Проведенные недавно исследования нескольких пресноводных экосистем показали, что в стабильных и на первый взгляд более сложных средах они на самом деле менее устойчивы к нарушениям, чем в менее стабильных и более простых [285].[ …]

Согласно традиционным экологическим представлениям сложность (большее число видов и/или больше взаимодействий) подразумевает стабильность (более слабые колебания численности популяции, устойчивость или способность к восстановлению после пертурбаций). Однако эмпирические данные неоднозначны [6, 7, 105].

Если сложность действительно придает экосистеме стабильность, то следовало бы ожидать, что в тропиках популяции более устойчивы, чем в умеренных или полярных областях; однако между тропическими и умеренными областями нет четких различий в этом отношении.

Изучение популяций насекомых показало, например, что в этих двух зонах их разногодичная изменчивость в среднем одинакова [284]. Известны также примеры стабильности простых природных систем и нестабильности сложных.

Проведенные недавно исследования нескольких пресноводных экосистем показали, что в стабильных и на первый взгляд более сложных средах они на самом деле менее устойчивы к нарушениям, чем в менее стабильных и более простых [285].[ …]

Введение довольно интенсивного промысла (/’=0.70 и /’=0.75 при рф=0.20) не сводит устойчивый цикл к одному стационарному состоянию, как это имело место во второй модели настоящего раздела.

Наоборот, колебания численности популяции становятся более резкими, их период сокращается до 4 -5 лет при /’=0.70 и до 2- 3 лет при Р=0.75.

Средняя численность популяции существенно снижается в результате воздействия рыболовства по сравнению с рассмотренным выше случаем необлавливаемой популяции.[ …]

Из формул (10.26) и (10.30) следует, что хотя, как и в детерминистском случае, среднее значение N(t) экспоненциально возрастает, экспоненциально возрастают и отклонения от среднего значения.

Таким образом, с течением времени колебания численности популяции становятся все более резкими.

В этом отражается то обстоятельство, что детерминистская система не имеет стационарного состояния, более того, при определенных соотношениях между а и а вероятность ее вымирания приближается к единице.[ …]

ЗАКОН ПИРАМИДЫ ЭНЕРГИЙ (ПРАВИЛО ДЕСЯТИ ПРОЦЕНТОВ): с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой ее уровень в среднем не более 10/0 энергии. ЗАКОН СИСТЕМЫ «ХИЩНИК-ЖЕРТВА» (В.

ВОЛЬТЕРРА): процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящих только от скорости роста популяций хищника и жертвы и от исходного соотношения их численности.[ …]

Вычитаемое в правой части уравнения, содержащее ЛГ2, позволяет предсказать момент выхода системы из состояния равновесия в случаях, когда время запаздывания относительно велико по сравнению с временем релаксации (1/г) системы.

В итоге при увеличении в системе времени запаздывания вместо асимптотического приближения к состоянию равновесия происходит колебание численности организмов относительно теоретической ¿»-образной кривой.

В случаях, когда пищевые ресурсы ограничены, популяция не достигает устойчивого равновесия, ибо численность одного поколения зависит от численности другого, что отражается на скорости репродукции и приводит к хищничеству и каннибализму.

Колебания численности популяции, для которой характерны большие значения г, малое время воспроизводства т и несложный регулирующий механизм, могут быть весьма значительными.[ …]

Для выявления ведущих факторов среды и их значения в жизни того или иного вида насекомых в экспериментальных условиях создается обстановка, при которой изучаемый фактор варьирует, а все остальные факторы по возможности одинаковы (например, воспитание -насекомых в политермостатах, камеры которых имеют различную температуру, но одинаковую влажность, а воспитываемые насекомые получают одинаковую пищу). Значение многих отдельных факторов определяется также анализом периодических колебаний численности популяций в природе в зависимости от колебаний метеорологических условий, от численности и состава их естественных врагов (паразитов, хищников, возбудителей болезней), или путем параллельного изучения видов в различных географических пунктах (экологогеографический метод).[ …]

В. Вольтерры, как уже упомянуто ранее, предложенные ими независимо друг от друга в 1925 и 1926—1931 гг. На эти уравнения буквально набросились прикладные математики экологического направления. Они породили огромную литературу. Еще в начале 30-х гг.

выраженная ими закономерность была экспериментально проверена Г. Ф. Гаузе (1934), получившего опытные доказательства справедливости уравнения А. Лотки — В. Вольтерры. Последний сформулировал три закона системы «хищник — жертва».

Закон периодического цикла: процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящим только от скорости роста популяций хищника и жертвы и от исходного соотношения их численностей.

Закон сохранения средних величин , средняя численность популяции для каждого вида постоянна независимо от начального уровня при условии, что специфические скорости увеличения численности популяций, а также эффективность хищничества постоянны.

Закон нарушения средних величин: при аналогичном нарушении популяций хищника и «ертвы (например, рыб в ходе промысла пропорционально их численности) средняя численность популяции жертвы растет, а популяции хищника падает.[ …]

В настоящее время работа по созданию систем жизнеобеспечения идет по двум направлениям — механическому и биологическому. Сложная механическая система хеморегенерации, обеспечивающая регенерацию газов и воды (но не пищи) и удаление отходов, уже почти действует. Это достаточно надежная система, способная поддерживать жизнь довольно долгое время.

Для очень длительных полетов система химической регенерации становится слишком «тяжелой»; так как ее металлические детали велики по объему и массе, она требует больших количеств энергии, а также запасов пищи и некоторых газов, которые надо пополнять.

Дополнительные осложнения возникают в связи с тем, что для удаления СОг нужна высокая температура; кроме того, при длительных полетах в системе постепенно накапливаются токсичные вещества (например, окись углерода), о чем не приходится беспокоиться при непродолжительных полетах.

В очень длительных космических полетах, когда пополнение запасов и хеморегенерация невозможны, придется прибегнуть к другой альтернативе — к биологической экосистеме, обеспечивающей частичную или полную регенерацию.

В таких системах, основанных на биологических процессах, в настоящее время пытаются использовать в качестве «продуцентов» хемосинтезирующие бактерии, мелкие фотосинтезирующие организмы, такие, «ак Chlorella, или некоторые высшие водные растения, поскольку, как указывалось выше, инженерные соображения исключают, по-видимому, использование для этих целей более крупных организмов. Иными словами, при выборе биологического «газообменника» вновь возникает проблема «масса или эффективность». Эта эффективность, однако, достигается ценой долговечности отдельных особей (еще одно проявление упоминавшейся ранее противоположности соотношений Р/В и В/P). Чем короче жизнь отдельной особи, тем труднее предупредить или смягчить колебания численности популяции и генофонда. Один килограмм Хемосинте-зинтезирующих бактерий может удалить из атмосферы космического корабля больше СОг, чем один килограмм водорослей Chlorella, но рост бактерий регулировать труднее. В свою очередь Chlorella, если говорить о массе, более эффективна в качестве газообменника, чем высшие растения, но при этом ее труднее регулировать.[ …]

Источник: https://ru-ecology.info/term/18112/

��������� ����������� � ����������

7.3. КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ

����������� ��������� �� �����������

��� “�����-������������� ��������������� ��������������� �����������”

�� ����������: ��������

�� ����: ��������� ����������� � ��������� ����������

����������

��������

1. ������� ����������� ���������

2. ��������� ����������� ���������

����������

������ ����������

��������

��������� (�� ���. – populus – �����, ���������) – ���� �� ����������� ������� � �������� � ���������� ������������ ������ ������ ����, ������� �������� ����� ���������� � ����� ����� ����������.

��� �������� ������ ���������������� ������������� ��������. �������� ��������� ���������, ��� � ������ ������������� ������ �������� ��, ��� ��� ��������� � ������������ ��������, ��������� ����������.

��� ���������� �� ���� ����������: ��������������, ������������, ���������, ������������� � ������������.

� ����� ��������� ������� ��������� ��������� �������� ������������ �� ����������� ������ � ��������� �� �������������.

������ ������������ ���������� ����������� ������ � ���������� �� ����������� ������� � �������������� ������������� ��� �� �������������.

� ����� � ���� ��������� ������ ����� ������������� ���������, �������������� ��� �������� �����������, ���� ��� ����������� ��������� �����������, ��� � �� ��������������, ���� ��� ����������� ���� ����������� ��������.

��������� ����������� �������������� ������������ ���������� ���������. ����� ����������� �������������, ��� ���������� ��� ������� ������������ ���������� ����������� �������� (����, ������������), ���������� ����������� ���� ������� ������. ���� ����������� ��������� � �������� ����� �������� � ���������� ��������, ����������� ������.

���� ����������� �������������� ����������� ���� ������ ������� ��������� � ���������� ���������� � ������������ ������ �� ����������� ���������� �������������� �������, ���������������� ��������� ���������� �����������.

������������ ������ ���� ����������� � ���, ��� ���������� ����������� �������� ����� ��������� ����������� ��������, ��� ��������� ����������� ���������, ���� ��������� �� ���������� ����� �������� � ������������ ����� �����.

1. ������� ����������� ���������

����������� ��������� – ��� ����� ���������� ������ ������ ����, �������������� �� ��� ��� ���� ����������. ��������, ��������� ������������ ����� ����������� ����� 300 ������, ��������� ����� – ����� 10 ���., ���������� ���� – ����� 70 ������, ������ – ����� 2 ���.

����������� ��������� – ������ ������������� �������������� ���������. ����� ������ � ��������� ����� �������� ������������ ��������. �� ����� �� ����� ����������� ������ � ���������, � ����������� ����������� – �������������� ����������� – �� ����� ���������, ������� ��������� �������� ���������� ��������� (����������� ����������� ��������).

��� �������� ����������� ����������� ����� 45, ��� ������� ���� – 10, ��� ������ ���� � ��������� – 500, ��� �������� ����� ��������� – 230, ��� ������� (����������� ����) – 19 ������.

�� ���������� �������������� ���� ����� ������� ��������� ���������� ���������� �� ��������� � ��������� ������ ��������� ����� ��� ����� ���������� ��������.

��� ���� ����������� ����� ����� ���������� ����������� � ������� ���������� ��������� (���������-���������, �������), ��������� ����������� ������ (��������, ������ �������������) ����� ������������ ���������� ������, � � ���������� ������� ����� ����������� ���������� �� ���� � ���� ������������� (������������ ������� ����������� � ��������� ��������).

� ������� � �������� ����������� ��� ���� ������ ��������� ����������� ���������: ������������ ����������, �������������� � ����������� ����, � ������� ����������� �� ���� � ��� ��������� �� ������ �������������� ������� �����, ����� ���������� ���������� ���������. ����� ����������� ���������� ��� ������ ����� ����� ������� � �����������, ��������, � ���������� ����������� ������� �����, ��� ������������� ���������� ������� � ����������� ���������� ���� ��� ��� � �� ���� � ��� ������ ����.

� ������ ����� ��������� ����������� ��������� ����� ���������� ����������� ��������.

��� �����, �����, ��� ����, � �������� ����� ���������� ���������� ���������, ������ ����� �� ������� �� ����������� ����� ���������� (������������) �� ���������� ��������, � ����� ����� ������ �� ���������� �������, �� ������������ ����������� ������.

��� ���� ������� � ���������� �� �������������� ������ ����������� ��������� ���������� ����������� ���������� ��� ��������� ��������� ������� ����� ��� ������ ��������� � ����� ���� ������� � ���������� ������������� ������� (��������) � ������� ��� ������ ����������� ����������� �������� (������� ���������).

����� ���������� �����, ����� ������� ������� ����� � ��������� ���������� ���������� � �� ������� ����� �����������.

�� ���������� ������� � ������ ������� �� ��� ����������� ������ ����� ��������� ��������, ��������, � �������� � 1845 �., ����� � ���������� ��������� ������� ����� ���� ������ ���������. ��������� ������ ������� ��������� ������ ������� �� ���������, � 1900 �. �������� ����������������� ��������� �������� ������ �� ������ ��� ������������ � ������ ������.

��� �� ����� ����������� ������������ �� ����� � ����� � �� ������ �������� � ��������� ���������� �����. ���� ����� ���������������, ���������� � ���������� ������� ������������ ����������� ��� ���� �������������� ������� �������.

�� ����, ��� ������ �������� ���� ������������� ���� �� ���� ���������� ������������ ��������� �������, ������ � ��������� � ������������� ������� ��������� �������������� � ������������ ��������, ����� ������� ������ ����������� ��� ����� ������ ����� ����������.

����������� ��������� ��������������� ������������� ����������� ��������� ���������� �� ��������� ���� ������������� ��������� �������: �����������, ��� ��������� ��������� �����������, � ���������, ����������� �� �������� ��������������� �������� ����� � ������������ ���������.

� ������������ � ���� �������� �������������� (����������� �� ��������� ���������) � ������������ (��������� �� ��������� ���������) ������������� �������, ������ ������ �� ��� ������������ �� ��������� ���� ���������������, ���� ����� ��������� ������ ����������� ���������. �� ��������, �������������� ������� ������������ ����� ��������� ������������ �������.

������������ ������� ������� � �������������� � ����������� ����� ���������� (����������� �������), ��������� ���� ����� �������� �������� ����������� �� ��������� ����� ��������� � ��������� ������ ����� �� �������� ������������� �������� �����.

���� ����������� �������������� �������� �������� ���� � ��������������� (������������) ��������� �����������, �� �������� ��, �� ������������ �������, ���������� ��������� ����������, ������������� (����������) ����������� �� ������������ ������. ������ �� ������ ������� ����������� ��������� ������������ ������� ������������� ��������.

��� ���������� ���������� ������ ��� ����� ������� ����������� ��������� ������� ��� ��������������� �������� �, �������, ���������� ������ ��������� – ������������� �����������, ������� � ������������ ��������� �������� � �������� ���������� ������� � ��������� ������.

����� �������, ����� �������� ������������� ���������� � ���, ����� ������� �������� ��������� �����������, ������������ ��������� ������ � ������-���������� ��������, �������������� ���������, ��������� ����� ���� ���������� � ������� �����������, ��������, ��������� � �.�., ������ ����� �����, ��� ��� ��� ������� ������ �� �����������, ���������� � ��������.

����� ��������� ����������� ��������� ��������� ������������ ������ ����������, ��� �����������, ���������� � �������� ������.

����������� ��������� ���������� � ��������. ���������� �����������- ��� ���������� ����� ������, ����������� �� ������� �������, � ��������- �� �� ����� ����������, �� ���������� � ������������� ����� ������. ��������, ����������� ����������� �������� ������ ����� �����, ���������� �� 1000 ������� � ������� ����.

����������� ������������ ������� ���������: ��������� �����, �������� ����, ��������� ���� (�������� �������� ����������, ���������� ��������� � ������� ������, ����������� ������ � ����� � ���������).

�������� ������� ������������ ����������� (���������������) � ��������� �������� � ���������� ���������� ����������� ��������� ���������� ����� ������; ����������� �������������� ���������������� ������������� ����.

����������, ��� � �����������, ������ ���������� (���������� ������, �������� �� ������������ �����), ��� � ��������. ��� ������������� �������� �������� ����������� ��������� �� ������ ��-�� ��������, ��������, ��������, ���������� �����, � ������ ������� ���� � �������� ����������� ���������.

��������� ��� ���� ����������: ���������� �� ���� ������� �������� – ����������� �����, � ����������� ��������; ���������� ���������� � ������ �������� – ���������� ��� ����������� ����� �������� � �������� (� �������� � �������� �������� �������� ����� 1% �������, � ��� – 1-2% �������, � ��������� – ����� 0,5% �������); ������� ������ � �������� – ������ ����������� � ��������, ��� ���������� ������ �������� � ������������� ���� ������������ ��������: �����, ���������, ����� ����������.

2. ��������� ����������� ���������

��� ������������� �������� � ���������� ����������� ���� ����������� � ����� ���� ����� �������������, ��� �������� � �������������� ������. ������������ ���� �������� �������������� ����� ����������� ���������� ����������� ����������� .

�� ���������� ����� ��� ������ �����, �� ����������� ���������� ���������� ������� ����������� � ������������ �������� �����, �.� ����� ������������ ������������ (��������������) �������.

������������ ��������, ������������ ���� ����������� ���������, �������� �������������� ����� .

��������� ���������� ����� ����������� ����������� ���� � �������������� ����� �������������� ����������� ����������� ��������� �������� �������� ���������� ��� ������������� ���������� . ��� ��������� ��� ���������� ��������� ����������� ���������, �.�. �� ���������.

��������� ������������� � ��������������� ��������� ����������� ���������.

������ ����������� � ������� ������ ��� ���������� ��� (4 ���� – ������������� ���� ������������ �����, ������� ����������� ��������, �����, �������� ����; ����� ��� ���������� ������ �� ������� ��������), ������ – ��� ������� ��������� ����������� ��������� ���������� �������� ��������, ��� ���������� ������� ����� �������� (������, �������� �������� ��� ������ ����, ������� ��������� ������ ���������), �������������� �������� � ����� �������������. ������������� � ��������������� ��������� ����������� ��������� ��� �������� ����������� � ������������ �������� �����, ������������ ���� ����������, ��������� �������������� ������� .

����� ��������� �������� ������ ������������ ����������: ������������, ��������������, ���������������� � ��., �� ��� �� ����� �������� �� �������� ����� ������, ��� ���������� ��� ����������� �������� � ������������ ��������� � �������� ������� �����.

� ���� ����������� ������� ������������ ������� ���������.

������������ ����� ���������� ���������� ��������� �� �����������, �� ���� ��������� ������� �������� �� �� ������������ ������ ��������� ��� ������������� ����, �� �������� �� ������������ ������, �������� ����������� ���������, ������������ ������ ��� ����.

������ ������ � ��������� ������������ ������� ��������� ���� � ������� (�������) �������������� ���������. ��� ����������� � ���, ��� ��������� �� ����� ������������� ����������. ���� ������������ ��� �������� � ��������������� ����� �����������.

�������� ������ �.�. ���������� – �.�.

����� (1954) – ������ ������� ������������� �����������, – ����������� ������������ ��������� ���������� ���������� ������� �������� � ������� �����������, �������������� ���� ��������, ������� �������� �������� ��������� ����� ���������.

������ “�������” ����������� ������� ��������������� ��������� ����������� ��������� �. ���������� (1927): ���� ����������� ��������� �������������� ������������ ��������� ������������ � ����������� �������� �����.

������� ��� ������� ��������� �����������:

����������� ������ ���� � �� ����������;

����������� ���������� ��������� ��-�� ����� ������������� ����;

��������������� ����� ����������� ������� � ������, ������� � ��������;

������� (������������) ������� �����: ���������������� �����, ������������, �����������, ������� � ��.

����� ������������� ��������, ���������� ���������� (������������ � ���������������) ��������� ������������� ����������� ���������: ��� ���������� ���������� ������������ � ������� ����� ����������� ������������ ������ (������ ���������, ���������� �������), ��������� ���������� �� ������ ������� ����� (��������, ������ ���������), ������������� ����������� ������� �������� (������� ����) � ������ ������������ (���� �������� 2 � 3 ������ � ������ ����), ����� ����� ����������� (�������, ���������, ����), � ��.; ��������� ����� ������� �� ��� (������� ������), ����������� ������� �������� ������. ��� ���������� ����� ����������� ��������� � �������������, ������������ ���������, ���� ���������� ��������� �� ����� �����.

���������� (����������) ����������� ���������� ������ ���������� ���������. � ��� �� ������ ���������� ��� ������ �����. ������������� ��������� ����������� ���������, ������� 10-11-������ ������, ����������� �������������� ���������� ������: ���������� ����� �� ������ �������� � �������� � 11 ���.

���������� ����� ���� ������� ���������� � ���������� ����������: �� ���� ������� ����� ������ ������� ����. ����� ������� ������� ����������� � �������� ������ �������������. ��������, � ������� ������� ����������� “������� �������”.

��� ������������ � ��� �� ���������� ���������� ����� �������: �������� �����, ��������� � ���� ������������� (������, ����, ������� – �� ������������ ������ ��������� �� �������������� ���� ��������), ���������� ��������� ����, ������������ ����������� � ��������� � ������. ��� ����� �������� ��������� �������������� �������� ���������� ��������.

������������ �� ����� ������������� �������������� � ���������� 25 ���������������� ������� ����� ��������� 33 ���. ������. ���� �� ��� ���������� �������. �������������� �������� � ���� ������������ ��, ���������� �������, � ����� ������ ���� � ������ ���������� ����.

������� ����� ����� ������������� ������� ������� ����������� ��������� ���������. ����������� �������������� ����������� ���� ����������� ����������� ������� ��������� (����, ������ � ��.) ����� ��������� ����� �������������, ������� ���������� �� ������.

��������� �������� ������� � ������ ������� � ���������, ������� ������� � �������� ��������� � �������� �������, ����������� ��� � ���������� � ������, ��������� ������, ������������ ����� � ������� � ������� ���� ����������� ������� ����������� ����� ��������� �� ��� ����� ��� ��� ����������, ��� �� ���� �� ������.

������ ��������������� ��������� ����������� ����� ��������� ���������� ��������� ���������. ��������, �� ��������� ������ ������� ����������� ����-��� � ���������� � ��� ���������� ���������. ����������� ������ ���������� ������ � ��� � �������� ���� ����������� ������ ��������� ����.

“����� �����” �������� �� ���� ��������� �������� ���������� ��������, ���������, ������������� ���������, ��������� ������������ �������.

������������ �������� ������������� ���� � ���, ��� ���:

�������� ������� ������� (������������� �� ���� ����� ����� ���������� �������������, � �� ����� – ��������� �� ���������);

�� ���� ����� ������������� ��������� ���������, ������ �������� � ���������, ������ �������������� ���������;

������������� ����� �������� ������������� ���������� ������ � ��� �����������.

����������

����� �������, ��������� ���������� ����������� ��������� ������������ � ����������� ��������, ������� �������� � �������� ��������� ��������� �� �����������. ������� � �� ���������� ������������� �������� ��������� ����������� ����� ���������� ����������� ���� �����������, ���������� �������� � ������ ���������.

����������� ������������ ��������� �� �������� ����������, ��� ��� ��������� ������� ���������� �� �����. �������� ������������ ����������� �������� � ������ �����. �� ���������� �������� ������������ ������� ����� ��������, � ����� �������������� ������������� ����������� ����.

����������� ������ ���� ����� ������� �������� ��� ��� ���������. ������ ���� ����� ��������� ������������ ������ �����, ����� ��� ����� �������� �������������� �������. ���, ������ ��������� ����� � ������������, ���� � ��� ������� ������������� �� ������ 10 ���. ������.

������� ������������ ������� ��������� ���������, ������ ������ ���� ������ ������ �� ������������. ���������� ����� ��������� ������ ���� � ������ � �������.

���, ������ ���� ������ ����� ������� ������ ������� ��������, � ����� ������� � ������� ����� ������� ����������� �� ��������.

� �� �� ����� ���������� ���������� ����������� ������ ������ ���� �������� � ������������� ����������, ���������� ����������� �� ����������, ����, ��������� � ������.

������ ����������

1. ������� ���� ����� ��������. ������� �������. �.�. ��������, ���, “����”, 2006, – 1677 �.

2. ������ ����� ��������. �������. �������� �.�. �.: “����”, 2007, – 218 �.

3. ��������. �������. ���������� �.�., �������� �.�. ���.: “�����”, 2005, – 256 �

4. ��������. ������� ��� �����. �������� �.�., ������������ �.�. �:, 2008, – 576 �.

5. ��������. �������. ��� ���. �.�. ��������, �.�. ��������. �: “�����”, 2006 – 503 �.

6. http://www.oeco.ru/t/39

Источник: https://zinref.ru/000_uchebniki/00800ecologia/000_lekcii_ecologia_03/379.htm

7.3. Колебания численности популяций

7.3. КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ

Когда популяция прекращает расти, ее плотность обна­руживает тенденцию к флуктуациям относительно верх­него асимптотического уровня роста.

Такие флуктуации могут возникать либо в результате изменений физиче­ской среды, вследствие чего повышается или снижается верхний предел численности, либо в результате внутри-популяционных взаимодействий, либо, наконец, в резуль­тате взаимодействия с соседними популяциями.

После того, как верхний предел численности популяции (К) ока­жется достигнутым, плотность может некоторое время оставаться на этом уровне или сразу резко упасть (рис. 7.7, кривая 1).

Это падение окажется еще резче, если сопротивление среды увеличивается не постепен­но, по мере роста популяции, а проявляется внезапно (кривая 2). В таком случае популяция будет реализовы-

Рис. 7.7. Различные типы флуктуации плотности популяции. Объяснения в тексте.

125

вать биотический потенциал. Однако экспоненциальный рост не может происходить долго. Когда экспонента дос­тигает парадоксальной точки стремления к бесконечнос­ти, как правило, происходит качественный скачок — быс­трое увеличение численности сменяется массовым от­миранием клеток или гибелью особей.

Пример подобных флуктуации — вспышка размножения насекомых, сменя­емая массовой их гибелью; размножение и гибель во­дорослей («цветение» водоемов). Возможна и такая си­туация, при которой численность популяции «перескаки­вает» через предельный уровень (кривые 3, 4), если питательные вещества и другие необходимые для жизни факторы накоплены еще до начала роста популяции.

Этим, в частности, можно объяснить, почему новые пруды и озера часто богаче рыбой, чем старые.

Существует два основных типа колебаний численнос­ти популяций (рис. 7.8).

При первом типе периодиче­ские нарушения среды, такие как пожары, наводнения, ураганы и засухи, часто приводят к катастрофической, не зависящей от плотности, смертности.

Так, численность популяции однолетних растений и насекомых обычно быстро растет весной и летом, а с наступлением холод­ной погоды резко сокращается. Популяции, рост кото­рых дает регулярные или случайные всплески, называ-

Рис. 7.8. Флуктуация плотности популяции у оппортунистических (1) и равновесных (2) видов.

126

ютсяоппортунистическими(рис. 7.8,1). Другие популя­ции, так называемыеравновесные(свойственные мно­гим позвоночным), обычно находятся в состоянии, близ­ком к состоянию равновесия с ресурсами, а значения их плотности гораздо более устойчивы (рис. 7.8,2).

Два выделенных типа популяций представляют собой только крайние точки континуума, однако при сравне­нии разных популяций подобное разделение часто ока­зывается полезным.

Значение противопоставления оп­портунистических популяций равновесным заключается в том, что действующие на них независящие и завися­щие от плотности факторы, так же как совершающиеся при этом события, по-разному влияют на естественный отбор и на сами популяции.

Мак-Артур и Уилсон (1967) назвали эти противоположные типы отбора г-отбором и К-отбором в соответствии с двумя параметрами логи­стического уравнения. Некоторые характерные призна­ки г- и К-отбора приведены в таблице.

Во временном отношении колебания численности по­пуляции бывают непериодическимиипериодическими. Последние можно разделить на колебания с периодом в несколько лет и сезонные колебания. Непериодические флуктуации носят непредвиденный характер.

В Тихом океане, особенно в районе Большого барьерного рифа к северо-востоку от Австралии, с 1966 г. наблюдается увеличе­ние численности морской звезды Терновый венец, Acanthasterplanci.

Терновый венец, будучи ранее малочисленным (менее одной особи на 1 м2), достиг к началу 1970-х годов плотности 1 особь на 1 м2. Морская звезда приносит большой вред коралло­вым рифам, так как питается полипами, составляющими их жи­вую часть.

Она «очистила» 40-километровую полосу рифов у ос­трова Гуам менее чем за три года.

Ни одна из гипотез, предло­женных для объяснения внезапного увеличения численности морской звезды (исчезновение одного из ее врагов — брюхоногого моллюска Тритоний рог, Charoniatritonis, которого добыва­ют из-за раковин, содержащих перламутр; увеличение содержа­ния в морской воде ДДТ и в связи с этим нарушение естествен­ного равновесия; влияние радиоактивных осадков), не может считаться удовлетворительной.

127

Пример периодических колебаний численности с пе­риодом в несколько лет дают популяции некоторых арк­тических млекопитающих и птиц. У зайца-беляка и рыси период колебаний численности равен 9,6 года (рис. 7.9). Как видно из рисунка, максимум численности зайца по

Некоторыехарактерныепризнакиги /Котбора (Пианка, 1981)

128

Рис. 7.9. Периодические колебания

популяций зайца-беляка (а) и рыси (б),

установленные по числу шкурок, заготовленных

«Компанией Гудзонова залива» (из Дажо, 1975).

сравнению с численностью рыси обычно сдвинут на 1 -2 года назад. Это вполне понятно: рысь питается зайца­ми, а потому колебания ее численности должны быть связаны с колебанием численности ее добычи.

Циклические изменения численности со средним пе­риодом в 4 года характерны для обитателей тундры: полярной совы, песца, а также лемминга.

По мнению многих ученых, периодичность 9,6-летних циклов у зай­ца-беляка и рыси определяется явлениями, происходя­щими в космосе, и так или иначе связана с солнечными циклами.

Подобная зависимость отмечается, например, у атлантического канадского лосося, максимум числен­ности которого наблюдается через каждые 9-10 лет.

Причины, вызывающие другие периодические флук­туации численности, хорошо известны. У берегов Перу наблюдается трансгрессия теплых вод к югу. известная под названием Nino. Приблизительно один раз в 7 лет теплые воды вытесняют с поверхности холодные.

Тем­пература воды быстро поднимается на 5°С, изменяется соленость, гибнет планктон, насыщая воду продуктами распада. В результате погибает рыба, а за ней морские птицы. Случаи сезонных изменений численности попу­ляций хорошо известны всем.

Тучи комаров, большое

129

количество населяющих леса птиц обычно наблюдаются в определенный период года. В другие сезоны популя­ции этих видов могут практически исчезать.

Источник: https://studfile.net/preview/4513225/page:22/

Book for ucheba
Добавить комментарий