7.4. ФАКТОРЫ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ

Volgoentomolog

7.4. ФАКТОРЫ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ

 Насекомые приобретают значение вредителей сельскохозяйственных культур только в том случае, если их численность превосходит экономические пороги вредоносности, поскольку отдельное, даже самое прожорливое насекомое не в состоянии нанести сколько-нибудь существенный вред урожаю.

Поэтому планирование защитных мероприятий и соответствующие научные исследования направлены на сокращение до этих порогов числа особей в популяциях.

 Динамика численности популяций насекомых проявляется либо в сезонном изменении их численности на протяжении года, либо на протяжении ряда лет, приобретая при этом благодаря исключительной энергии размножения многих видов характер закономерно чередующихся популяционных волн (рис. 193).

 Изменения численности популяций насекомых в реальной природной обстановке определяются факторами разного рода: климатом (абиотические факторы), существованием и активностью других организмов (внутривидовые и межвидовые отношения) и в значительной степени последствиями хозяйственной деятельности человека (антропогенные факторы). Чрезвычайное многообразие этих факторов и сложность опосредуемых ими влияний обусловливают существование различных концепций роли отдельных факторов в динамике численности популяций насекомых. В монофакториальных концепциях значение ведущего регулятора численности популяций придается одному важнейшему фактору, тогда как сторонники полифакториальной концепции рассматривают регуляцию численности как результат совместного действия многих факторов. Относительная простота концепций первого типа содействовала разработке математических моделей, например описанной выше модели хищник — жертва. Однако нестабильность таких систем из-за элиминации либо хищника, либо жертвы ограничивает использование моделей экспериментальными ситуациями, требующими введения дополнительных факторов стабилизации численности. В природных условиях факторами такого рода могут стать миграции, не учитываемые в модели. Общий недостаток всех монофакториальных концепций, связывающих колебания численности либо с активностью хищника и паразита, либо с устойчивостью кормового растения, либо с наличием доступных убежищ и т. п., заключается в том, что эти концепции не учитывают неизбежность регулярности колебаний численности популяций близ некоторого уровня стабильности. Природные взаимосвязи намного разнообразнее наблюдаемых в экспериментальных ситуациях.

 Для расчленения такого многообразного и емкого понятия, как сопротивление среды, на ряд факторов, ограничивающих экспоненциальный рост популяции, рассмотрим данные таблицы 4, рассчитанные для малинно-земляничного долгоносика (Anthonomus rubi Hbst.).

 Очевидно, что здесь роль болезней как фактора снижения численности популяций долгоносика существенно уступает роли хищников и паразитов, что стадия личинки наиболее уязвима, а имаго наиболее защищена. Такая дифференциация факторов позволяет понять их реальное значение в существовании и воспроизводстве популяций, и такого рода таблицы выживания наряду с представленными выше становятся важнейшим инструментом познания механизмов динамики численности. Современные подходы к дифференциации факторов численности популяций исходят из трудов Говарда и Фиске (1911), противопоставивших факторы факультативные, постоянно усиливающие свое действие по мере возрастания численности, катастрофические, не зависящие от численности популяций, и стабильные, действие которых постоянно и не зависимо от численности. Впоследствии факультативные факторы были сведены к факторам, зависящим от плотности популяций, факторы катастрофические — к не зависящим от плотности, а значение стабильных факторов существенно ограничилось. Существуют две противоположные точки зрения о роли факторов разных категорий в регуляции численности популяций. Полагая, что уровень численности определяется факторами, не зависящими от плотности популяций, сторонники одной точки зрения ссылаются на редкость сочетания условий, необходимых для постоянного роста популяций. Примеры массовых размножений насекомых, по их мнению, — редкие исключения из правила и выражают специфические свойства немногих видов. Численность популяций подавляющего большинства видов лимитируется краткостью сроков, когда сочетания условий обеспечивают рост популяции. При этом основными, лимитирующими численность факторами можно считать ограниченность ресурсов, их относительную недоступность при слабом развитии миграционных и поисковых способностей, а также скоротечность периода, когда рождаемость преобладает над смертностью, а скорость роста популяций положительна. Однако случайность колебаний численности в ответ на изменение условий, не связанных с плотностью популяций, рано или поздно приведет популяции к нижним пределам численности и вымиранию. Придерживаясь другой точки зрения, которая отдает предпочтение факторам, зависящим от плотности популяций, исследователи — приверженцы противоположного направления — сформулировали концепцию автоматического регулирования численности популяций. До недавнего времени поиски критериев для оценки регулирующей роли указанных факторов ограничивались лишь плотностью популяций, которая сокращается, если превышается некоторый средний ее уровень, или, наоборот, увеличивается, если этот уровень остается недостигнутым. Используя кривые, выражающие динамику численности популяций на разных ее уровнях и регрессионный анализ зависимости плотности популяций предыдущего и последующего поколений, можно по значению коэффициента регрессии судить о роли регулирующих факторов. Если коэффициент равен 1, то популяции не испытывают влияний факторов, зависящих от их плотности, и отклонения от этой величины выявляют степень участия таких факторов в динамике численности. Современное состояние концепции автоматического регулирования численности популяций базируется на сочетании двух принципиально различных явлений: модификаций, или случайных колебаний численности, и регуляций, действующих по принципу кибернетической обратной связи и нивелирующих эти колебания.

 В соответствии с этим противопоставляются модифицирующие (не зависящие от плотности популяций) и регулирующие (зависящие от плотности популяций) экологические факторы, причем первые из них воздействуют на организмы либо непосредственно, либо через изменения других компонентов биоценоза.

По существу, они представляют собой различные абиотические факторы.

Регулирующие факторы связывают с существованием и активностью других живых организмов (биотические факторы), поскольку лишь живые существа способны реагировать на плотность своей собственной популяции и популяций других видов по принципу отрицательной обратной связи (рис. 194).

 Если воздействия модифицирующих факторов приводят лишь к преобразованиям (модификациям) колебаний численности, не устраняя их по существу, то регулирующие факторы, выравнивая случайные отклонения, стабилизируют (регулируют) численность на определенном уровне.

Однако на разных уровнях численности популяции регулирующие факторы принципиально различны, например многоядные хищники и паразиты, способные при изменении численности жертв сокращать или усиливать свою активность (функциональная реакция), оказывают действие на сравнительно низких ее уровнях (рис. 195).

 Специализированные энтомофаги, характеризующиеся численной реакцией на состояние популяций жертв, оказывают регулирующее действие в более широком диапазоне. При достижении популяцией жертвы еще более высокой численности создаются условия для распространения болезней, и, наконец, предельный фактор регуляции согласно излагаемой концепции — внутривидовая конкуренция, ведущая к исчерпанию доступных ресурсов и развитию стрессовых реакций. Таким образом, в данной схеме учитывается существование многозвенной буферной системы регуляции на основе биотических факторов среды, степень влияния которых зависит от плотности популяций. В настоящее время концепция автоматического регулирования численности подверглась серьезным критическим замечаниям. В частности, при анализе динамики численности популяций массовых и редких видов насекомых вообще не было выявлено многозвенной буферной системы регуляции; характер отмечаемых флуктуаций и процесс их регуляции у тех и других видов оказались тождественными, а регистрируемые различия касались лишь уровней численности, на которых отмечались данные флуктуации. Не отрицая значения плотности популяции как важной характеристики ее состояния, следует признать, что изменения иных параметров не менее существенны. С состоянием и динамикой популяций связывают такие параметры, как генофонд популяции, распределение по стациям, структура скрещиваний, и многие другие. Иными словами, объективное описание популяции невозможно, если влияния экологических факторов учитывают только посредством изменений ее плотности. Более того, оптимальная регуляция численности некоторых видов насекомых выявляется в ситуациях, когда в ответ на изменения численности под влиянием регулирующих факторов сохраняется возможность миграции некоторой части популяции за пределы ареала. При этом в каждом конкретном случае соотношения факторов меняются, и нередко сам процесс регуляции осуществляется за счет миграций на новые территории, где особи либо находят для себя благоприятные условия, либо гибнут. Роль миграции в регуляции численности, особенно редких видов, изучена еще крайне слабо, но, например, у дубовой зеленой листовертки (Tortrix viridana L.) — массового вида мигранты появляются лишь на очень высоком уровне численности и при этом становятся устойчивыми к действию плотностнозависимых факторов. В существующих схемах регуляции численности популяций почти не учтена их генетическая разнокачественность, и часто явно недооценивается роль внутреннего фактора, то есть особенностей, присущих виду, популяции и членам популяции. При этом считают, что относительная роль «внутреннего фактора» в сравнении с ролью внешних факторов невелика, и потому необъективно оценивают реальность. Проведение анализа эколого-генетической структуры популяций необходимо, но при этом следует учитывать возможность изменения свойств популяций при изменении их численности.

 Представление об учтенных нами факторах динамики численности популяций насекомых и взаимодействиях между ними дает схема, приведенная на рисунке 196.

Выделение в данной схеме областей, соответствующих сопротивлению среды (К) и присущей популяции способности к росту (г), выражает взаимодействие основных факторов, а противопоставление рождаемости и смертности (соответственно иммиграции и эмиграции) — возможность действия этих факторов через изменения либо рождаемости (иммиграции), либо смертности (эмиграции). Введение в схему нового компонента — структуры популяции — соответствует реальному многообразию связей и процессов в меняющих численность популяциях. Именно их эколого-генетическая структура, опосредуя влияния разных факторов, определяет устойчивость популяций в сложнейших взаимодействиях факторов, внешних и внутренних по отношению к самой популяции.

 Роль внутренних факторов еще не оценена должным образом, однако очевидно, что понятие численности популяции неадекватно понятию ее плотности. Эти понятия неразличимы в концепции автоматического регулирования. Плотность популяции приобретает особый смысл при подразделении факторов динамики численности на модифицирующие и регулирующие; при этом зависимость данных факторов от плотности популяции опосредуется ее структурой. Таким образом, структура популяции становится фактором динамики численности. Полагая, что численность насекомых всегда ограничивается некоторым сопротивлением среды и вместе с тем всегда сохраняется на уровне, достаточном для воспроизводства, мы противопоставили r-стратиотов, продуцирующих многочисленных потомков, не заботясь о достижении ими половой зрелости, и if-стратиотов, менее плодовитых, но проявляющих те или иные формы заботы о потомках, что позволяет им достигать половой зрелости. При освоении новых сред обитания, новых адаптивных зон преимущества имеют r-стратиоты, способные к быстрому наращиванию численности в отличие от менее плодовитых, но более конкурентоспособных r-стратиотов. Ведь в еще не освоенных средах сопротивление среды незначительно. Однако в уже освоенных средах проявляются преимущества А-стратиотов: они постепенно вытесняют менее конкурентоспособных r-стратиотов. С учетом приведенных рассуждений рассмотрим проблему вредоносности насекомых, так как практика сельскохозяйственного производства (распашка целинных земель, севообороты, сбор урожая, защитные мероприятия и т. п.) обеспечивает постоянное обновление сред обитания, а проводимые защитные мероприятия постоянно нарушают естественный ход замещения видов и стабилизации энтомофауны в агроценозах. При этом создаются условия для роста численности r-стратиотов, что по установившейся традиции позволяет рассматривать вредоносность насекомых как прямое следствие их численности и плодовитости, обращаясь к таким элементам структуры популяций, как, например, распределение партий яиц, лишь во вторую очередь. Однако способность долгоносиков — цветоедов рода Anthonomus — распределять немногочисленные яйца по отдельным бутонам земляники (Anthonomus rubi Hbst.) или яблони (A pomorum L.) служит причиной высокой вредоносности этих видов при относительно малой численности и плодовитости. Рассмотрим значение еще одного аспекта обсуждаемой проблемы. Несмотря на исключительную прожорливость некоторых фитофагов и свойственную их популяциям способность к росту, существующие в природе виды растений не уничтожены ими полностью и в целом успешно противостоят нашествию вредителей. Анализ возможных факторов устойчивости растений на основе сопряженной эволюции с насекомыми привлек внимание исследователей к весьма разнообразным вторичным соединениям и метаболитам. Продуцируемые растениями эти соединения выполняют роль пищевых аттрактантов и стимулянтов или пищевых репеллентов и детеррентов для насекомых. О сложности взаимодействий с насекомыми можно судить, например, по тому, что выделяемый капустными (крестоцветными) растениями синигрин, служащий токсином и пищевым репеллентом для многих насекомых, приобретает значение жизненно необходимого пищевого стимулянта для капустной тли или капустной белянки: гусеницы последней предпочитают голодать и гибнут на всех необходимых для поддержания жизни субстратах, которые лишены синигрина. Множество подобных примеров показывает значение для защиты растений от вредителей алкалоидов, флавоноидов, терпеноидов и других производимых растениями соединений, не связанных с их основным метаболизмом. Некоторые из этих соединений, образованные вследствие случайных мутаций и рекомбинаций, могут содействовать сокращению или утрате пищевой привлекательности растения, в котором они образовались. Такие растения, защищенные от растительноядных насекомых, входят в новую адаптивную зону, лишенную на некоторое время вредителей. В ответ на формирующиеся физиологические барьеры растений насекомые-фитофаги могут, в свою очередь, подвергаться действию отбора, в результате которого образовавшиеся рекомбинанты и насекомые-мутанты проникают в новую для них адаптивную зону. Здесь в отсутствие конкурентов они свободно питаются и производят потомков. В системе взаимодействий растение — насекомое роль более активного компонента, безусловно, принадлежит насекомому. Благодаря выраженной способности к развитию резистентности и различным механизмам детоксикации и депонирования токсинов, исключительной энергии размножения и скорости развития, способности легко приспосабливаться к новому корму популяции насекомых в эволюционной истории взаимодействий постоянно «преследуют» защищающиеся от них растения, и градации полифаг — олишфаг — монофаг, по-видимому, соответствуют уровни сопряженности эволюционных преобразований. Таким образом, сопряженность эволюции с вырабатывающими средства противодействия растениями служит важным фактором динамики численности популяций насекомых, опосредуемым полиморфизмом, проявляющимся в выборе членами популяции, разных тенденций воспроизводства. Сопряженность эволюции подтверждается также тем, что многие насекомые используют в качестве собственных гормонов и феромонов заимствуемые ими из растений стероиды. Проведенная дифференциация факторов динамики численности и эволюционных тенденций воспроизводства популяций может стать определяющей при установлении общих подходов к защите сельскохозяйственных культур от вредителей, особенно при индустриальной технологии возделывания. Выделенные r-стратиоты ориентируют защитные мероприятия на регуляцию численности вредителей путем усиления неспецифичных по природе факторов смертности, Х-стратиоты — на регуляцию посредством специфичных факторов рождаемости (наводнение популяций стерилизованными самцами и мутантами, использование феромонов и гормонов, селекция устойчивых сортов с учетом биологической роли вторичных соединений и метаболитов). Казалось бы, что в естественных биоценозах, лишенных сколько-нибудь явных антропогенных воздействий, динамика численности насекомых должна быть гораздо более стабильной, чем в аг-роценозах. Однако этому допущению противоречит массовое размножение фитофагов, которое, например, в сибирской тайге приобретает столь же грозный характер, как лесные пожары. Впрочем, многие исследователи полагают, что взрывы численности характерны лишь для немногих видов насекомых и имеют совершенно иную природу, нежели обычные популяционные волны, отмечаемые в агроценозах.

 Наиболее сильны вспышки массового размножения сибирского шелкопряда (Dendrolimus superans sibiricus Tshtur.). Преодолевая мощность регулирующих факторов и нарушая тем самым действие стабилизирующих механизмов, вспышки массового размножения этого вида становятся кульминацией длительного процесса, который слагается из нескольких фаз (рис. 197).

 В исходной фазе начала вспышки, или депрессии численности вредителя, она остается более или менее постоянной или при благоприятном сочетании экологических факторов возрастает в 2—3 раза, но не более.

 В фазе подъема, именуемой также продромальной фазой, численность и плотность популяций продолжают нарастать, а составляющие их особи отличаются от нормальных более интенсивным метаболизмом и повышенной двигательной активностью. Расселяясь на новые территории, они вступают в контакт и взаимодействие с другими, ранее изолированными группами.

Все это приводит к резкому изменению структуры популяций, которые, выходя из-под контроля экологических факторов, обладают повышенными выживаемостью и генетическим потенциалом (рис. 198).

 В эруптивной, или фазе кульминации вспышки, причиняемый вред особенно значителен. Оголяя кроны деревьев, особи вредителя начинают испытывать дефицит корма, мигрируют на новые территории (в первую очередь самки) и при сохранении высокой плотности популяций в значительной степени подвергаются эпизоотиям. Фаза спада, или кризиса, наступает не менее резко, чем взрыв численности. Происходит массовая гибель ослабленных и больных особей, что обусловливает резкое падение численности популяций и возвращение их под контроль регулирующих экологических факторов, вплоть до новой вспышки массового размножения насекомых.

Источник: http://www.entomologa.ru/book/35.htm

Источник: http://volgoentomolog.ru/publ/stroenie_nasekomykh/faktory_dinamiki_chislennosti_populjacij/3-1-0-38

7.4. Факторы динамики численности популяций

7.4. ФАКТОРЫ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ

Известно три типа зависимости численности популя­ции от ее плотности (рис. 7.10). При первом типе (кри­вая 1) скорость роста популяции уменьшается по мере увеличения плотности. Это широко распространенное явление позволяет понять, почему популяции некоторых животных относительно устойчивы.

Во-первых, при уве­личении плотности популяции наблюдается снижение рождаемости. Так, в популяции большой синицы при плотности меньше одной пары на 1 га на одно гнездо приходится 14 птенцов; когда же плотность достигает 18 пар на 1 га, выводок составляет менее 8 птенцов.

Во-вторых, при увеличении плотности популяции меня­ется возраст наступления половой зрелости. Например, африканский слон в зависимости от плотности популя­ции может достигать половой зрелости в возрасте от 12 до 18 лет.

Кроме того, этот вид при низкой плотно­сти дает приплод 1 слоненок за 4 года, тогда как при высокой — рождаемость составляет 1 слоненок за 7 лет.

При втором типе зависимости (кривая 2) темп роста популяции максимален при средних, а не при низких

Рис. 7.10. Три типа зависимости роста популяции

от плотности.

Объяснение в тексте.

130

значениях плотности. Так, у некоторых видов птиц (на­пример, чаек) число птенцов в выводке увеличивается с повышением плотности популяции, а затем, достигнув наибольшей величины, начинает уменьшаться.

Этот тип влияния плотности популяции на скорость размножения особей характерен для видов, у которых отмечен груп­повой эффект.

При третьем типе (кривая3) темп роста популяции не изменяется до тех пор, пока она не до­стигнет высокой плотности, затем резко падает.

Подобная картина наблюдается, например, у леммингов. При пике численности плотность леммингов становится избыточной, и они начинают мигрировать. Элтон так описал миграции лем­мингов в Норвегии: животные проходили через деревни в та­ком количестве, что собаки и кошки, которые вначале нападали на них, просто перестали их замечать. Достигнув моря, обес­силенные лемминги тонули.

Регуляция численности равновесных популяций опре­деляется преимущественно биотическими факторами. Среди них главным фактором часто оказывается внут­ривидовая конкуренция. Примером может служить борьба птиц за места для гнездования.

Внутривидовая конкуренция может быть причиной физиоло­гического эффекта, известного под названием шоковой болез­ни. Его отмечают, в частности, у грызунов. Когда плотность по­пуляции становится слишком большой, шоковая болезнь при­водит к снижению плодовитости и увеличению смертности, что возвращает плотность популяции к нормальному уровню.

У некоторых видов животных взрослые особи питаются соб­ственным приплодом. Это явление, известное как каннибализм, снижает численность популяции.

Каннибализм свойствен, на­пример, окуням: в озерах Западной Сибири 80% пищи круп­ных особей составляет молодь того же вида. Молодь, в свою очередь, питается планктоном.

Таким образом, когда нет дру­гих видов рыб, взрослые особи живут за счет планктона.

Межвидовые взаимодействия также играют суще­ственную роль в контроле плотности популяции. Взаи­модействия паразит-хозяин и хищник-жертва часто за-

131

висят от плотности. Болезни также являются фактором, принимающим участие в регуляции плотности популя­ции. Когда кролики болеют миксоматозом, вызываемым вирусом, распространение инфекции идет гораздо быс­трее в популяциях с повышенной плотностью.

Хищничество как ограничивающий фактор само по себе имеет большое значение. Причем если влияние жертвы на чис­ленность популяции хищника не вызывает сомнений, то об­ратное воздействие, т. е. на популяцию жертвы, бывает не всегда.

Во-первых, хищник уничтожает больных животных, тем самым он улучшает средний качественный состав популяции жертвы. Во-вторых, роль хищника ощутима только тогда, ког­да оба вида обладают приблизительно одинаковым биотиче­ским потенциалом.

В противном случае из-за низкого темпа размножения хищник не в состоянии ограничить численность своей жертвы. Например, только одни насекомоядные птицы не могут остановить массовое размножение насекомых.

Ины­ми словами, если биотический потенциал хищника намного ниже биотического потенциала жертвы, действие хищника при­обретает постоянный характер, не зависящий от плотности его популяции.

Численность насекомых-фитофагов нередко определяется комбинацией видоспецифичных реакций насекомых и растений на воздействие загрязняющих веществ. Загрязнение понижает резистентность растений, в результате чего численность насе­комых возрастает. Однако при слишком большом загрязнении численность насекомых падает, несмотря на уменьшение со­противляемости растений.

Приведенная дифференциация факторов динамики численности популяций позволяет понять их реальное значение в жизни и воспроизводстве популяций.

Со­временная концепция автоматического регулирования численности популяций базируется на сочетании двух принципиально различных явлений: модификаций, или случайных колебаний численности, и регуляций, действу­ющих по принципу кибернетической обратной связи и нивелирующих колебания. В соответствии с этим выде­ляют модифицирующие (не зависящие от плотности по­пуляции) и регулирующие (зависящие от плотности по-

132

пуляции) экологическиефакторы, причемпервыеизних воздействуютнаорганизмылибонепосредственно, либо черезизменениядругихкомпонентовбиоценоза.

По существу, модифицирующиефакторыпредставляютсо­бойразличныеабиотическиефакторы.

Регулирующие факторысвязаныссуществованиемиактивностьюжи­выхорганизмов (биотическиефакторы), посколькулишь живыесуществаспособныреагироватьнаплотность своейпопуляцииипопуляцийдругихвидовпопринци­пуотрицательнойобратнойсвязи (рис. 7.11).

Рис. 7.11. Факторы динамики численности популяции

с позиций концепции автоматического регулирования

(по Викторову, 1976).

Есливоздействиямодифицирующихфакторовприво­дятлишькпреобразованиям (модификациям) колеба­нийчисленности, неустраняяих, торегулирующиефак­торы, выравниваяслучайныеотклонения, стабилизиру­ют (регулируют) численностьнаопределенномуровне. Однаконаразныхуровняхчисленностипопуляциирегу­лирующиефакторыпринципиальноразличны (рис. 7.12). Например, хищникиполифаги, способныеприизмене­ниичисленностижертвослабитьилиусилитьсвоюак­тивность —функциональнаяреакция—оказываютдей

133

ствие при сравнительно низких значениях численности популяции жертвы.

Хищники-олигофаги, характеризующиеся в отличие от полифагов численной реакцией на состояние популяции жертвы, оказывают на нее регулирующее действие в бо­лее широком диапазоне, чем полифаги.

При достижении популяцией жертвы еще более высокой численности со­здаются условия для распространения болезней и, нако­нец, предельный фактор регуляции —внутривидовая кон­куренция, ведущая к исчерпыванию доступных ресурсов и развитию стрессовых реакций в популяции жертвы. На рис. 7.

12 представлена многозвенная буферная система регулирования численности популяции под воздействием биотических факторов, степень влияния которых зави­сит от плотности популяции.

В реальной ситуации дан­ный параметр зависит от большого числа факторов, в частности и тех, которые не оказывают регулирующего воздействия на плотность популяции по принципу обрат­ной связи. Взаимодействие между модифицирующими, регулирующими, а также такими специфическими факто­рами, как размеры тела, группы и индивидуального уча-

Рис. 7.12. Включение разных регулирующих

механизмов на разных уровнях численности популяции

(по Викторову, 1976).

134

стка, при их влиянии на плотность популяции млекопита­ющих показано на рис. 7.13.

Рис. 7.13. Влияние размеров тела, факторов среды

и поведения на плотность гипотетической популяции

млекопитающих (по Эйзенбергу, 1983).

Таким образом, чтобы получить исчерпывающую инфор­мацию о том, какие факторы вызывают колебания числен­ности, теоретически требуются данные о физико-химичес­ких условиях, обеспеченности ресурсами, жизненном цик­ле этих организмов и влиянии конкурентов, хищников, паразитов и т. д.

, причем нужно знать, как все эти факторы влияют на рождаемость, смертность и миграцию. Все по­пуляции непрерывно изменяются: новые организмы рож­даются или прибывают как иммигранты, а прежние гибнутили эмигрируют. Несмотря на это, флуктуации размера по­пуляции не безграничны.

С одной стороны, она не может расти беспредельно, а с другой — вымирают виды доста­точно редко. Следовательно, один из основных признаков популяционной динамики — сочетание изменений с отно­сительной стабильностью.

При этом колебания размеров популяций сильно различаются у разных видов.

135

Т е м а 8

Источник: https://studfile.net/preview/2789119/page:23/

§ 4. Динамика численности популяций и ее регуляция – Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса

7.4. ФАКТОРЫ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ

ВНИМАНИЕ! Это раздел УЧЕБНИКОВ, раздел решебников в другом месте.

[ Все учебники ][ Букварь ][ Математика (1-6 класс) ][ Алгебра ][ Геометрия ][ Английский язык ]« Биология »[ Физика ][ Химия ][ Информатика ][ География ][ История средних веков ][ История Беларуси ][ Русский язык ][ Украинский язык ][ Белорусский язык ][ Русская литература ][ Белорусская литература ][ Украинская литература ][ Основы здоровья ][ Зарубежная литература ][ Природоведение ][ Человек, Общество, Государство ][ Другие учебники ]

1 класс –2 класс -3 класс -4 класс -5 класс -6 класс -7 класс -8 класс -9 класс -10 класс –11 класс

Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса

[ учебника Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса ]

Вернуться к графической версии учебника…

§ 4. Динамика численности популяций ц ее регуляция

Численность популяций не остается постоянной, так как меняются условия их существования. Возникающие изменения численности популяций во времени называются динамикой численности. Ее изучение важно для прогноза перспектив дальнейшего существования популяций и оценки их роли в природных сообществах.

Диапазон колебаний численности популяций зависит от степени изменчивости абиотических и биотических факторов, а также от биологических особенностей конкретного вида (плодовитости, скорости смены поколений, возраста достижения половой зрелости особей и др.). Самые большие диапазоны колебаний численности характерны для мелких быстро размножающихся организмов — бактерий, инфузорий, насекомых, грызунов.

Типы динамики численности. Выделяют сезонный, многолетний, периодический и устойчивый типы динамики численности.

Сезонный тип динамики численности характерен для видов с резко возрастающей плотностью популяций в течение одного сезона. Он свойствен небольшим по размеру организмам, которые дают многочисленное и быстро созревающее потомство и способны поэтому в короткий срок резко увеличить свою численность.

К таким организмам относятся представители планктона — дафнии, циклопы, коловратки, а среди наземных — многие виды насекомых, грызунов и однолетних травянистых растений. Например, домашние мухи появляются весной после зимовки в небольшом количестве, однако потомство одной их пары при средней плодовитости самки около 100 яиц за 5—6 поколений может быть очень многочисленным.

В действительности этого не происходит из-за гибели значительной части отложенных яиц, личинок

и куколок. И тем не менее численность мух от поколения к поколению сильно увеличивается.

Многолетний тип динамики численности охватывает период в несколько лет и характеризуется фазой минимума, или депрессии, фазой подъема, или нарастания, и фазой максимума, или массовой вспышки, после которой численность снижается, и многолетний цикл повторяется вновь (рис. 1.6).

У разных видов продолжительность полного цикла различна и охватывает период от 2 до 10 лет. Такой тип динамики численности имеют саранча, колорадский жук, обитатели тундры — лемминги.

Знание циклов динамики численности видов-вредителей позволяет прогнозировать их массовое появление и рассчитывать время для борьбы с ними.

Устойчивый тип динамики численности характерен для видов с более или менее постоянной численностью в течение длительного периода времени.

Этот тип динамики свойствен, как правило, крупным животным с большой продолжительностью жизни, поздним наступлением половозре-лости, дающим малочисленное с высокой выживаемостью потомство.

Примером могут служить копытные млекопитающие, китообразные, крупные орлы, некоторые пресмыкающиеся.

Изменение численности сопровождается перестройкой возрастной структуры. Когда численность увеличивается, что происходит при наличии достаточного количества необходимых ресурсов (пищи, пространства), отмечается возрастание доли молодых особей (т.е.

значительно возрастает рождаемость как абсолютная, так и относительная). Рост численности популяции в конечном счете приводит к уменьшению ресурсов, необходимых особям.

Спад численности сопровождается уменьшением доли особей младших возрастов и повышением смертности и продолжается вплоть до наступления следующего благоприятного периода, обусловливающего очередное увеличение численности.

Причины динамики численности. Факторы, вызывающие изменение численности, разнообразны. Их подразделяют на две группы: не зависимые и зависимые от плотности популяции.

К не зависимым от плотности популяции относят преимущественно абиотические факторы. Они действуют на популяцию при любой ее численности.

Например, особо суровые зимы вызывают гибель зимующих особей капустной белянки вне зависимости от того, большое или малое количество особей составляет эту популяцию в данный зимний период.

Или наоборот, благоприятные условия зимовки могут способствовать повышению численности особей как в малочисленных популяциях, так и в больших. Следовательно, разнообразные абиотические факторы среды могут вызвать значительные колебания численности популяции.

К зависимым от плотности популяции принадлежат биотические факторы — естественные враги (хищники, паразиты, возбудители болезней) и пищевые ресурсы. Их количество изменяется вместе с изменением численности популяции.

Установлено, что как только плотность популяции того или иного вида хищников увеличивается, численность популяции его основной жертвы начинает снижаться. Такой же эффект на популяцию хозяина оказывают и паразиты.

Как правило, чем выше плотность популяции, тем сильнее влияние этих факторов. Без них численность популяции могла бы неограниченно увеличиваться, что привело бы к полному уничтожению источников корма.

Таким образом, особенность действия факторов зависящих от плотности, заключается в сглаживании резких колебаний численности, благодаря чему численность популяции поддерживается на определенном оптимальном уровне.

Одним из механизмов регулирования численности является плодовитость. Она снижается при уменьшении пищевой обеспеченности, которое наблюдается при увеличении численности популяции. Снижение плодовитости особей приводит к понижению рождаемости, а следовательно, к замедлению темпов роста популяции (рис. 1.7).

Важную роль в регуляции плотности популяции играют поведенческие факторы, в частности территориальность.

Наличие у особей определенного вида своего индивидуального участка, который обозначается разными способами (мочой, секретом пахучих желез, царапинами на деревьях, звуками и др.

), ограничивает рост численности их популяций, так как особи, не имеющие собственного участка, не участвуют в размножении.

Таким образом, популяции подвержены воздействию комплекса абиотических и биотических факторов, которые приводят в действие механизмы регуляции их численности. Поэтому в не нарушенных деятельностью человека природных сообществах редко происходит неудержимый рост численности, исчерпание ресурсов и гибель популяций.

Численность естественных популяций не остается постоянной, так ках изменчивы условия окружающей их среды. Диапазон изменчивости численности различен у разных видов.

Он обусловлен степенью изменчивости условий среды обитания, а также биологическими особенностями конкретного вида. Выделяют три наиболее часто встречаемых типа динамики численности: сезонный, многолетний периодический и устойчивый.

Регуляция численности в природных условиях осуществляется не зависимыми и зависимыми от плотности популяции факторами.

1. Каковы причины непостоянства во времени численности природных популяций ? 2. Чем определяются различия диапазонов изменчивости численности популяций разных видов ? 3.

Какие биологические особенности определяют тот или иной тип динамики численности популяции ? 4. Какие группы факторов определяют динамику численности популяций ? 5.

Какие механизмы лежат в основе саморегуляции численности популяции ?

Вернуться к графической версии учебника…

Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса 11-летней общеобразовательной школы, для базового и повышенного уровней. Н.Д. Лисов, Л.В. Камлюк, Н.А. Лемеза и др. Под ред. Н.Д. Лисова.- Мн.: Беларусь, 2002.- 279 с

Все учебники по биологии:

  • Биология: учеб. пособие для 6-го кл. общеобразоват. учреждений с рус. яз. обучения / Н. Д. Лисов. — Минск: Нар. асвета, 2009. — 119 с.: ил.
  • Биология: учеб. пособие для 7-го кл. общеобразоват. учреждений с рус. яз. обучения / В. Н. Тихомиров [и др.]; под ред. В. Н. Тихомирова. — Минск: Нар. асвета, 2010. — 199 с: ил.
  • Биология, 7 класс (В.І.Соболь) 2007
  • Биология, 8 класс (В.В. Серебряков, П.Г. Балан) 2011
  • Биология, 9 класс (Н.Ю. Матяш, М.Н. Шабатура) 2011
  • Биология, 10 класс (О.В. Таглина) 2010
  • Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса 11-летней общеобразовательной школы, для базового и повышенного уровней. Н.Д. Лисов, Л.В. Камлюк, Н.А. Лемеза и др. Под ред. Н.Д. Лисова.- Мн.: Беларусь, 2002.- 279 с

Источник: https://docbaza.ru/urok/biology/11/01/txt/04.html

Факторы, которые влияют на численность популяции

7.4. ФАКТОРЫ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ

Раздел7. ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ

7.4.Факторы, которые влияют на численностьпопуляции

Важным фактором, вызывающимколебания численности популяции является рождаемость. Ее влияние начисленность популяции зависит от наличия особей, способных к размножению, ихплодовитости, частоты генераций, выживание молодежи, соотношение периодаразмножение общей продолжительности жизни особей вида.

Известно, что одни видыдают за год одно поколение потомков. их называют моновольтинними.Виды, которые дают несколько генераций за год, называют полівольтинними.Такими же будут по составу и популяции этих видов.

Полівольтиннимиесть дрозофилы, тля, которые дают до 15 партеногенетичних поколений.

По числу периодов размноженияв течение жизни различают виды моноциклічні и полициклические.

Моноциклічними есть виды с коротким периодом жизнии одним периодом размножения (угорь, майский хрущ, однолетние растения идр.).

Поліциклічність, то есть повторные размноженияв течение жизни, свойственная большинству позвоночных и многим беспозвоночнымживотным, многолетним растениям.

По плодовитости, то она естьвысокой у тех видов, оказавшихся в неблагоприятных условиях (высокая смертность,усиленное влияние хищников, отсутствие заботы о потомстве). У видов, которымсвойственны различные формы заботы о потомстве, плодовитость невысокая. Таковыми являютсябольшинство видов птиц, млекопитающих.

Численность популяции можетварьироваться за счет миграции особей из другой популяции и расселение.Миграция осуществляется путем вселения или выселения особей изодной популяции в другую.

Выселение особей из популяции причрезмерной численности или вследствие конкуренции или пополнения ее особями из другихпопуляций называется дисперсией популяции. Она отражает стремление вида красширение своего ареала. Розселювальнадисперсияповышается при увеличении плотности, а в период депрессии численностипопуляции усиливается процесс вселения особей из других популяций.

На новых территориях при благоприятныхусловиях темп роста численности особей популяции изначально высокий. Впоследствии,при достижении определенной плотности особей, популяция прекращает воспроизведение. Такой типзаселение нового среды присущ видам, для которых

жизненноважным является быстрое овладение ресурсами. Он наблюдается у нематод, клещей,некоторых видов насекомых (колорадский жук), тех, что живут в кучах навоза, нарастительных остатках.

Мелкие нематоды, населяющие конский и коровий навоз,могут пройти свой жизненный цикл в течение нескольких часов, тогда как виды, живут на своих постоянных территориях, развиваются в пределах двух-трех недель.

Различные факторы, влияющие напопуляции, можно разделить по особенностям действия на две группы:

1. Факторы, излияние которых не зависитот плотности популяции.

Такими являются климатические факторы, действиекоторых подобная при разной плотности популяций. Примером могут быть последствиявнезапного сильного похолодания весной, что приводит к гибели многихперелетных птиц, которые возвращаются из теплых краев.

2. Факторы, влияние которых зависитот плотности популяции.

Такие факторы вызывают различные измененияв популяциях с различной плотностью особей. Связь факторов с плотностью может бытьположительным и отрицательным. Так, смертность, преимущественно возрастает с увеличениемплотности, находится в прямой связи с плотностью.

Рождаемость сувеличением плотности падает, находится в обратном связи с ней. Вследствиедействия этих факторов наступает определенная стабильность плотности популяции, при которойпопуляция прекращает свой рост.

В основном так действуют на популяцию биотические факторы(конкуренция, хищничество, заболевания).

Однако, действие зависимых и независимых отплотности факторов может менять свой характер в различных популяциях и в пределаходной популяции в разное момент их роста.

Популяции, которые под воздействием факторовв процессе своего роста дают регулярные или случайные взрывы численности,называются оппортунистическими. Таковы популяции однолетних растений,многих видов насекомых, в которых наблюдается резкое увеличение численностивесной и в течение лета, которое после этого значительно сокращается.

Популяции, которые обычно находятсяв состоянии близком к равновесию, то есть соответствия плотности и состояния ресурсов,называют равновесными. Таковы популяции многих позвоночных животных.Они значительно более устойчивы, если не меняется количество ресурсов средыпроживания (рис. 7.5).

Рис. 7.5. Рост популяции вравновесных (И) и оппортунистических (II) видов, характеризуютсянерегулярной катастрофической смертностью (Е.Піанка, 1981).

Выяснение механизмов, которые лежат воснове изменения численности популяций, – очень важная экологическая проблема.

Темпы роста численности особей сувеличением плотности снижаются с целью предотвращения перенаселения.

Последнееочень опасное для любой популяции, так как приводит к быстромуистощение кормовых и территориальных ресурсов, усиливает конкуренцию, способствуетразвития паразитов, ослабляет популяцию.

Однако, некоторые виды только массовымразмножением могут противостоять виїданню их хищникамии вытеснению конкурентами.

Динамику численности популяции ифакторы, ее определяющие, важно знать для того, чтобы управлять развитиемпопуляции. Охрана видов базируется на положении о том, что причиной уменьшениячисленности популяции и ее плотности является чрезмерная эксплуатация.

В природе существует взаимосвязьколебаний численности хищника и жертвы. Так, при благоприятных условиях средымассово размножаются растительноядные животные. Это создает соответствующую почву дляразмножения и роста численности хищников, для которых эти животные являются кормовойресурсом.

Хищники ограничивают численность растительноядных животных, поедая их, черезчто сами начинают голодать, болеть и погибать. Из-за уменьшения численностихищников вновь создаются условия для размножения животных-фитофагов при условии, чтодля них тоже есть соответствующие растительные кормовые ресурсы.

Такие колебания численности всистеме хищник-жертва свойственны для всех без исключения пар хищник-жертва отбеспозвоночных до позвоночных животных.

Изучая популяцию, изменения еечисленности, эколог должен проанализировать все те процессы, отражающиевзаимодействие ее особей с окружающей средой, способность популяции квоспроизведение, адаптацию к неблагоприятным условиям. При определении численностипопуляции необходимо учитывать основные параметры, от которых она зависит вконкретной среде.

Для этого можно воспользоватьсяформуле:

Nn= Nt+ BD + CE(7.3)

гдеNn – количество особей популяции на данныйвремя;

Nt – количество особей, проживающих наданной территории раньше (например, год назад);

В – количество особей, родившихсяв течение данного отрезка времени;

D – число особей, погибших заэто время;

С – количество особей, которые вселилисьиз других популяций;

Е – число особей, эмигрировавшихв другие популяции.

Сравнивая данные исследований популяциив различных экологических условиях, можно делать вывод о механизмах влияниявнешних факторов на рождаемость, смертность, характер миграции, которыеопределяют численность и состояние популяции.

Источник: http://schooled.ru/ecology/population/39.html

Биология

7.4. ФАКТОРЫ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ

Биотические (биогенные) экологические факторы – группа факторов, связанных как с прямым, так и с опосредованным влиянием живых организмов друг на друга и на среду жизни.

При изучении биотических экологических факторов удобнее использовать понятие популяция и рассматривать систему «популяция – среда», а все многообразие конкретных биотических взаимодействий оценивать на основе показателей динамики численности популяций.

Популяция (от лат. populus – народ, население) – совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определенную территорию. Контакты между особями внутри одной популяции чаще, чем между особями разных популяций. Популяции разных видов сосуществующих в одном месте, образуют в своей совокупности сообщество (биоценоз).

Динамика численности (плотности населения) популяции определяется соотношением показателей рождаемости и смертности, а также иммиграции и эмиграции.

Если процессы иммиграции (притока, вселения) и эмиграции (выселения) особей отсутствуют, то изменение численности популяции во времени можно рассматривать как реакцию популяционной системы в ответ на изменение внешних и внутренних факторов.

Нелимитируемый рост популяции

При максимально благоприятных условиях среды (оптимум экологических факторов) динамика численности популяции будет определяться биологическими свойствами слагающих ее организмов (рождаемостью и смертностью) – это так называемая ситуация нелимитируемогороста.

Графически ситуацию нелимитируемого роста популяции можно представить как J-образную кривую, экспоненту, которая соответствует экспоненциальному уравнению (рис 7.1.). Это теоретическая ситуация, которая практически не встречается в реальных условиях.

Приближенно ей соответствует динамика численности  на начальной стадии роста некоторых природных популяций мелких организмов, развивающихся циклически, например, бурное развитие фитопланктона весной в водоемах умеренной зоны, а также начальные стадии освоения «свободных» территорий.

Совершенно ясно, что нелимитируемый рост численности популяции в реальных условиях приведет к катастрофе: в конечном итоге, исчерпав ресурсы среды, популяция погибнет.

Лимитируемый рост популяции

Рост популяции не может продолжаться бесконечно, поскольку ресурсы среды всегда ограничены.

Теоретически для любой популяции, занимающей ограниченное  пространство, существует некоторая максимальная численность особей, и, следовательно, некоторая максимальная плотность (населения) популяции (К), которая в данных условиях среды может поддерживаться на постоянном уровне.

Величину К называют «максимальной емкостью среды», «предельной нагрузкой на среду» или просто «емкостью среды». Графически теоретическую ситуацию ограничения роста абстрактной популяции можно представить в виде S-образной, сигмоидальной кривой, которая соответствует логистическому уравнению (рис. 7.2.).

Рис. 7.1. Нелимитируемый (экспоненциальный) рост популяции.

Рис. 7.2. Лимитируемый (логистический) рост популяции.

dN/dt – скорость роста популяции;Пояснения к рисунку 7.2.

r – биотический потенциал (см. рис. 7.1)

N – численность (плотность) популяции;

К – максимальная численность (плотность) населения устойчивой популяции.

Динамика населения популяции и жизненные стратегии

Для природных популяций принято различать:

1)      сезонные изменения численности (плотности) популяции;

2)      изменения численности (плотности) популяции в различные годы (рис. 7.2).

Рис. 7.2. Типы динамики численности популяции (по С.А. Северцову).

Обозначения к рис. 7.2

  1. Стабильный тип динамики.
  2. Лабильный (изменчивый) тип динамики.
  3. Эфемерный (взрывной) тип динамики.

Выделенные С.А. Северцовым в начале 40-х годов ХХ века на основе анализа обширного фактического материала основные типы динамики населения популяций птиц и млекопитающих, фактически показали возможность существования ограниченного числа жизненных стратегий (экологических стратегий), позволяющих популяции устойчиво существовать в окружающей среде.

Напомним (см. тему 4), что еще в 1938 г. выдающийся геоботаник Л.Г. Раменский выделял три основных типа «стратегии жизни», так называемые фитоценотипы растений – виолентов, патиентов и эксплерентов. Позднее Д. Грайм (1979) предложил различать следующие основные стратегии жизни у растений:

конкурентную (конкурентоспособные виды, достигающие высокой плотности популяции в оптимальных местообитаниях; аналогия с виолентами Л.Г. Раменского);

стресс-толерантную (устойчивые к неблагоприятным факторам, но малопродуктивные виды, заселяющие менее благоприятные местообитания; менее корректная аналогия с патиентами);

рудеральную (виды, отличающиеся высоким репродуктивным потенциалом и быстрым ростом, но малой конкурентоспособностью, легко захватывающие нарушенные местообитания; аналогичны эксплерентам Л.Г. Раменского).

Одна из самых известных теоретических концепций стратегий жизни – подразделение организмов на «r – стратегов» и «К – стратегов»:

r-стратегию принято называть «отбором на количество» – теоретически показано (рис. 7.

3), что при низкой плотности популяций и высокой доступности ресурсов, в «свободной от конкурентов» среде отбор благоприятствует видам с высоким репродуктивным потенциалом (здесь r соответствует репродуктивному потенциалу в моделях динамики популяции, рис. 7.1 и 7.2), вероятно, r-стратеги соответствуют эксплерентам Л.Г. Раменского и/или рудеральным видам Д. Грайма;

К-стратегию принято называть «отбором на качество» (рис. 7.

3); при высокой плотности популяций и ограниченной доступности ресурсов, в «заполненной конкурентами» среде отбор благоприятствует видам с низким потенциалом роста, но высокой способностью конкурировать за ресурсы, повышенной способностью к адаптации и устойчивости (здесь К соответствует «предельной емкости среды» в логистической модели динамики популяции, рис. 7.2), вероятно, К-стратеги соответствуютстресс-толерантам Д. Грайма.

Рис. 7.3. Модель r- и К-отбора Мак-Артура (1972, цит. по [3]).

Пояснения к рисунку 7.3

Скорости размножения двух аллелей (или видов) изображены в виде функций плотности популяции и ресурса. Когда плотность превышает величину С, а ресурсов мало, Х1 растет быстрее, чем Х2, но Х2 растет быстрее и «победит» в естественном отборе, если плотность ниже величины С. В соответствии с этим А представляет собой область r-отбора, а В – область К-отбора (по Ю. Одуму, 1986).

Согласно теории, естественный отбор в процессе эволюции происходит по одному из двух возможных сценариев, или стратегий. Эти стратегии, названные r и K, математически взаимосвязаны уравнением популяционной динамики Ферхюльста (англ. Verhulst equation):

где r — скорость роста численности популяции (N), а K — переносимый объём, или максимальная плотность популяции. Проще говоря, организмы, придерживающиеся r-стратегии (так называемые «оппортунистические»), стремятся к максимально возможной скорости роста численности (параметр r).

Потомство таких видов с большой долей вероятности не доживает до зрелого возраста. Организмы, придерживающиеся K-стратегии («равновесные»), наоборот, находятся в состоянии равновесия со своими ресурсами и воспроизводят относительно мало, однако стремятся вложить в потомство как можно больше.

r-K отбор и устойчивость к воздействиям внешней среды

В нестабильной или непредсказуемой окружающей среде преобладает r-стратегия, так как в этом случае ключевую роль играет способность быстрого размножения, а адаптационные механизмы, позволяющие конкурировать с другими организмами, ввиду быстро изменяющихся условий не столь важны.

Характерными чертами r-стратегии являются высокая плодовитость, небольшие размеры, относительно короткое время жизни поколения и способность быстрого и широкого распространения.

Среди организмов, выбравших r-стратегию, встречаются бактерии и диатомовые водоросли, насекомые и сорные растения, а также головоногие и некоторые млекопитающие (особенно небольшие грызуны).

Если окружающая среда более-менее постоянная, то в ней преобладают организмы с K-стратегией, так как в этом случае на первое место выходит способность успешно конкурировать с другими организмами в условиях ограниченных ресурсов.

Популяция K-стратегов, как правило, постоянна и близка к максимально возможной в данных условиях. Характерными чертами K-стратегии являются большие размеры, относительно долгий промежуток жизни и малое потомство, на воспитание которого отводится значительная часть времени.

Типичными K-стратегами являются крупные животные — слоны, бегемоты, киты, а также человекообразные обезьяны и человек.

Несмотря на то, что часть организмов являются исключительно r- или K-стратегами, большинство всё же имеют промежуточные характеристики между этими двумя крайними противоположностями.

Например, у деревьев наблюдаются такие присущие K-стратегии черты, как долголетие и большая конкурентоспособность.

Однако они вырабатывают большое количество диаспор и широко их распространяют, что присуще r-стратегам.

В регионах, где происходят крупные экологические катаклизмы, такие как например это случилось после извержения вулкана на о.

Кракатау в Индонезии или на горе Сент-Хеленс в штате Вашингтон, США , r- и K-стратегии играют очень важную роль в экологической сукцессии (или последовательности), которая восстанавливает баланс экосистемы.

Как правило, основную роль здесь играет r-стратегия благодаря своей высокой репродуктивности и экологическому оппортунизму.

Вследствие такой стратегии флора и фауна быстро увеличивают свой потенциал, и по мере восстановления равновесия с окружающей средой (в экологии — климаксное сообщество), последователи K-стратегии постепенно выходят на первый план.
Еще одна теоретическая (гипотетическая) модель (рис. 7.4) отражает четыре стратегических пути распределения получаемой организмом (популяцией) энергии между тремя основными видами жизнедеятельности:

1)      затратами энергии на размножение;

2)      затратами энергии на конкуренцию за общие ресурсы с другими видами (- -);

3)      затратами энергии на избегание хищников и другие взаимодействия типа (-; +).

Рис. 7.4. Гипотетическое распределение энергии между тремя основными видами жизнедеятельности (Коуди, 1966, цит. по [3]).

Пояснения к рисунку 7.4

Если ущерб от конкуренции невелик, то большая часть потока энергии может быть направлена на размножение и продуцирование молоди (А); избегание конкуренции или выедания может потребовать больше энергии (Б и В); в случае «Г» энергия распределяется примерно поровну. Случай «А» – обычная ситуация на стадиях колонизации или начальных стадиях сукцессии, когда преобладает r-отбор, тогда как В и Г – характерные ситуации на более зрелых стадиях, когда преобладает К-отбор.

«Естественный отбор, этот бескомпромиссный мастер навязывать функции, требует, чтобы все организмы нашли оптимальное соотношение между расходами на выживание в будущем (…затраты энергии на развитие репродуктивных структур, спаривание, продуцирование семян, яиц, молоди, заботу о потомстве) и расходами на выживание в настоящем (… затраты на компенсацию неблагоприятных экологическихфакторов, таких как конкуренция за ресурс, хищничество и паразитизм, резкие колебания абиотических факторов» (Ю. Одум, 1986, курсив наш).

На практике отнесение конкретного вида растений или животных к определенному типу «стратегии жизни» наталкивается на многочисленные трудности. Тем не менее, как отмечает И.А.

Шилов, «в (предлагаемых различными учеными) экологических стратегиях растений и животных обнаруживается большое сходство, что говорит об общности наиболее фундаментальных экологических основ динамики популяций в разных группах живых организмов».

Авторегуляция плотности населения популяций

Независимая и зависимая от плотности регуляция популяций

Внешние по отношению к популяционной системе экологические факторы, влияющие на динамику плотности населения,  принято делить на две группы:

1. Факторы, не зависящие от плотности населения популяции.

Как правило это внешние абиотические экологические факторы (например, температура, влажность, излучения), которые часто (но не всегда) в равной степени воздействуют и на отдельный организм и на группу организмов – не зависят от плотности популяции. Закономерности воздействия таких факторов на отдельный организм, группу организмов или популяцию остаются одинаковыми.

Собственно регулирующими, контролирующими численность популяции, главным образом, путем резкого увеличения смертности, эти факторы могут быть только в экосистемах, находящихся в экстремальных условиях пустыни, тундры и других.

2. Факторы, зависящие от плотности населения популяции.

Это внешние биотические факторы, обусловленные взаимодействием между популяциями различных видов организмов (конкуренция, хищничество, паразитизм и другие), а также механизмы саморегуляции (авторегуляции) плотности населенияпопуляции.

Механизмы авторегуляции плотности населения популяций (по И.А. Шилову, 1997)

У многих видов организмов приближение плотности населения популяции к предельной емкости среды (К) является информационным фактором, сигналом, приводящим в действие запрограммированные в геноме данного вида сложные физиологические и поведенческие реакции, направленные на блокирование размножения (снижение рождаемости и/или увеличение смертности) или усиление эмиграции особей, которые можно рассматривать как механизмыавторегуляцииплотности населения популяции.

Классический пример авторегуляции – контроль плотности населения в популяциях грызунов с участием реакции стресса (рис. 7.5).

Рис. 7.5. Схема популяционной авторегуляции плотности населения у грызунов (по С.А. Шиловой, И.А. Шилову, 1977).

В этом случае социальная напряженность, развивающаяся в популяции при увеличении плотности населения, ведет к повышению уровня стресс-реакции (рис. 7. 5.). Последствиями стресса могут быть как увеличение смертности, так и падение рождаемости в популяции.

Во многих случаях универсальным информационным фактором (сигналом), приводящим в действие механизмы авторегуляции плотности населения популяции является так называемое увеличение частоты контактов – увеличение частоты встреч между особями одного вида за определенный промежуток времени.

Можно выделить несколько основных типов авторегуляции плотности населения популяций:

1)      регуляция, связанная с конкуренцией за ресурсы – в этом случае недостаток ресурсов (пищи, убежищ, мест и материала для строительства гнезд) служит сигналом (информационным фактором), приводящим к изменению поведения особей (нарушению родительского инстинкта, усилению агрессии по отношению к особям своего вида, проявлению каннибализма);

2)      химическая регуляция – зависимая от плотности динамика плодовитости и смертности, связанная с выделением в окружающую среду биологически активных веществ, вызывающих увеличение смертности и/или снижение рождаемости у особей своего вида;

3)      регуляция, связанная с изменением  поведения – в этом случае сигналом к изменению поведения особей (см. п. 1), приводящего к блокированию размножения или усилению эмиграции, служит увеличение плотности популяции (частоты контактов), что отмечается даже в условиях изобилия ресурсов;

4)      регуляция, связанная с территориальным поведением – у территориальных животных, контролирующих определенную территорию, повышение плотности популяции приводит к необходимости тратить основную часть энергии на охрану участка от посягательства других особей своего вида, а не на заботы о продолжении рода;

5)      регуляция, связанная с предварительной оценкой плотности населения на данной территории – это поразительный механизм, основанный на особых формах поведения («хоровое» пение лягушек, токование птиц, «рев» у оленей и другие формы «брачных игр», собирающие большое число участников), которые, помимо других функций, позволяют оценить плотность приступающей к размножению популяции. Показано, что плодовитость в таких популяциях зависит от результатов «оценки»;

6)      регуляция, связанная со стресс-реакцией – у некоторых высших животных наблюдается сложная иерархическая структура популяций (наличие доминирующих и подчиненных особей). Подчиненные особи испытывают состояние напряжения (стресса), которое усиливается при повышении плотности популяции, что приводит к блокированию размножения (рис. 7.5).

7)      регуляция, связанная с эмиграцией (выселением) особей – выселение особей из состава размножающихся группировок – это первая реакция популяции на возрастание плотности населения, позволяющая поддерживать оптимальную плотность без снижения общей численности вида.

«Принцип популяционной авторегуляции плотности исходит из того, что прямая конкуренция за ресурсы может влиять на изменения численности и плотности населения лишь при явной нехватке пищи, убежищ и пр. Такая реакция связана с неизбирательной гибелью особей и может оказывать на популяцию скорее ограничивающее, чем регулирующее действие.

Использование информации о плотности населения более эффективно: при этом адаптивная реакция может формироваться раньше, чем наступит реальное истощение ресурсов. По существу, в этом случае прямая конкуренция за ресурсы подменяется конкуренцией за условные объекты: борьба за территорию, полового партнера, положение в иерархии и т. п.» (И.А.

Шилов, 1997).

Типы взаимодействия видов (популяций) в биоценозе

В отличие от абиотических факторов, которые односторонне влияют на организм или популяцию, биотические факторы принято характеризовать термином взаимодействие, взаимное влияние. Действительно, практически любой биотический фактор можно рассматривать как взаимодействие двух видов (популяций) организмов: хищник – жертва, паразит – хозяин, конкурент 1 – конкурент 2.

Если два вида (популяции) организмов входят в состав одного биоценоза, то между ними теоретически возможны следующие 6 основных типов  взаимодействия:

( 0  0 );   ( 0  +);    ( 0  – );    ( +  + );    ( +  – );    (  – )

где: означает отсутствие влияния, знак «плюс» – это положительное влияние, а знак «минус» – это отрицательное влияние;  например, комбинация ( 0  + ) означает, что первый вид не испытывает существенного влияния со стороны второго вида, а второй вид испытывает положительное влияние со стороны первого вида.

Типы взаимодействия имеют специальные названия:

1. ( 0  0 ) нейтрализм, при котором взаимодействие двух популяций практически не сказывается ни на одной из них.

2. ( 0  + ) комменсализм,  при котором одна популяция испытывает положительное влияние, а второй это безразлично (подразделяется на: нахлебничество, сотрапезничество, квартирантство).

3. ( 0  – )  аменсализм, при котором одна популяция испытывает отрицательное влияние, а второй это практически безразлично.

4. ( +  + )  мутуализм, при котором взаимодействие благоприятно для обеих популяций и необходимо (симбиоз, в узком понимании); протокооперация – взаимодействие благоприятно, но не обязательно.

5. ( +  – )  хищничество и паразитизм (в широком смысле).

6. (–)  конкуренция, прямое и непрямое взаимное подавление двух популяций.

Знаки «плюс» и «минус» в этой схеме относятся, в первую очередь, к скорости роста популяции и не всегда соответствуют нашему обычному представлению о пользе или вреде для популяции.

Например, хорошо известно, что ограничение численности популяции жертвы хищниками (  + ) иногда просто необходимо для существования вида и экосистемы.

Знак ( 0 ), отсутствие влияния, используется скорее условно или в значении: «отсутствие существенного влияния», поскольку в экосистеме «все связано со всем».

Обычно негативные (отрицательные) взаимодействия между популяциями преобладают на начальной стадии развития экосистемы; по мере развития экосистемы, наблюдается тенденция к увеличению положительных взаимодействий, таких как протокооперация и мутуализм.

Please login to get access to the quiz Вернуться к курсу – Биология

Источник: http://ozl.mgou.ru/lessons/kurs-obucheniya-po-biologii-za-2014-2015-uchebnyj-god/programma-za-1-semestr/bioticheskie-ekologicheskie-faktory-i-dinamika-chislennosti-populyacii/

Функционирование популяции и динамика ее численности в природе. урок. Биология 9 Класс

7.4. ФАКТОРЫ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ

Путешествия – давняя страсть человека. Но вместе с людьми часто «переезжали» животные, которые на удивление быстро приживались в новой среде и даже вытесняли местные виды.

Одним из видов-захватчиков последних десятилетий стал гребневик мнемиопсис – небольшой прозрачный желеобразный морской организм. Он попал в Черное море вместе с балластными водами торговых кораблей в 1982 году. За 20 лет гребневиков в море стало так много, что иногда вода напоминает желе.

Гребневик питался мелкими ракообразными и очень быстро подорвал запасы планктона – основного корма черноморских рыб. Удивительно, но Черное море спас другой вид-захватчик – хищный гребневик берое. На этот раз вселение оказалось удачным для экосистемы.

Гребневик берое стал активно уничтожать мнемиопсиса и теперь держит его популяцию под контролем. Впрочем, виды-захватчики живут не только в море. Ими могут быть милые домашние кролики или кошки.

Показатели динамики численности популяции

Численность популяции – величина очень динамичная, в популяциях постоянно происходят изменения. Их силу и подвижность отображают так называемые динамические характеристики.

Состояние популяции характеризуется такими показателями, как:

  1. Рождаемость.
  2. Смертность.
  3. Вселение и выселение особей.
  4. Численность.
  5. Скорость роста.

При этом непременно учитывается время.

Рождаемость – это число молодых особей, появившихся на свет за день, месяц или год.

Смертность – число погибших за этот же период.

Рождаемость в популяциях зависит, с одной стороны, от особенностей вида, с другой – от экологических условий.

Максимальное количество потомков, которое могла бы произвести за свою жизнь одна особь, называют суммарным коэффициентом рождаемости (у каждого вида он разный). Например, слониха рождает за жизнь всего пять-шесть слонят, а треска ежегодно мечет миллионы икринок.

Биотический потенциал неодинаков у различных популяций вида. Например, в Подмосковье серая полёвка лесной популяции обычно в одном помете приносит пять – семь, а иногда и девять детенышей, тогда как самка пашенной полёвки рождает больше – до 13 детенышей.

Биотический потенциал всегда выше у видов, больше подвергающихся гибели, иначе они бы просто исчезли с лица Земли.

Слониха растит и оберегает слонят вместе со всем стадом, а треска пускает свою икру на волю волн, где основная масса погибает.

Особи пашенной популяции полёвки подвергаются массовой гибели во время уборки урожая и вспашки полей, чего не бывает у лесной популяции.

Баланс рождаемости и смертности, а также вселение и выселение особей во многом определяет плотность популяции на занимаемой ею территории. 

В благоприятных условиях всегда происходит рост популяции, особенно он заметен при заселении новых, подходящих для размножения мест (http://spb.ria.ru/Infographics/20120515/497859892.html).

Рост популяций всех видов происходит схожим образом: теоретически популяция может расти, безгранично увеличиваясь в геометрической прогрессии.

На деле этого никогда не происходит, потому что каждое место обитания имеет ограниченные ресурсы для жизни вида.

Сумма этих ресурсов оценивается как емкость среды, например, для лосей, которые питаются веточным кормом, лиственные леса с молодой порослью – более емкая среда, чем черные хвойные леса.

Регуляция численности популяций

Если численность популяции превысит емкость среды, то начнется массовая гибель особей. Реальная численность популяции никогда не растет беспредельно. Сначала рост ускоряется, а затем начинает замедляться и постепенно прекращается.

В стабильном положении рост популяции уравновешивается потерями особей за счет смертности и миграции. Подобная кривая роста характерна для популяций всех видов – от бактерий до человека.

Уровень, на котором приостанавливается рост численности популяции, не всегда достигает емкости среды. Многие популяции перестают расти гораздо раньше, чем исчерпываются ресурсы, необходимые для существования.

Сигналом приближающейся опасности перепроизводства вида в данном месте обитания служит рост популяции. Проявляется одна из важнейших и удивительных возможностей живой природы – зависимость собственной популяции от своей плотности. Эта зависимость отработана естественным отбором – у каждого вида по-разному.

Популяция, по сути, представляет собой биосистему, то есть это не просто сумма отдельных особей, а сложная надорганизменная структура, способная регулировать свою численность и рационально использовать доступные ей природные ресурсы.

Эти свойства возникают на основе закономерных связей между членами популяции. (в картинке ниже надо «выдерживать» вместо «выдержывать», и «нехватка» вместо «нехватеп»)

Численность популяции всегда находится под двойным контролем:

1. Собственной плотности.

2. Воздействия различных врагов – хищников, паразитов и конкурентов.

Если численность жертв возрастает, хищникам легче добывать добычу. Они ловят больше добычи и могут сдерживать дальнейший рост популяции. Если же жертвы размножаются быстрее, чем их могут истреблять имеющиеся хищники, то их обилие становится выгодным для паразитов и возбудителей разных заболеваний, которые могут снизить численность популяции.

Виды, которые мало истребляются природными врагами, например, волки, тигры, львы, регулируют свою численность в основном за счет внутривидовых отношений: миграции, территориальности, ограничения рождаемости.

Численность популяции постоянно изменяется под воздействием как биотических, так и абиотических факторов. Факторы неживой природы действуют на популяции односторонне.

Под их влиянием смертность либо растет, либо уменьшается.

Внутривидовые и межвидовые отношения, то есть биотические факторы, зависят от плотности популяции. Когда плотность популяции растет – это заставляет действовать и конкурентов, которые, таким образом, выступают в качестве регуляторов плотности популяции.

В богатых видами биоценозах численность и плотность популяции для каждого вида колеблется лишь в определенных пределах, потому популяции не растут до полного исчерпания своих ресурсов.

Это особенно хорошо видно на примере сопоставления колебания численности хищника и жертвы.

При обеднении видового разнообразия, вызванного антропогенным воздействием, баланс сил нарушается, и возникают условия для вспышек массового размножения отдельных видов.

Борьба с ростом плотности популяции

У растений с ростом плотности усиливается внутривидовая конкуренция. Слабым растениям не хватает ресурсов, и они погибают. У подвижных животных прямого подавления ресурсов не происходит, а при повышении плотности популяции усиливаются миграционные процессы, то есть выселение части особей на другие территории (Миграция северных оленей).

Это особенно наглядно происходит, например, у белок или тундровых грызунов – леммингов. Миграции этих зверьков после успешного размножения обретают характер массового нашествия. Перелеты стадной саранчи огромными тучами также являются выселением за пределы места размножения.

Немаловажный способ реагирования на повышение плотности популяции – задержка размножения, вплоть до полного его прекращения.

Вопросы:

1. Каким образом может регулироваться численность популяции?

2. Какие показатели характеризуют состояние популяции?

3. Что такое биотический потенциал?

4. Каким образом происходит снижение плотности особей в популяции?

Ссылки на литературу

1. Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Агафонова И.Б., Сонин Н.И. Биология. Общие закономерности. – М.: Дрофа, 2009.

2. Пасечник В.В., Каменский А.А., Криксунов Е.А. Биология. Введение в общую биологию и экологию: Учебник для 9 класса. 3-е изд., стереотип. – М.: Дрофа, 2002.

3. Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Чернова Н.М. Основы общей биологии. 9 класс: Учебник для учащихся 9 класса общеобразовательных учреждений / Под ред. проф. И.Н. Пономаревой. – 2-е изд., перераб. – М.: Вентана-Граф, 2005.

Источник: https://interneturok.ru/lesson/biology/9-klass/osnovy-ekologii/funktsionirovanie-populyatsii-i-dinamika-ee-chislennosti-v-prirode

Book for ucheba
Добавить комментарий