Флуктуации численности популяций и «циклические» колебания

Флуктуации численности популяций и «циклические» колебания

Флуктуации численности популяций и «циклические» колебания

Определения

Когда популяция завершает рост и AN/At в среднем за длительное время становится равным нулю, плотность ее проявляет тенденцию к флуктуациям относительно стационарного уровня, даже если в популяции работают разного рода механизмы обратной связи.

Часто флуктуации бывают обусловлены сезонными или годовыми изменениями доступности ресурсов или же могут быть стохастическими (случайными). Однако у некоторых популяций флуктуации столь регулярны, что их можно рассматривать как «циклические». Объяснения Для природных популяций важно различать: I) сезонные изменения численности, которые регулируются преимущественно адаптациями жизненного цикла, сопряженными с сезонными изменениями факторов среды, и 2) годичные флуктуации. В аналитических целях удобно рассматривать две группы годичных флуктуаций: а) флуктуации, контролируемые в первую очередь годичными различиями внешних факторов (факторы, такие, как температура и осадки, лежащие вне сферы популяционных взаимодействий), и б) флуктуации, связанные прежде всего с самой динамикой популяции (биотическими факторами, такими, как доступная пища или энергия, болезни и т. п.). Во многих случаях представляется, что изменения численности из года в год хорошо коррелируют с вариациями одного или нескольких внешних лимитирующих факторов; однако у некоторых видов изменения численности столь регулярны и, по-видимому, не зависят от очевидных внешних причин, что к этим изменениям вполне применим термин «циклы». (Виды с такими регулярными изменениями величины популяции часто называют «циклическими».) Теории, которые были предложены для объяснения этих циклов, будут рассмотрены после соответствующих примеров. В предыдущих главах не раз подчеркивалось, что популяции модифицируют окружающую их среду и компенсируют нарушения, вызванные внешними физическими факторами. Таким образом, чем более высокоорганизованно и зрело сообщество и чем стабильнее физическая среда, или чем лучше совпадают оба эти условия, тем меньше должна быть амплитуда флуктуаций плотности популяции во времени. Йрымеры Всем нам знакомы сезонные изменения величины популяции. Тучи москитов и комаров, леса, полные птиц, поля, заросшие амброзией, — все это бывает в свое время, в другие сезоны популяции этих организмов могут сходить практически на нет. Хотя в природе трудно найти популяции животных, микроорганизмов и травянистых растений, численность которых не изменялась бы по сезонам, наиболее выражены эти флуктуации у организмов с ограниченным периодом размножения, особенно у организмов с коротким жизненным циклом или со значительными сезонными различиями расселения в пространстве (например, у мигрирующих животных). На рис. 6.13, как уже упоминалось, показана не только J-образная кривая роста, но и сезонные и годичные флуктуации, выявленные в результате многолетних систематических исследований. Изменения такого рода, по-видимому, типичны для большинства насекомых, большинства однолетних растений и «однолетних» животных. Сезонные циклы планктонных популяций интенсивно изучались и моделировались как в пресных водах, так и в океане (один пример был описан в гл. 5, рис. 5.2).

Пример довольно нерегулярного изменения величины популяции, коррелирующего, видимо, с погодными условиями, показан на рис.

6.14. На протяжении многих лет популяция цапель в двух местностях в Великобритании оставалась относительно постоянной. Очевидно, местные условиях обеспечивали достаточно устойчивую несущую емкость среды для цапель. Однако в годы, следовавшие после лет с суровыми зимами (указаны на рис. 6.14 вверху), происходило резкое снижение плотности с последующим ее восстановлением. Синхронность изменений плотности в обеих местностях свидетельствует о том, что их причина — увеличение смертности в зимнее время. Всегда проводить исследование, не ограничиваясь только одним районом, — вот хорошее правило для полевого эколога! Популяции птиц оказались одними из наиболее хорошо изученных, поэтому именно результаты этих исследований внесли большой вклад в популяционную теорию. Обзор работ по исследованиям популяций птиц принадлежит Лэку (Lack, 1966). К наиболее известным примерам «циклических» колебаний можно отнести колебания численности у некоторых видов северных млекопитающих и птиц, у которых наблюдаются либо 9—10-, либо 3—4-летние циклы. Классическим примером 9—10-летних Рис. 6.14. Изменения численности цапли Ardea cinerea в двух местностях в Великобритании в период с 1933 по 1963 гг. Показана зависимость между холодными зимами и снижением численности. (Из Lack1 1966.) Годы Рис. 6.15. Изменения численности рыси и зайца-беляка, регистрируемые по числу шкурок, заготовленных Компанией Гудзонова залива. Это классический пример циклических колебаний плотности популяций. (Рисунок из работы MacLulich, 1937.) колебаний служит изменение численности зайца-беляка и рыси (рис. 6.15). Канадская Компания Гудзонова залива располагает начиная примерно с 1800 года ежегодными отчетами о заготовке пушнины. Если представить эти данные графически, то оказывается, что, например, у рыси пики численности популяции за весь этот длительный период повторяются каждые 9—10 лет, в среднем через 9,6 года. Пики численности часто сменяются резкими спадами, когда рысь в течение нескольких лет встречается крайне Рис. 6.16. Заяц-беляк, знаменитый в истории экологии в связи с резко выраженными колебаниями численности (см. рис. 6.15). Показано животное в белом зимнем наряде. Было выявлено, что смена коричневого летнего наряда на белый зимний контролируется длительностью фотопериода. (Фотография службы охраны почв США.) редко. У зайца-беляка наблюдаются такие же циклы, но пики его численности, как правило, на год или более предшествуют пикам рыси. Поскольку рысь в большой степени зависит от зайца, служащего ей пищей, очевидно, что цикл хищника связан с циклом жертвы. Ho эти два цикла связаны не строгими причинно-следственными взаимодействиями хищник—жертва, так как циклы численности зайца отмечаются и в тех местах, где рысь не водится. Более короткие 3~—4-летние циклы характерны для многих северных мышевидных грызунов (леммингов, мышей, полевок) и их хищников (особенно полярной совы и песцов). Цикл лемминга в тундре и циклы песца и полярной совы впервые на фактическом материале показал Элтон (Elton, 1942). Каждые три или четыре года на огромных пространствах тундры двух континентов численность леммингов (два вида рода Lernmus в Евразии и один в Северной Америке и еще один вид рода Dicrostonyx в Северной Америке) катастрофически возрастает, вслед за чем, часто за один сезон, резко падает. Численность песцов и сов, увеличивавшаяся по мере увеличения количества пищи, также очень скоро снижается. Совы при этом в поисках пищи могут мигрировать на юг в США (иногда достигая шт. Джорджия). Эта взрывная миграция избытка птиц происходит, по-видимому, в одном направлении; если обратный перелет и совершается, то лишь единичными особями. Таким образом, популяция сов резко уменьшается в результате миграции. Эти колебания так регулярны, что орнитологи в США могут точно предсказать нашествие полярных сов каждые три или четыре года. Поскольку эти птицы хорошо заметны и появляются повсюду вокруг городов, они привлекают к себе большое внимание: их фотографии появляются в газетах, чучела — в местных магазинах. В периоды между нашествиями ни в США, ни на юге Канады полярная сова не встречается или очень редка. Гросс (Gross, 1947) и Шелфорд (ShelIord, 1943) проанализировали данные о нашествии сов и показали, что они коррелируют с периодическими уменьшениями числа леммингов — основной пищи сов. В Европе (но, по-видимому, не в Северной Америке) лемминги порой достигают такой высокой плотности, что начинают мигрировать из своих перенаселенных местообитаний. Элтон (Elton, 1942) живо описал знаменитую миграцию леммингов в Норвегии. Животные проходили через деревни в таком количестве, что кошки и собаки, которые вначале нападали на них, просто переставали обращать внимание на орды грызунов. Достигнув моря, многие лемминги тонули. Движение леммингов, подобно движению сов, при взрывном возрастании их численности происходит в одном направлении. Такие впечатляющие миграции происходят не при каждом четырехлетием пике плотности, а только в годы исключительно высоких плотностей. Часто сокращение численности популяции происходит без переселения животных из тундры или с гор. Кребс и Мейерс (Krebs, Meyers, 1974) подготовили обзор популяционных циклов у мелких млекопитающих, а Файнерти (Fi- nerty, 1980) применил некоторые новые статистические подходы, пытаясь ответить на вопрос: «Существуют ли циклы?» Ответ гласит «да» для одних видов и ситуаций и «нет» для других. На рис. 6.17 приведены два примера многолетней регистрации значительных колебаний численности листогрызущих насекомых в европейских лесах. Такие хорошо выраженные циклы отмечались преимущественно в северных лесах, особенно в чистых хвойных древостоях. Плотность может меняться больше чем на пять Рис. 6.17. Колебания численности двух видов бабочек, личинки которых питаются хвоей. Вверху — сосновая пяденица Bupalus в сосновом бору близ Литцлингена, Германия. В этом лесу поддерживается чистое сосновое насаждение. (Varley, 1949). Внизу — лиственничная листовертка Zeiraphera griseana в лиственничном лесу долины Энгадин, Швейцария. порядков (логарифмы циклов), от менее чем одной до более чем 10 000 особей на 1000 м2 (верхний график на рис. 6.17). Легко представить, что 10 000 потенциальных бабочек сосновой пяденицы на каждые 1000 м2, способных дать несколько поколений за сезон, более чем достаточно для появления такого числа гусениц, чтобы уничтожить всю хвою и даже погубить деревья, как это часто и случается. Циклы у этих насекомых не так регулярны, как у зайца-беляка, и повторяются примерно через 4—10 лет (в двух приведенных примерах пики численности повторялись через 7,8 и 8,8 года). У разных видов циклы не синхронны. Хорошо известные примеры сходной периодичности — циклические вспышки численности еловой листовертки-почкоеда и коконопряда в северных районах Северной Америки. Исследования по коконопряду провел Веллингтон (Wellington, 1957, 1960), а по листовертке-почкоеду — Мак-Дональд (MacDonald, 1975) и Холдинг с сотрудниками (Ludwig et al., 1978; Clark et al., 1979; Holling, 1980). Считается, что чередование «сильных» и «слабых» физиологических рас у коконопряда (Malacosoma) имеет генетическую основу. На подъеме цикла гусеницы строят удлиненную паутину, особи активно питаются и перемещаются в ветвях на большие расстояния. В пике численности гусеницы становятся неактивными, строят более компактную паутину, едят меньше и оказываются более восприимчивыми к болезням. Таким образом, s популяции развился ограничительный контролирующий механизм, благодаря которому предотвращается повторяющаяся дефолиация деревьев и достигается длительное сосуществование насекомых Ii их растений-хозяев. Можно с уверенностью сказать, что циклы листовертки-почкоеда представляют собой явления на экосистемном уровне, поскольку эволюция насекомых-листоедов, их паразитов и хищников, а также хвойных деревьев (ели и бальзамической пихты, которые часто растут в чистых насаждениях) строго сопряжена или протекает совместно. По мере возрастания биомассы деревьев в лесу наиболее крупные и старые деревья становятся восприимчивыми к гусеницам листовертки-почкоеда, и многие из этих деревьев погибают от повторяющейся дефолиации. Отмирание и разложение древесины, фекалий и остатков насекомых возвращает в лесную почву питательные вещества. Менее чувствительные к нападению насекомых молодые деревья избавляются от затенения и быстро растут, за несколько лет заполняя полог. Тем временем паразиты и птицы, питающиеся насекомыми, совместными усилиями снижают экологическую плотность листовертки-почкоеда. Если рассматривать существование хвойных лесов на больших промежутках времени, то очевидно, что листовертка-почкоед, периодически Охлюлаживая экосистему хвойного леса, представляет собой неотъемлемую часть этой целостной системы, а не являет собой катастрофу, как могло бы показаться всякому, кто видит только мертвые и умирающие деревья в пике цикла. Действительно, Питермен (Peterman, 1978), изучив роль короедов в полегании жердняка в горных лесах, пришел к заключению, что благодаря деятельности жуков, которые изреживают загущенный древостой, малопригодный для лесозаготовок, обитания в нем животных и отдыха, создаются более ценные для человека леса. Пожалуй, Питермен заставляет нас рассматривать этих жуков как одно из средств ведения хозяйства, а не как вредителей леса. По его мнению, в изолированных лесах следовало бы допускать периодические вспышки численности жуков. Такой взгляд, естественно, противоречит традиционным представлениям о мерах борьбы с вредителями, поскольку эти меры предусматривают контроль численности насекомых только в периоды, когда их становится слишком много и они способны полностью уничтожить деревья. Другая стратегия может заключаться просто в том, чтобы использовать в хозяйстве старые рослые деревья, прежде чем их истребят жуки или листоеды. Сейчас такая стратегия входит в практику, поскольку созданы модели, на основе которых можно предсказать время вероятной вспышки численности насекомых. Периодические бури выполняют функцию, подобную той, что выполняют насекомые: вываливая старые деревья и разрежая загущенные древостой горного леса, бури создают пятнистость в размещении молодых и более старых лесов, которые постоянно смещаются по склону (см. гл. 8, рис. 8.3). Во всех описанных до сих пор случаях взаимодействующие популяции животных и растений длительное время эволюционировали совместно и, таким образом, выработали стратегии не только для выживания, но и для взаимной выгоды. Пожалуй, наиболее известные примеры колебаний численности у насекомых — ее циклы у саранчовых. Сведения о нашествиях странствующей саранчи (Locusta migratoria) в Евразии восходят к далекой древности (Carpenter, 1940а). Саранча живет в пустынях и полуаридных зонах и на протяжении многих лет не совершает миграций, не пожирает посевов и не привлекает к себе внимания. Однако время от времени плотность популяции саранчи достигает чудовищных размеров. Под влиянием скученности насекомые претерпевают морфологические изменения [II] (например, у них развиваются более длинные крылья) и начинают мигрировать в земледельческие районы, съедая все на своем пути. Уваров (Uvarov, 1957) отметил, что такая практика возделывания земель, как севообороты и перевыпас скота, не уменьшают, а увеличивают вероятность вспышки, потому что мозаичное чередование растительности и обнаженной земли (куда саранча откладывает яйца) благоприятствует экспоненциальному росту численности популяции. По-видимому, мы имеем здесь дело с популяционным взрывом, обусловленным и нестабильностью окружающей среды, и простотой условий. Вероятно, как и у леммингов, не каждый популяционный максимум сопровождается эмиграцией, поэтому частота повторения этих бедствий не обязательно отражает точную периодичность колебаний плотности И даже при этом за период между 1695 и 1895 гг. вспышки численности регистрировались по крайней мере каждые 40 лет. Более современный исторический обзор, посвященный подъемам и спадам численности пустынной саранчи, принадлежит Валову (Waloff, 1966). Известен интересный пример колебаний численности типа хищник — жертва с участием и животных, и растений. Продукция семян у хвойных часто циклична, и соответствующие колебания часто наблюдаются у зерноядных птиц и других животных„. Регулярные циклы численности, такие, как у рыси и зайца или у леммингов, представляются парадоксальными и загадочными: ведь в природе изменения часто далеко не столь регулярны. Эти циклы имеют две поразительные особенности: I) сильнее- всего они выражены в менее сложных экосистемах северных районов, как явствует из приведенных примеров; и 2) хотя пики численности могут одновременно отмечаться на обширных пространствах, у одного вида, обитающего в разных районах, ее пики отнюдь не всегда совпадают по времени. Теории, выдвинутые для объяснения этих регулярных циклов, относятся ко всем уровням иерархической организации, и их можно подразделить на: I) метеорологические теории; 2) теории случайных флуктуаций; 3) теории взаимодействия популяций и 4) теории взаимодействия; трофических уровней. Ниже будут даны краткие характеристики каждой из этих теорий. Все попытки связать регулярные колебания численности с- климатическими факторами остаются пока безуспешными, несмотря на то, что синхронность и четкая выраженность этих колебаний в северных районах, казалось бы, свидетельствуют о периодических событиях за пределами локальной экосистемы. Одно время полагали, что циклы численности рыси и другие 10-летние циклы объясняются цикличностью появления солнечных пятен, с которым связаны основные изменения погоды. Однако, MaK-JIa- лич (MacLulich, 1937) и другие показали, что на самом деле корреляция здесь отсутствует. До сих пор не выявлено широкораспространенной климатической периодичности с 3—4-летними интервалами. Палмгрен (Palmgren, 1949) и Коул (Cole, 1951, 1954) высказали предположение, что колебания, кажущиеся нам регулярными, возможно, являются следствием случайных изменений комплекса биотических и абиотических условий среды, в которых обитает популяция. Если эта гипотеза верна, то ни один из факторов нельзя считать важнее остальных. Однако Кейт (Keith, , проведя детальный статистический анализ циклов северных млекопитающих и птиц, пришел к выводу, что десятилетние циклы неслучайны, хотя доказать, что более короткие циклы не являются следствием случайных флуктуаций, все же трудно. Если будет доказано, что случайные и иные климатические фякторы не являются основной причиной резких колебаний численности, то вполне естественно искать причины этих колебаний: Заказ N° 1483 в самих популяциях («внутренние факторы»). Имеются некоторые данные, свидетельствующие о том, что, по-видимому, существуют какие-то механизмы, которые могут действовать сопряженно с изменениями погоды или других физических факторов. Основываясь на медицинской теории стресса (общего адаптационного синдрома), созданной Гансом Селье (Hans Selye), Кристиан и его сотрудники (см. Christian, 1950, 1961, 1963; Christian, Davis, 1964) собрали многочисленные данные как для природных, так и для лабораторных популяций, показывающие, что у высших позвоночных в условиях перенаселенности происходит увеличение надпочечников. Это один из симптомов сдвига нейроэндокринного равновесия, который в свою очередь сказывается на поведении животных, их репродуктивном потенциале, устойчивости к болезням и другим видам стресса. Комплекс таких изменений часто бывает причиной резкого снижения плотности популяции. Например, зайцы-беляки в периоды пика численности часто внезапно погибают от «шоковой болезни», которая, как было показано, связана с увеличением надпочечников и другими признаками нарушения гормонального равновесия. Читти (Chitty, 1960, 1967) высказал предположение, что различия в агрессивном поведении и выживаемости, наблюдающиеся в различные фазы цикла у полевок, обусловлены генетическими сдвигами — ситуация, сходная с той, которая отмечена у коконопряда. Таким образом, совершенно очевидно, что адаптационный синдром сглаживает колебания. Теории четвертой группы основываются на представлении, согласно которому регуляция циклов численности осуществляется на экосистемном, а не на популяционном уровне. Разумеется, изменения, которые охватывают несколько порядков величин, должны распространяться не только на взаимодействия высших трофических уровней, например на взаимодействие хищник- жертва, но и на взаимодействия, характерные для первичного звена пищевой цепи, такого, как растения—травоядные. Примером служит описанная ранее гипотеза Холлинга, основанная на исследованиях листовертки-почкоеда. Другим примером служит предложенная для объяснения циклов численности полевок в тундре гипотеза «возврата биогенных элементов» (Schultz, 1964, I960; Pitelka, 1964, 1973). Согласно этой гипотезе, подтвержденной данными изучения круговоротов биогенных элементов, в результате сильного выедания растительности леммингами в годы пика их численности в последующие годы происходит связывание и уменьшение доступности биогенных элементов (особенно фосфора), в результате чего питательная ценность пищи леммингов сильно снижается. В связи с этим рост и выживание молодых особей ограничиваются. На протяжении третьего и четвертого года биогенные элементы возвращаются в круговорот, растительный покров восстанавливается, и экосистема опять может поддерживать высокую плотность леммингов. Мы уделили столь большое внимание случаям резкого изменения численности не потому, что они так уж часто встречаются в природе, а потому, что при их исследовании выявляются функции и взаимодействия, вероятно, имеющие более общий характер, но не всегда с очевидностью проявляющиеся в тех популяциях, где плотность меняется менее резко. Проблема циклических колебаний в каждом конкретном случае может быть сведена к установлению того, определяются ли они в основном одним или несколькими факторами или же их причины столь многочисленны, что разобраться в них не представляется возможным, хотя и ясно, что общая структура взаимосвязей может быть понята на основе того, что Коул (Cole, 1957) назвал «вторичной простотой», имея в виду, что закономерностей здесь «не больше, чем ветре- чается в последовательности случайных чисел». Первая ситуация, конечно, возможна в простых экосистемах, как экспериментальных, так и природных; последняя более вероятна для сложных экосистем.

Рассмотрев несколько интересных конкретных случаев, перейдем к анализу более общей проблемы регуляции численности популяций. 

Источник: Одум Ю.. Экология: В 2-х т. Т. 2. 1986

Источник: https://bookucheba.com/uchebniki-ekologii_1295/fluktuatsii-chislennosti-populyatsiy-47639.html

Флуктуации численности популяций

Флуктуации численности популяций и «циклические» колебания

Когда популяция завершает рост, плотность ее проявляет тенденцию к флуктуациям относительно стационарного уровня, даже если в популяции работают разного рода механизмы обратной связи.

Часто флуктуации бы­вают обусловлены сезонными или годовыми изменениями доступности ресурсов или же могут быть стохастическими (случайными).

Однако у не­которых популяций флуктуации столь регулярны, что их можно рассматри­вать как “циклические”.

Для природных популяций важно различать: 1) сезонные изменения численности, которые регулируются преимущественно адаптациями жизненного цикла, сопряженными с сезонными изменениями факторов среды, и 2) годичные флуктуации.

В аналитических целях удобно рассматривать две группы годичных флуктуации: а) флуктуации, контролируемые в пер­вую очередь годичными различиями внешних факторов (факторы, такие, как температура и осадки, лежащие вне сферы популяционных взаимодей­ствии), и б) флуктуации, связанные прежде всего с самой динамикой попу­ляции (биотическими факторами, такими, как доступная пища или энергия, болезни и т. п.). Во многих случаях представляется, что изменения числен­ности из года в год хорошо коррелируют с вариациями одного или не­скольких внешних лимитирующих факторов; однако у некоторых видов изменения численности столь регулярны и, по-видимому, не зависят от очевидных внешних причин, что к этим изменениям вполне применим тер­мин “циклы”. (Виды с такими регулярными изменениями величины попу­ляции часто называют “циклическими”).

Популяции изменяют окружающую их среду и компенсируют нарушения, вызванные внешними физическими факторами. Таким образом, чем более высокоорганизованно и зрело сообщество и чем стабильнее фи­зическая среда, или чем лучше совпадают оба эти условия, тем меньше должна быть амплитуда флуктуации плотности популяции во времени.

Всем нам знакомы сезонные изменения величины популяции. Тучи москитов и комаров, леса, полные птиц, – все это бывает в свое время, в другие сезоны популяции этих организмов могут сходить практически на нет.

Хотя в природе трудно найти популяции животных, микроорганизмов и травяни­стых растении, численность которых не изменялась бы по сезонам, наибо­лее выражены эти флуктуации, у организмов с ограниченным периодом размножения, особенно у организмов с коротким жизненным циклом или со значительными сезонными различиями расселения в пространстве (на­пример, у мигрирующих животных). К наиболее известным примерам “циклических” колебании можно отнести колебания численности у некоторых видов северных млекопитающих и птиц, у которых наблюдаются либо 9-10, либо 3-4-летние циклы. Классиче­ским примером 9-10-летних колебаний служит изменение численности зай­ца-беляка и рыси (рис. 7-1).

Рис.7-1. График колебания численности канадских популяций рыси и зайца в природе

С 1800 года ведутся наблюдения за численностью названных популяций. Установлено, что регулярные подъемы и спады численности американского зайца-беляка в Канаде раз в 9-10 лет тесно связаны с соответствующими колебаниями численности рыси.

Когда численность зайцев максимальна, популяция рысей вследствие изобилия пищи увеличивается за счет увеличения рождаемости. Как только численность зайцев в результате перенаселенности или болезней сокращается, гибнет от голода и рысь.

При избытке пиши и малом числе хищников зайцы снова начинают быстро размножаться.

Более короткие 3-4-летние циклы характерны для многих северных мы­шевидных грызунов (мышей, полевок) и их хищников (особенно полярной совы и песцов).

Пожалуй, наиболее известные примеры колебаний численности у насекомых – ее циклы у саранчовых. Сведения о нашествиях странствующей саранчи в Евразии восходят к далекой древности. Саранча живет в пусты­нях и полуаридных зонах и на протяжении многих лет не совершает мигра­ций, не пожирает посевов и не привлекает к себе внимания.

Однако время от времени плотность популяции саранчи достигает чудовищных размеров. Под влиянием скученности насекомые претерпевают морфологические из­менения (например, у них развиваются более длинные крылья) и начинают мигрировать в земледельческие районы, съедая все на своем пути.

Такая практика возделывания земель, как севообороты и перевыпас скота, не уменьшают, а увеличивают вероятность вспышки, потому что мозаичное чередование растительности и обнаженной земли (куда саранча откладыва­ет яйца) благоприятствует экспоненциальному росту численности популя­ции.

По-видимому, мы имеем здесь дело с популяционным взрывом, обусловленным и нестабильностью окружающей среды, и простотой условий. Вероятно, не каждый популяционный максимум сопровождается эмиграци­ей, поэтому частота повторения этих бедствий не обязательно отражает точную периодичность колебаний плотности.

И даже при этом за период между 1695 и 1895 гг. вспышки численности регистрировались, по крайней мере, каждые 40 лет.

Известен интересный пример колебаний численности, тип хищник -жертва с участием и животных, и растений. Продукция семян у хвойных часто циклична, и соответствующие колебания часто наблюдаются у зерно­ядных птиц и других животных.

Регулярные циклы численности, такие, как у рыси и зайца, представля­ются парадоксальными и загадочными: ведь в природе изменения часто далеко не столь регулярны. Эти циклы имеют две поразительные особенно­сти:

1) сильнее всего они выражены в менее сложных экосистемах северных районов

2) хотя пики численности могут одновременно отмечаться на обширных пространствах, у одного вида, обитающего в разных районах, ее пики от­нюдь не всегда совпадают по времени.

Теории, выдвинутые для объяснения этих регулярных циклов, относится ко всем уровням иерархической организации, и их можно подразделить на:

1) метеорологические теории;

2) теории случайных флуктуации;

3) теории взаимодействия популяции;

4) теории взаимодействия трофических уров­ней.

Все попытки связать регулярные колебания численности с климатическими факторами остаются пока безуспешными, несмотря на то, что син­хронность и четкая выраженность этих колебаний в северных районах, ка­залось бы, свидетельствуют о периодических событиях за пределами ло­кальной экосистемы.

Одно время полагали, что циклы численности рыси и другие 10-летние циклы объясняются цикличностью появления солнечных пятен, с которым связаны основные изменения погоды. Однако было пока­зано, что на самом деле корреляция здесь отсутствует.

До сих пор не выяв­лено широко распространенной климатической периодичности с 3-4-летним интервалами.

Высказывались предположения, что колебания, кажущиеся нам регулярными, возможно, являются следствием случайных изменений комплекса биотических и абиотических условий среды, в которых обитает популяция.

Если эта гипотеза верна, то ни один из факторов нельзя считать важнее ос­тальных.

Однако было доказано, что десятилетние циклы неслучайны, хотя доказать, что более короткие циклы не являются следствием случайных флуктуации, все же трудно.

Если будет доказано, что случайные и иные климатические факторы не являются основной причиной резких колебаний численности, то вполне естественно искать причины этих колебаний в самих популяциях («внут­ренние факторы»). Имеются некоторые данные, свидетельствующие о том, что, по-видимому, существуют какие-то механизмы, которые могут дейст­вовать сопряжено с изменениями погоды или других физических факто­ров.

Основываясь на медицинской теории стресса (общего адаптационного синдрома), созданной Гансом Селье, Кристиан и его сотрудники собрали многочисленные данные как для природных, так и для лабораторных попу­ляции, показывающие, что у высших позвоночных в условиях перенаселен­ности происходит увеличение надпочечников. Это один из симптомов сдвига нейро-эндокринного равновесия, который в свою очередь сказыва­ется на поведении животных, их репродуктивном потенциале, устойчиво­сти к болезням и другим видам стресса. Комплекс таких изменений часто бывает причиной резкого снижения плотности популяции. Например, зай­цы-беляки в периоды пика численности часто внезапно погибают от “шо­ковой болезни”, которая, как было показано, связана с увеличением надпочечников и другими признаками нарушения гормонального равновесия.

Теории четвертой группы основываются на представлении, согласно ко­торому регуляция циклов численности осуществляется на экосистемном, а не на популяционном уровне.

Разумеется, изменения, которые охватывают несколько порядков величин, должны распространяться не только на взаи­модействия высших трофических уровней, например па взаимодействие хищник – жертва, но и на взаимодействия, характерные для первичного зве­на пищевой цепи, такого, как растения – травоядные.

Примером служит предложенная для объяснения циклов численности полевок в тундре гипотеза “возврата биогенных элементов”.

Согласно этой гипотезе (подтвержденной данными изучения круговоротов биогенных элементов), в результате сильного выедания растительности леммингами в годы пика их численности в последующие годы происходит связывание и уменьшение доступности биогенных элементов (особенно фосфора), в ре­зультате чего питательная ценность пищи леммингов сильно снижается.

В связи с этим, рост и выживание молодых особей ограничиваются. На про­тяжении третьего и четвертого года биогенные элементы возвращаются в круговорот, растительный покров восстанавливается, и экосистема опять может поддерживать высокую плотность леммингов.

ЧЕЛОВЕЧЕСКАЯ ПОПУЛЯЦИЯ.

8.1 Введение и определения

Важнейшей характеристикой экосистемы, независимо от масшта­ба, является численность популяций живых существ, населяющих ее пространство. Экосистема вида Homo sapiens, несмотря на определен­ное своеобразие, не является исключением.

Исторический процесс развития человеческого общества, взаимоотношений с окружающей при­родной средой в значительной степени предопределяются и, в свою очередь, зависят от численности населения.

В отличие от популяций животных, процессы воспроизводства человеческих популяций в опре­деленной мере обусловлены факторами социальной природы.

Наука, изучающая закономерности воспроизводства населе­ния в общественно исторической обусловленности этого прогрес­са, называется демографией.

Население представляет собой основной ресурс Земли, но его численность зависит от ресурсов планеты, экономических и социальных условий. Число людей на Земле ежегодно растет, а природные ресурсы, с помощью которых можно обеспечить жизнь населения, повысить ее качество, ликвидировать нищету, ограничены. Нынешние темпы прироста населения не могут сохраняться длительное время.

Уже сегодня они ставят под угрозу способность многих государств обеспечивать на должном уровне своим гражданам образование, культуру, здравоохранения и продовольственную безопасность. Этот разрыв между численностью населения и ресурсами тем более опасен, что увеличение рождаемости присуще странам с низким уровнем доходов, несовершенной технологией и остальным хозяйством.

Мы видим свою задачу в том, чтобы подробно рассмотреть три вопроса:

1. Способны ли чисто биологические механизмы – зависимость скоро­сти размножения от плотности популяции – ограничить рост челове­ческой популяции.

2. Почему и как истощается ресурсная база с ростом человеческой по­пуляции.

3. Здоровье человека и его зависимость от состояния окружающей сре­ды.

Определения

1. Коэффициент рождаемости (КР) равен числу новорожденных детей на 1000 жителей за год к середине данного года.

2. Коэффициент смертности (КС) – число смертей за год на 1000 жите­лей к середине данного года.

3. Разница между коэффициентами рождаемости и смертности называ­ется коэффициентом естественного прироста. Когда КР= КС числен­ность населения остается стабильной (при условии отсутствия ми­грации).

Эта ситуация характеризует равновесное состояние и из­вестна как нулевой прирост населения (НПН). Если КР‹КС, то чис­ленность населения сокращается.

Иногда коэффициент ежегодного прироста выражают в процентах и тогда он равен разнице между КР и КС, умноженной на 10.

4. Коэффициент размножения, равен отношению чис­ленности двух последовательных поколении. Его же называют скоростью роста для популяций с перекрывающимися поколениями.

5. Скорость ежегодного роста – прирост населения за год, выраженный в % от численности текущего года.

6. Уровень детской смертности – число детей, умерших в первый год жизни, приходящееся на 1000 новорожденных.

7. Уровень простого воспроизводства – число детей, которое должна иметь супружеская пара, чтобы обеспечить себе замену. Равен, обыч­но, 2,1 в экономически развитых странах и может составлять 2,5 – в бедных развивающихся странах.

8. Суммарный коэффициент фертильности (СКФ) – среднее число жи­вых детей у одной женщины, которое она может иметь в течение де­тородного периода (15 – 44 года).

9. Средняя продолжительность жизни или ожидаемая продолжитель­ность жизни – среднее количество лет, которое может прожить ново­рожденный.

Источник: https://cyberpedia.su/14x6529.html

Экология СПРАВОЧНИК

Флуктуации численности популяций и «циклические» колебания

Циклические колебания можно также объяснить саморегуляцией. Климатические ритмы и связанные с ними изменения в пищевых ресурсах заставляют популяцию вырабатывать какие-то механизмы внутренней регуляции.

[ …]

Циклические колебания численности лесных охотничьих животных.

Численность в популяциях лесных охотничьих животных никогда не находится на одном уровне, она непрерывно изменяется во времени и в пространстве.

В основе этого процесса лежат важнейшие явления живой природы — размножение и смертность. Состояние численности каждой популяции — это равнодействующая двух противоположно направленных процессов.[ …]

Циклические колебания можно также объяснить саморегуляцией. Климатические ритмы и связанные с ними изменения в пищевых ресурсах заставляют популяцию вырабатывать какие-то механизмы внутренней регуляции.

Так, у мышевидных грызунов Евразии и Северной Америки один период колебаний, состоящий из стадии подъема численности, пика, спада и депрессии, длится три-четыре года, иногда пять-шесть лет, а у зайцев — около десяти лет.[ …]

ЦИКЛИЧЕСКАЯ ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ (Ц .д.п.) — периодическое увеличение и уменьшение плотности популяций, которое происходит по самым различным причинам.[ …]

Циклический тип пространственной структуры популяций оседлых животных характеризуется закономерным попеременным использованием территории в течение года, например, летом и зимой. При таком типе использования пространства сохраняется баланс между потреблением кормов и их ежегодным возобновлением.[ …]

Циклическая динамика обусловлена колебаниями численности популяций с чередованием подъемов и спадов через определенные интервалы от нескольких лет до десяти и более. О периодичности вспышек массового размножения животных писали многие ученые. Так, С. С. Четвериков (1905) на примере насекомых говорил о существовании «волн жизни» с «приливами жизни» и «отливами жизни».[ …]

Когда популяция перестает расти и величина ДЛ//Д£ в среднем достигает нуля, плотность популяции обнаруживает тенденцию к флуктуациям относительно верхнего асимптотического, или предельного, уровня роста; это имеет место даже в популяциях, характеризующихся само-лимитирующимся ростом или другими формами регуляции по принципу обратной связи. Такие флуктуации могут возникать либо в результате изменений физической среды, вследствие чего повышается или снижается верхний предел численности, либо в результате внутрипопуляцион-ных взаимодействий, либо, наконец, в результате взаимодействия с соседними популяциями. Таким образом, флуктуации могут происходить даже при постоянных условиях среды, например в лаборатории. Для природных популяций важно различать: 1) сезонные изменения их величины, которые регулируются в основном онтогенетическими адаптациями, сопряженными с сезонным изменением факторов среды, и 2) годичные флуктуации. Для удобства последние можно разделить на две группы: а) флуктуации, обусловленные различием физических факторов среды в течение года, т. е. внешними по отношению к популяции факторами, и б) осцилляции, связанные с динамическими изменениями популяции, т. е. с внутренними по отношению к популяции факторами. В общем первые, как правило, нерегулярны и обнаруживают четкую связь с одним или несколькими главными лимитирующими физическими факторами (такими, как температура, осадки), в то время как последние часто настолько регулярны, что их можно назвать «циклами» (виды, в популяциях которых имеет место такое изменение, часто называют «циклическими»). Как было показано в предыдущем разделе, резкие осцилляции свойственны популяциям с Л-образным типом роста, а затухающие осцилляции — популяциям с Б-образным типом роста, в которых в связи с особенностями жизненного цикла составляющих их видов наблюдается некоторая временная задержка реакции на увеличение плотности. Само собой разумеется, что на все типы флуктуаций оказывают влияние как внешние, так и внутренние факторы.[ …]

Конечно, популяции, находящиеся под контролем деятельности человека, не могут уклоняться от влияния природных факторов, которые в зависимости от своего направления будут несколько ослаблять или усиливать воздействие антропогенного фактора, выраженного, например, через лесные сукцессии.

Мы вполне можем управлять и самими сукцессиями через планирование рубок главного пользования.

Например, переход на постепенно-выборочные рубки или перевод лесного массива на принципе постоянства пользования в пределах нормальной лесосеки без чрезмерной концентрации рубок может почти стабилизировать плотности населения лесных охотничьих животных с удержанием лишь циклических колебаний в силу действия природных факторов.[ …]

Напряжение популяции развивается циклично, что обусловлено солнечными, сезонными, суточными и другими природными ритмами. Детерминированные природными процессами, они далеко не всегда сбалансированы с ритмами производственно-технологической деятельности человека, его социальной активностью.

Циклы напряжения популяции необходимо рассматривать с учетом миграционных потоков населения. Если популяция города замещается на 20—30% в год, воздействие локальных циклических природно-производ-ственных условий на приезжих будет иным, чем на прошедших период адаптации.

Вместе с этим состояние напряжения данной популяции, куда вливаются 20—30% вновь приезжающих, меняется в зависимости от величины и состава уехавшей части.[ …]

В естественных популяциях домовых мышей и некоторых полевок рода Microtus методом электрофореза обнаружены генетические отличия между оседлыми особями и мигрантами. При экспериментальном ограничении возможности эмиграции особей из состава внутрипопу-ляционных групп отмечалось нарушение закономерных циклов численности.

В естественных островных популяциях некоторых видов полевок циклических изменений численности не обнаруживается, тогда как материковые популяции тех же или близких видов проявляют закономерные циклы.

Все это может быть следствием того, что в замкнутых популяциях из-за отсутствия миграций невозможна (или затруднена) адаптивная смена генотипов по ходу цикла. На этой основе Ч.

Кребс выдвигает концепцию континуума типов цикличности популяций: в зависимости от генетического состава (в частности, от степени наследуемости территориального поведения) популяции полевок могут отличаться типом динамики численности от полного отсутствия циклов до «классических» циклирующих популяций с периодом колебаний в 3 года (Ch.[ …]

Так, при ¿=18 структура популяции такая же, как и при ¿=30 и т. д. Следовательно, система совершает циклические колебания во времени с периодом 12 лет. Подобные периодические изменения состояния являются довольно общим свойством биологических систем и популяций рыб в частности (Лэк, 1957).

В настоящем примере циклические колебания численности и структуры популяции связаны исключительно со свойствами самой системы, так как внешние воздействия на популяцию считались постоянными во времени.

Причиной возникновения таких автоколебаний является наличие в системе петли обратной связи, о чем уже говорилось в разделе 1.1.[ …]

Широко известен пример циклических колебаний численности лемингов (северных травоядных мышевидных грызунов) в Северной Америке и Скандинавии.

Раз в четыре года плотность их популяций становится столь высокой, что они начинают мигрировать со своих перенаселенных местообитаний; при этом массово гибнут в фиордах и тонут в реках, что до настоящего времени не имеет достаточного объяснения.

Еще с глубокой древности известны циклические нашествия странствующей африканской саранчи на Евразию.[ …]

Разумеется, даже у стабильных популяций продолжаются процессы циклической динамики популяций.[ …]

Они не подразумевают стабильной популяции. Вместо этого они описывают циклические колебания численности хищника и жертвы (рис. 2-11). В каждом цикле, как только увеличивается популяция жертвы, начинает расти и популяция хищника.

Она превышает численность жертвы, потребляет кормовой ресурс больше нормы для поддержания своей стабильности, отчего размер популяции жертвы снижается.

Теперь численность хищника следует за убыванием численности жертвы до тех пор, пока уровень плотности хищника не станет таким низким, что популяция жертвы начинает вновь возрастать, и в дальнейшем хищник снова принимается следовать этому движению вверх.

Если считать условия окружающей среды постоянными, тогда интенсивность, или ам-плитуда, циклов — разница между «пиком» и «дном» плотности — будет определяться начальной плотностью и останется неизменной. В этом случае популяции хищника и жертвы могут испытывать циклические колебания своей численности вечно.[ …]

У других видов колебания численности популяций носят правильный циклический характер (кривая 2). Хорошо знакомы примеры сезонных колебаний численности. Тучи комаров; поля, заросшие цветами; леса, полные птиц, — все это характерно для теплого времени года в средней полосе и сходит практически на нет зимой.[ …]

Периодические колебания численности популяций совершаются обычно в течение одного сезона или нескольких лет. Циклические изменения с подъемом численности в среднем через 4 года зарегистрированы у животных, обитающих в тундре, — леммингов, полярной совы, песца. Сезонные колебания численности характерны и для многих насекомых, мышевидных грызунов, птиц, мелких водных организмов.[ …]

Еще одним примером динамики численности популяций являются циклические случаи вспышек массового размножения, вслед за которыми идет резкое сокращение.[ …]

Математический подход к изучению динамики популяций паразита и хозяина применяется, вероятно, более эффективно, чем в любой другой области экологии. Действительно, теория динамики инфекционных болезней — старейшее направление исследований в биоматематике. Кроме того, между динамикой взаимодействий паразит—хозяин и хищник—жертва много общего.[ …]

На фазовой диаграмме Р vs N показаны изоклины для популяций хищника и жертвы и проведена траектория (Р по отношению к N), которую циклически совершают две эти популяции при взаимодействии.[ …]

Если через некоторые промежутки времени состояния популяции повторяются, то траектория системы представляет собой замкнутую пространственную кривую. Подобная ситуация говорит о циклических колебаниях численности и структуры популяции промысловой рыбы.[ …]

Много данных получено при анализе генетического состава популяции с использованием метода электрофореза.

Получены материалы, с несомненностью подтверждающие, что закономерные циклические изменения численности сопровождаются столь же закономерными сдвигами в соотношении различных генотипов по ходу цикла.

В частности, у различных видов рода Microtus выявлена связь соотношения разных типов лейцинаминопептидазы с циклами численности. При этом главным фактором динамики относительной частоты аллелей являются различия в смертности разных генотипов (Ch.[ …]

Изменение численности рыси и зайца — классический пример циклических колебаний популяции

Все эти данные указывают на важное значение генетической структуры популяции в формировании ее адаптивного ответа на изменения комплекса условий жизни, связанные с циклическими колебаниями численности и плотности населения. Но, по-видимому, сама по себе генетическая структура не в состоянии генерировать циклы.

Расширение работ по проблеме динамики численности привело к обнаружению существования как циклирующих, так и не цитирующих популяций у одного и того же вида. Показано, что такие популяции отличаются по механизмам авторегуляции и по их значимости в изменениях численности.

Вероятнее всего роль генетической структуры реализуется через средовые влияния и определенные внутрипопу-ляционные процессы.[ …]

В природе в основном встречаются три вида кривых изменения численности популяции: относительно стабильный, скачкообразный и циклический (рис. 4.7).[ …]

Теории трофических уровней базируются на представлениях, что регуляция циклических изменений численности осуществляется на уровне экосистемы, а не на уровне популяции.[ …]

Для оседлых видов животных все варианты общей пространственной структуры популяций обычно сводятся к четырем основным типам: диффузному, мозаичному (рассмотрены ранее), пульсирующему и циклическому.[ …]

Если мы рассмотрим эти две изоклины вместе, то легко заметим, что взаимодействие популяций хищника и жертвы имеет циклический характер, поскольку их численности претерпевают неограниченные сопряженные колебания.

Когда велико число жертв, численность хищников растет, что приводит к увеличению пресса хищничества на популяцию жертвы и тем самым к снижению ее численности.

Это снижение, в свою очередь, ведет к нехватке пищи у хищников и падению их численности, которое вызывает ослабление пресса хищничества и увеличению численности жертвы, что снова приводит к росту популяции жертвы и т.д.[ …]

Коррелограмма для рыси (рис. 15.13, Б) демонстрирует отсутствие затухания. Колебания популяции носят истинно циклический характер с периодом в 10 лет. Изменения популяции рыси просто следуют за колебаниями численности кормового объекта.[ …]

Термин «стационарное состояние» в экологической литературе используется для обозначения зависящих от времени циклических состояний смешанных популяций. Отдельные виды в природных популяциях могут находиться не в стационарном, а в переходном состоянии, т. е.

увеличиваться или уменьшаться в связи с сезонными и другими периодическими изменениями в окружающей среде.

Таким образом, стационарное состояние, определенное с точки зрения микробиологии, представляет собой полезное экспериментальное средство и соответствует ситуации, существующей в природных условиях только в самых стабильных местообитаниях, например в глубине моря или в почве зрелого леса.[ …]

В биоэкологии достаточно широко известен так называемый «закон 10 процентов»1. Лимит 10% также не абсолютен. Для некоторых популяций это 20 и даже 30%, но лишь в редчайших случаях более 50 и как правило в пределах 70% общей массы или циклического (годового) прироста популяций.

Искусственное изъятие более 70% прироста популяции на фоне естественной гибели жертв от других причин всегда в конечном итоге ведет к полной деградации стационарной популяции жертвы.

Поэтому «закон 10 процентов» должен быть дополнен правилом, или лимитом 70 процентов, четвертым в нашем ряду и вторым вещественно-популяци-онным.[ …]

Е. В. Бурмакин и Л. А. Жаков (1961) высказали предположение, что в тех озерах, где, кроме окуня, нет других рыб, возрастной состав популяции окуня приобретает описанный выше необычный вид под влиянием каннибализма.

Старшие особи поедают младших, формируя тем самым одно или несколько поколений с сильно уменьшенной численностью.

Когда эти малочисленные поколения достигают возраста, при котором каннибализм является единственным способом добывания пищи, пресс хищников на младшие возрастные группы существенно уменьшается и снова появляются условия для существования многочисленного поколения.

Таким образом возникает циклическая смена многочисленных и малочисленных поколений с периодом порядка продолжительности жизни окуня. Именно проверка этой гипотезы и послужила первоначальным поводом к построению модели популяции окуня в виде кибернетической системы.[ …]

О стабилизирующем влиянии неоднородности уже говорили при описании эксперимента Хаффейкера на клещах (разд. 9.9). Важно также отметить, что в популяциях зайца-беляка, для которого характерны «циклы» (с.

476—477), никогда не наблюдаются циклические колебания в условиях, представляющих собой мозаику из пригодных и непригодных для обитания участков. В гористых районах и в районах, разделенных сельскохозяйственными угодьями, существуют сравнительно устойчивые и не испытывающие циклических колебаний численности популяции зайца-беляка (Keith, 1983).

Вместе с тем эффекты агрегирующих ответов, по-видимому, легче понять, рассматривая свойства и природу факторов биологического контроля.[ …]

Рассмотренные выше модели популяционного роста представляют собой «идеальные» схемы, основанные на видовьгх особенностях механизмов самоподдержания популяций и наиболее генеральных характеристиках среды обитания.

Сложность условии, в которых разворачивается функционирование естественных видовых популяций, приводит к тому, что их состав, особенности структуры, обеспеченность пшцей и взаимоотношения с популяциями других видов никогда не остаются постоянными, демонстрируют количественные и качественные изменения во времени.

Наиболее генерализованные из них проявляются в виде изменений численности популяций, которые могут быть относительно незакономерными, вызванными критическими воздействиями каких-либо факторов, но могут и иметь характер закономерных сезонных или (и) многолетних циклов.

Последние привлекают особое внимание исследователей, поскольку циклические изменения численности отражают всю сумму реакций вида (его конкретных популяций) на сложный комплекс факторов абиотической среды, систему межвидовых отношений и изменения внутрипопуля-ционных взаимодействий.[ …]

Наконец, растет число данных, свидетельствующих о том, что болезни можно объяснить (по крайней мере частично) более сложными картинами популяционной динамики хозяина, особенно циклическими колебаниями численности. Например, на рис. 12.

25 показаны такие колебания, наблюдавшиеся в альпийской популяции вредителя лиственницы Zeiraphera diniana на фоне изменений частоты зараженности вирусом гранулеза. Здесь же изображены весьма сходные колебания, полученные с помощью модели взаимодействия (Anderson, May, 1980).

Аналогичное совпадение можно получить, например, в модели взаимодействия лиса—вирус бешенства, описывающей трехпятилетние циклические колебания численности млекопитающего даже в отсутствие более обычных естественных циклов (Anderson et al.

, 1981), а также для популяции шотландской куропатки, зараженной нематодой Trichostrongylus tenuis, на севере Англии (Potts et al., 1984; Hudson, 1986; см. разд. 15.4.2).[ …]

Природные экологические системы в противоположность искусственным (производству) характеризуются замкнутым обращением вещества, причем отходы, связанные с существованием отдельной популяции, являются исходным материалом, обеспечивающим существование другой или чаще нескольких других популяций, входящих в данный биогеоценоз. Биогеоценоз, под которым подразумевается эволюционно сложившаяся совокупность популяций растений, животных и микроорганизмов, свойственная определенной местности, имеет циклическое обращение веществ. Часть веществ экосистемы в связи с перемещениями воздуха, воды, эрозией почвы и т. п. переносится по поверхности Земли и участвует в более общем круговороте веществ в биосфере. Циклическое обращение веществ в отдельных экосистемах и во всей биосфере, сформировавшееся за миллионновековую ее эволюцию, представляет собой прообраз экологически оправданной технологии производства.[ …]

Присущее взаимодействие типа хищник—жертва свойство порождать взаимосвязанные колебания численности вызывало иногда в прошлом «надежды» на то, что такие же колебания будут обнаружены в реальных популяциях. Эти надежды, однако, следует сразу же умерить по двум соображениям.

Во-первых, существует много важных аспектов экологии хищника и жертвы, которые в разработанных моделях пока не учтены; однако, как мы увидим в следующих разделах, эти аспекты могут существенно изменить любые прогнозы.

Во-вторых, даже если в популяции наблюдаются регулярные колебания численности, то эго совсем не обязательно служит подтверждением модели Лотки—Вольтерры, логистической модели с запаздыванием или любой другой простой модели.

Если численность популяции растительноядного животного колеблется, то это может отражать ее взаимодействия с пищевыми объектами или с хищниками. И если численность популяции жертвы циклически, меняется в силу присущих ей свойств, то численность хищников может повторять эти циклы, даже если само взаимодействие хищник—жертва их не вызывает.

Таким образом, взаимодействия типа хищник—жертва могут порождать регулярные колебания численности обеих взаимодействующих популяций и могут усиливать такие колебания, если они существуют вследствие других причин; но выявление причины регулярных циклических колебаний в естественных условиях представляет собой, как правило, трудную задачу (см. разд. 15.4).[ …]

ВРЕМЯ САМООЧИЩЕНИЯ ПОЧВЫ — интервал времени, в течение которого происходит уменьшение массовой доли загрязняющего почву химического вещества на 96 % от первоначального значения или его фонового содержания (ГОСТ 27593-88).

ВРЕМЯ СОБСТВЕННОЕ — длительность между циклически повторяющимися образами явления [76].

ВРЕМЯ СОБСТВЕННОЕ ПОПУЛЯЦИИ — время, необходимое для смены одного поколения; приблизительно равно среднему времени вступления в фазу размножения (время генерации) или половине времени максимальной продолжительности жизни [76].[ …]

Примеры, подтверждающие, что во взаимодействиях типа хищник1—жертва самоограничение оказывает стабилизирующее воздействие, безусловно существуют.

Существенным моментом в данном случае является то; что арктические суслики, вследствие своего агрессивного территориального поведения, направленного на защиту используемых для размножения и спячки нор, испытывают сильное самоограничение.

Именно с этим исследователи уверенно связывают устойчивость их численности (Batzil, 1983).[ …]

Известно достаточно примеров взаимосвязи между колебаниями «ирценности хищников и жертвы (полярная сова и лемминги, американский заяц-беляк и рысь). Так, в бореальных ландшафтах Канады установлена цикличность в системе “хищник – жертва”: после массовых размножений леммингов (1929, 1933, 1936, 1940 гг.

) на следующий год фиксировалось увеличение численности популяции белой полярной совы, мигрировавшей во многие районы США.

Однако колебания численности жертвы могут быть связаны с изменениями количества их пищевых ресурсов, а уже колебания численности хищника пассивно следуют за циклическими, изменениями популяции их жертвы. Это доказано на примере американского зайца-беляка и рыси.

Так, заяц-беляк питается главным образом кончиками побегов многочисленных кустарников в бореальных лесах Северной Америки, что приводит к их сильному объеданию. Растения на этот процесс отвечают образованием побегов с высоким содержанием ядовитых веществ, что делает их несъедобными для зайцев.

Это приводит к задержке между началом снижения численности зайцев и восстановлением кормовых ресурсов (примерно около 3 лет), что и обуславливает циклические колебания численности зайцев, за которыми следуют колебания численности хищника – рыси (Риклефс, 1979).[ …]

Потребляя у природы сырье, промышленность вносит в биосферу много новых веществ, одни из которых оказывают вредное влияние, а другие, наоборот полезно используются живыми организмами. Вредные вещества, загрязняя окружающую среду, зачастую выступают затем в качестве неблагоприятного воздействия внешней среды на живые организмы.

В экологии способность вида противостоять неблагоприятным воздействиям внешней среды называется биотическим потенциалом.

Влияние экологических факторов проявляется не только в их прямом воздействии на животных, но и в косвенном через изменение плодовитости и выживания животных посредством внутрипопуляционных механизмов, отображающих активную реакцию популяции на внешние воздействия.

В итоге при наличии возрастающих неблагоприятных воздействий внешней среды вследствие отягощения биосферы производственными и другими отходами происходит нарушение биологического круговорота в отдельных экосистемах, а в дальнейшем могут произойти и нарушения равновесия и циклического строения биосферы.[ …]

Большинство энтомологов, настаивающих на исключительной роли факторов среды, зависящих от плотности, полагает, что особенно большую роль должны играть естественные враги насекомых (паразиты, хищники и возбудители их заболеваний).

В литературе приведены по этому поводу многочисленные примеры и, как уже говорилось в 14 и отчасти в 11 главах, естественные враги насекомых уже практически довольно широко используются в борьбе с вредными видами.

Следует, однако, иметь в виду, что при биологическом методе борьбы с вредителями действуют уже не силы нетронутой природы, а несравненно более мощные антропогенные факторы.

Человек сознательно перестраивает природу в желательном для него направлении, а в этом случае не сохраняются и установленные в свободной природе циклические закономерные колебания плотности популяций вредных и полезных видов.[ …]

Источник: https://ru-ecology.info/term/25767/

Динамика популяции. Циклические колебания численности популяций

Флуктуации численности популяций и «циклические» колебания

1. Какие факторы оказывают влияние на численность популяции?

Ответ. В природных системах с низким уровнем видового разнообразия численность популяций подвержена сильному воздействию абиотических и антропогенных факторов. Она зависит от погоды, химического состава среды и степени ее загрязнения. В системах с высоким уровнем видового разнообразия колебания численности популяций в основном контролируются биотическими факторами.

Все экологические факторы в зависимости от характера их влияния на численность популяции можно разделить на две группы.

Факторы, независимые от плотности популяции, изменяют численность популяций в одном направлении, независимо от количества особей в них.

Абиотические и антропогенные (за исключением природоохранной деятельности человека) факторы влияют на численность особей независимо от плотности популяции. Так, суровые зимы снижают численность популяций пойкилотермных животных (змей, лягушек, ящериц).

Толстый слой льда и отсутствие подо льдом достаточного количества кислорода снижают численность популяций рыб зимой. Сухие лето и осень с последующей морозной зимой уменьшают численность популяций колорадского жука.

Неконтролируемый отстрел животных или отлов рыбы снижают восстановительные возможности их популяций. Высокие концентрации загрязнителей в окружающей среде отрицательно сказываются на численности всех чувствительных к ним видов.

Факторы, зависимые от плотности популяции, изменяют ее численность в сторону оптимального уровня и предотвращают перенаселение, поэтому их еще называют регулирующими факторами. К ним относятся биотические и природоохранные антропогенные факторы.

Зависимыми от плотности факторами являются: запасы кормовых ресурсов, наличие естественных врагов, различные виды природоохранной деятельности и др. Так, численность популяций изменяется обратно пропорционально количеству хищников, паразитов, возбудителей болезней и прямо пропорционально запасу кормовых ресурсов.

Таким образом, их наличие в среде обитания сглаживает резкие колебания численности популяции и способствует ее поддержанию в равновесном состоянии.

Емкость среды (максимальная численность популяции) определяется возможностью среды обеспечить популяцию необходимыми ресурсами: кормом, убежищем, особями противоположного пола и т. д.

Когда численность популяции приближается к емкости среды, возникает нехватка корма вследствие его усиленного выедания. И тогда приводится в действие механизм регуляции численности популяции через внутривидовую конкуренцию за ресурс.

Если плотность популяции высокая, ее регулирует повышение смертности в результате обострения конкуренции. Часть особей погибает либо из-за нехватки корма (травоядные животные), либо в результате биологической или химической войны. Повышение смертности приводит к снижению плотности.

Если плотность популяции низкая, происходит ее пополнение за счет увеличения рождаемости вследствие возобновления кормовых ресурсов и ослабления конкуренции.

Биологическая война — это умерщвление конкурентов внутри популяции путем прямого нападения (хищники одного вида). Резкое снижение кормовых ресурсов может приводить к возникновению каннибализма (поедание себе подобных).

Химическая война — это выделение химических веществ, задерживающих рост и развитие или убивающих молодых особей (растения, водные животные). Проявление химической войны можно наблюдать на примере развития головастиков. При высокой плотности более крупные головастики выделяют в воду вещества, которые подавляют рост мелких особей.

Поэтому завершают свое развитие только крупные головастики. После этого начинают расти мелкие головастики.

Регуляция численности популяции через количество кормовых ресурсов четко прослеживается на примере взаимодействия популяций хищника и жертвы. Они оказывают взаимное влияние на численность и плотность друг друга, вызывая повторяющиеся подъемы и спады численности обеих популяций. Причем в этой системе колебаний увеличения численности хищника отстают по фазе от увеличений численности жертвы.

Примерно по тому же механизму при паразитизме осуществляется взаимная регуляция численности популяций паразита и хозяина. При повышении плотности популяции организмов-хозяев облегчается передача возбудителей от одной особи к другой, так как увеличивается частота контактов.

В результате возникает вспышка заболевания, приводящая к увеличению смертности. Снижение плотности популяции хозяина препятствует переносу возбудителя, и здоровые особи начинают размножаться. Следовательно, хищники и паразиты в природе играют регулирующую роль, препятствуя чрезмерному росту численности других популяций.

Полное их уничтожение может привести к нарушению равновесия в природных системах.

Важным механизмом регуляции численности в переуплотненных популяциях является стресс-реакция.

Повышение плотности популяции приводит к увеличению частоты встреч между особями, что вызывает у них такие физиологические изменения, которые ведут либо к снижению рождаемости, либо к увеличению смертности, что является причиной уменьшения численности популяции.

Стресс не вызывает необратимых изменений в организме, а лишь приводит к временному блокированию некоторых функций организма. При устранении перенаселения способность к размножению быстро восстанавливается.

Все зависимые от плотности популяции механизмы регуляции численности включаются до того, как произойдет полное исчерпание ресурсов среды. Благодаря этому в популяциях осуществляется саморегуляция численности.

2. Какие примеры циклических колебаний численности популяций вам известны?

Ответ. В природе численность популяций испытывает колебания. Так, численность отдельных популяций насекомых и мелких растений может достигать сотен тысяч и миллион особей. Напротив, популяции животных и растений могут быть сравнительно небольшие по численности.

Любая популяция не может состоять из меньшего числа индивидов, чем это необходимо для обеспечения стабильной реализации этой среды и устойчивости популяции к факторам внешней среды – принцип минимального размера популяции.

Минимальная численность популяции специфична для разных видов. Выход за пределы минимума ведет популяцию к гибели.

Так, дальнейшее скрещивание тигра на Дальнем Востоке, неизбежно приведет к вымиранию из-за того, что оставшиеся единицы, не находя с достаточной частотой партнеров для размножения, вымрут на протяжении немногих поколений. Это же грозит и редким растениям (орхидея “венерин башмачок” и др.).

Регуляция плотности популяции осуществляется, когда полностью используются ресурсы энергии и пространства. Дальнейшее увеличение плотности популяции ведет к снижению обеспеченности пищей и, следовательно, к снижению плодовитости.

Различают непериодические (редко наблюдаемые) и периодические (постоянные) колебания численности естественных популяций.

Периодические (циклические) колебания численности популяций. Совершаются обычно в течение одного сезона или нескольких лет. Циклические изменения с подъемом численности в среднем через 4 года зарегистрирована у животных, обитающих в тундре – леммингов, полярной совы, песца. Сезонные колебания численности характерны и для многих насекомых, мышевидных грызунов, птиц, мелких водных организмов.

В естественных условиях вероятность того, что все условия окажутся благоприятными для популяции, очень низка. Как правило, один или несколько абиотических (неоптимальная температура, кислотность, соленость, влажность) и биотических (присутствие хищников, паразитов, болезнетворных организмов, нехватка пищи) факторов становятся лимитирующими.

Сочетание их – сопротивление среды. Эти факторы обычно изменяются с течением времени. В какой-то год популяция может значительно снизить свою численность, например, из-за засухи, а в последующие годы с нормальным увлажнением полностью восстановить ее: подобные циклические колебания продолжаются обычно неопределенно долго.

Это объясняет правило максимума размера колебаний плотности популяционного населения.

“Существуют определенные верхние и нижние пределы для средних размеров популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени”.

Пример. У перелетной саранчи при низкой численности личинки одиночной фазы имеют ярко-зеленую окраску, а взрослые – серо-зеленую окраску. В годы массового размножения саранча переходит в стадийную фазу. Личинки приобретают ярко-желтую с черными пятнами окраску, а взрослые – лимонно-желтую. Изменяется и морфология особей.

Вопросы после § 80

1. Что такое динамика популяции?

Ответ. Динамика популяции – это процессы изменений ее основных биологических показателей во времени. Главное значение в изучении динамики популяции придается изменениям численности, биомассы и популяционной структуры. Динамика популяции – одно из наиболее значимых биологических и экологических явлений. Можно сказать, что жизнь популяции проявляется в ее динамике.

Популяция не может существовать без постоянных изменений, за счет которых она приспосабливается к изменяющимся условиям жизни. Такие показатели, как рождаемость, смертность и возрастная структура, весьма важны, но ни по одному из них нельзя судить о динамике популяции в целом.

Важным процессом динамики популяций является рост численности (или просто «рост популяции»), который происходит при освоении организмами новых мест обитаний или после перенесенной катастрофы. Характер роста бывает различным. У популяций с простой возрастной структурой рост быстрый, взрывной.

У популяций со сложной возрастной структурой он плавный, постепенно замедляющийся. В любом случае плотность популяции увеличивается до тех пор, пока не начинают действовать факторы, ограничивающие рост численности популяции (ограничение может быть связано с полным использованием потребляемых популяцией ресурсов или с иными видами ограничений).

В конце концов, достигается равновесие, которое и сохраняется.

2. В чем состоит явление регуляции численности популяций? Какое значение оно имеет в экосистеме?

Ответ. Когда рост популяции завершен, ее численность начинает совершать колебания вокруг некоторой более или менее постоянной величины. Часто эти колебания бывают вызваны сезонными или годовыми изменениями условий жизни (например, изменениями температуры, влажности, пищевой обеспеченности). Иногда их можно рассматривать как случайные.

У некоторых популяций колебания численности носят правильный циклический характер.

К наиболее известным примерам циклических колебаний можно отнести колебания численности некоторых видов млекопитающих. Например, циклы трех– и четырехлетней периодичности характерны для многих мышевидных грызунов (мышей полевок, леммингов) и их хищников (полярной совы, песцов).

Наиболее известный пример циклического колебания численности насекомых – это периодические вспышки численности у саранчовых. Сведения о нашествии странствующей саранчи восходят к далекой древности. Саранча живет в пустынях и маловодных районах. На протяжении многих лет она не совершает миграций, не вредит посевам и не особенно привлекает к себе внимание.

Однако время от времени плотность популяций саранчи достигает чудовищных размеров. Под влиянием скученности насекомые претерпевают ряд изменений своего облика (например, у них развиваются более длинные крылья) и начинают перелетать в земледельческие районы, съедая все на своем пути.

Причины таких популяционных взрывов обусловлены, по-видимому, нестабильностью условий среды.

3. Какую роль в изменении плотности популяции играют абиотические и биотические факторы?

Ответ. Причинами резких колебаний численности популяций некоторых организмов могут быть различные абиотические и биотические факторы. Иногда эти колебания хорошо согласуются с изменениями климатических условий.

Однако в ряде случаев влиянием внешних факторов невозможно объяснить изменения численности той или иной популяции.

Причины, вызывающие колебания численности популяций, могут заключаться в них самих; тогда говорят о внутренних факторах популяционной динамики.

Известны случаи, когда в условиях перенаселения у ряда млекопитающих происходят резкие изменения физиологического состояния. Такие изменения прежде всего затрагивают органы нейроэндокринной системы, сказываясь на поведении животных, изменяя их устойчивость к заболеваниям и различного вида стрессам.

Иногда это приводит к повышенной смертности особей и снижению плотности популяции. Зайцы-беляки, например, в периоды пика численности часто внезапно погибают от так называемой «шоковой болезни».

Такие механизмы, несомненно, могут быть отнесены к внутренним регуляторам численности. Они срабатывают автоматически, как только плотность превысит некоторое пороговое значение.

В целом все факторы, оказывающие влияние на численность популяции (не важно, ограничивающие или благоприятствующие воспроизводству популяции), разделяют на две большие группы:

– не зависящие от плотности популяции;

– зависящие от плотности популяции.

Вторую группу факторов часто называют регуляторными или управляющими плотностью.

Не следует думать, что наличие регуляторных механизмов должно всегда стабилизировать численность. В некоторых случаях их действие способно приводить к циклическим колебаниям численности даже при постоянных условиях жизни.

►Расскажите об известных вам сезонных изменениях численности популяций животных и растений (вспомните личные наблюдения).

Ответ. У многих видов животных и растений колебания численности популяций бывают вызваны сезонными изменениями условий жизни (температуры, влажности, освещенности, пищевой обеспеченности и др.). Примеры сезонных колебаний численности популяций демонстрируют – стаи комаров, перелетные птицы, однолетние травы – в теплое время года, в зимний период эти явления практически сведены на нет.

Наибольший интерес, представляют колебания численности популяций, которые происходят из года в год. Их называют межгодовые в отличие от внутригодовых, или сезонных. Межгодовая динамика численности популяций может иметь различный характер и проявляться в форме плавных волн изменений (численности, биомассы, популяционной структуры) или в форме частых скачкообразных изменений.

И в том и в другом случаях эти изменения могут быть регулярными, то есть циклическими, или нерегулярными — хаотическими. Первые в отличие от вторых содержат в себе элементы, повторяющиеся через равные промежутки времени (например, через каждые 10 лет численность популяции достигает определенной максимальной величины).

Наблюдаемые из года в год колебания численности некоторых видов птиц (например, городского воробья) или рыб (уклейка, ряпушка, бычки и др.) дают пример нерегулярных изменений величины популяции, связанных, как правило, с изменениями климатических условий или же с изменениями загрязненности среды обитания веществами, оказывающими губительное воздействие на организмы.

Интересны наблюдения колебаний численности в городе большой синицы. Ее численность в городе зимой увеличивается в 10 раз по сравнению с летом.

►Используя дополнительную литературу, приведите примеры циклических колебаний численности животных или растений.

Ответ. Для природных популяций различают:

1) сезонные изменения численности, сопряженные с сезонными изменениями факторов среды,

2) флуктуации, которые вызываются погодичными изменениями. Сезонные изменения численности наиболее ярко проявляются у многих насекомых, а также у большинства однолетних растений.

Примеры значительных колебаний численности демонстрируют некоторые виды северных млекопитающих и птиц, у которых наблюдаются либо 9-10-, либо 3-4-летние циклы. Классическим примером 9-10-летних колебаний служит изменение численности зайца-беляка и рыси в Канаде, причем пики численности зайца на год или более предшествуют пикам численности рыси.

Для оценки динамического состояния популяций растений проводится анализ возрастных (онтогенетических) состояний. Наиболее просто определяемый признак устойчивого состояния популяции – это полночленный онтогенетический спектр. Такие спектры названы базовыми (характерными), они определяют дефинитивное (динамически устойчивое) состояние популяций.

К наиболее известным примерам циклических колебаний можно отнести совместные колебания численности некоторых видов северных млекопитающих. Например, циклы трех- и четырехлетней периодичности характерны для многих северных мышевидных грызунов (мышей, полевок, леммингов) и их хищников (полярной совы, песцов), а также зайцев и рысей.

В Европе лемминги порой достигают такой высокой плотности, что начинают мигрировать из своих перенаселенных местообитаний. И у леммингов, и у саранчи не каждый случай нарастания численности сопровождается миграцией.

Иногда циклические колебания численности популяций можно объяснить сложными взаимодействиями между популяциями различных видов животных и растений в сообществах.

Рассмотрим в качестве примера колебания чис­ленности некоторых видов насекомых в европейских лесах, например бабочек сосновой пяденицы и лиственничной листовертки, личинки которых питаются листьями деревьев. Пики численности повторяются у них примерно через 4—10 лет.

Колебания численности этих видов определяются и динамикой биомассы деревьев, и колебаниями численности птиц, питающихся насекомыми. По мере возрастания биомассы деревьев в лесу наиболее крупные и старые деревья становятся восприимчивыми к гусеницам листовертки почкоеда и нередко погибают от повторяющейся дефолиации (исчезновения листьев).

Отмирание и разложение древесины возвращает в лесную почву питательные вещества. Их используют для своего развития молодые деревья, менее чувствительные к нападению насекомых.

Росту молодых деревьев способствует также увеличение освещенности из-за гибели старых деревьев с большими кронами. Тем временем птицы уменьшают численность листовертки-почкоеда.

Однако в результате роста деревьев она (численность) вновь начинает увеличиваться и процесс повторяется.

Если рассматривать существование хвойных лесов в больших промежутках времени, то становится ясно, что листовертка периодически как бы омолаживает экосистему хвойного леса, представляет собой неотъемлемую ее часть. Поэтому возрастание численности этой бабочки не представляет собой катастрофу, как это может показаться всякому, кто видит мертвые и умирающие деревья на определенной стадии цикла.

Причинами резких колебаний численности некоторых популяций могут быть различные абиотические и биотичские факторы. Иногда эти колебания хорошо согласуются с изменениями климатических условий.

Однако в ряде случаев влиянием внешних факторов невозможно объяснить изменения численности той или иной популяции.

Причины, вызывающие колебания численности популяций, могут заключаться в них самих; тогда говорят о внутренних факторах популяционной динамики

Источник: https://resheba.me/gdz/biologija/10-klass/kamenskij/80

Флуктуации численности популяции

Флуктуации численности популяций и «циклические» колебания

У всех живых организмов очень высокая способность к размножению и распространению. Эта особенность – давление жизни – способствует активному выполнению живым веществом своих биосферных и экосистемных функций. Однако репродуктивный потенциал любой популяции может быть реализован лишь при отсутствии тормозящих причин.

В естественных экосистемах имеется множество факторов, которые ограничивают рост популяции и часто сводят его на более или менее продолжительное время к нулю. Однако интенсивность проявления таких факторов подвержена собственной динамике. Неравномерность действия лимитирующих численность популяций факторов приводит к колебаниям численности.

Замечание 1

Изменения численности могут носить случайный или закономерный характер, в последнем случае они бывают:

  • периодическими,
  • непериодическими.

Случайные флуктуации численности

Случайные изменения численности популяций связаны с непериодическими изменениями факторов среды их обитания. Такое изменение может происходить как в благоприятном, так и неблагоприятном для популяции направлении.

Ничего непонятно?

Попробуй обратиться за помощью к преподавателям

В первом случае примерами могут быть повышение емкости среды на той же территории (например, при искусственной подкормке и других биотехнических мероприятиях, при расселении кормовых организмов, некоторых сукцессиях и т.д.), или расселение популяции, что увеличивает занятый ею ареал и, соответственно, емкость среды.

Примерами негативного для популяции непериодического изменения среды обитания могут быть различные катастрофы природного характера, антропогенный фактор, в том числе целенаправленное истребление вида или разрушение среды его обитания, вселение (в том числе антропогенное) несвойственных данной местности хищников, конкурентов, или хищников и конкурентов привычных объектов питания вида и т.д. Все это способствует снижению численности особей и может способствовать вымиранию вида.

Примеры таких «вымираний» бесчисленны, особенно в наши дни, когда человек чуть ли не ежедневно тем или иным образом уничтожает по одному или более видов, в том числе и еще неизвестных науке.

При этом данный процесс называют не уничтожением, а «вымиранием», хотя естественное вымирание видов идет с заменой их другими, при общей тенденции повышения биоразнообразия, и в течение геологического времени.

Замечание 2

Принцип минимального размера популяции – каждому виду организмов свойственен собственный минимальный размер популяции, дальнейшее уменьшение которого ставит под угрозу существование популяций, а часто и вида в целом. Таким образом, само разрежение популяций в результате естественных причин или деятельности человека (например, промысел) является фактором среды.

Так разрежение популяций выхухоли за счет разных форм деятельности человека обусловило ее исчезновение во многих районах и сокращение ареала. При разрежении популяции встречи разнополых особей оказываются менее вероятными, размножение в этих условиях не компенсирует смертность, что ведет к исчезновению вида.

Оптимальная плотность популяции играет многогранную роль в жизнедеятельности организмов.

Периодические колебания численности популяций широко распространены в природе и служат одним из излюбленных объектов математического моделирования. Например, это колебания в системе хищник-жертва.

Впервые они были обнаружены эмпирически на примере некоторых грызунов и зайцеобразных и их хищников, затем такая динамика подверглась математическому обоснованию и сходный с ней процесс был получен в лаборатории (опыты Гаузе).

Хотя в современной экологии имеются и другие объяснения колебаний численности грызунов и зайцев, они также не отрицают их периодичности.

Замечание 3

Были попытки объяснения подобных колебаний даже космическими причинами, однако они так и остались неубедительными, поскольку у одних видов наблюдается 4-хлетний, у других – 11-летний цикл, или циклы иной периодичности.

К тому же циклические колебания никогда не происходят через правильные интервалы, и выражение «11-летний цикл» означает лишь, что в среднем он составляет 11 лет, а каждый конкретный цикл может оказаться и иной длительности – от 7 до 13 лет.

Наиболее обычными являются циклические флуктуации численности в течение года. Например, у оседлых птиц численность растет в репродуктивный период, а затем во все последующие сезоны вновь уменьшается.

У перелетных процесс осложняется миграциями. То же характерно и для многих других организмов.

Даже те, что могут размножаться в течение всего года, имеют преимущественный период размножения, а репродуктивный успех в разные сезоны тоже оказывается различным.

Источник: https://spravochnick.ru/ekologiya/koncepciya_populyacionnoy_ekologii/fluktuacii_chislennosti_populyacii/

Флуктуации популяций

Флуктуации численности популяций и «циклические» колебания

По достижении заключительной фазы роста размеры популяции продолжают колебаться от по­коления к поколению вокруг некоторой более или менее постоянной величины.

При этом численность одних видов изменяется нерегулярно с большой амплитудой колебаний (насекомые-вредители, сорня­ки), колебания численности других (например, мелких млекопитающих) имеют относительно постоян­ный период, а в популяциях третьих видов численность колеблется от года к году незначительно (долгоживущие крупные позвоночные и древесные растения). Колебания численности популяций называ­ются флуктуациями.

Амплитуда колебаний численности зависит от биологических особенностей видов и вариа­бельности среды.

Гомойотермные организмы (млекопитающие, птицы), как правило, менее под­вержены воздействиям со стороны абиотической среды, поэтому колебания численности их попу­ляций происходят в ограниченных пределах.

Однако и среди гомойотермных животных есть такие, которым свойственны значительные колебания численности, например, лемминги, полевки, мыши, белки. Численность же популяций пойкилотермных организмов (беспозвоночных животных, расте­ний, микроорганизмов) подвержена значительным колебаниям.

С другой стороны, большое влияние на величину амплитуды колебаний численности оказывает внешняя среда: чем вариабельнее значения экологических факторов, тем шире размах колебаний численности. Популяции, которые дают вспышки численности, называются оппортунистическими, в противоположность им, популяции с незначительной во времени изменчивостью численности — равновесными.

В зависимости от повторяемости различают периодические и непериодические флуктуации.

Периодическими называются флуктуации, повторяющиеся через определенные промежутки времени. Среди них различаются сезонные и многолетние, называемые также циклическими осцилляциями.

Сезонные флуктуации присущи большинству видов животных, растений и микроорганизмов и сопряжены с сезонным изменением величины экологических факторов.

Наиболее четко они выражены у организмов с коротким жизненным циклом и высокой плодовитостью, например, у сине-зеленых водорослей, вызывающих цветение воды в пресных водоемах при наступлении благо­приятных условий (оптимальная температура воды). Их численность за несколько дней возрастает в сотни тысяч раз. Хорошо выражены сезонные флуктуации также у комаров, мух, мошек.

У боль­шинства млекопитающих и птиц численность увеличивается к осени за счет молодняка и резко сокращается после зимовки. У степных и пустынных растений критическим периодом, снижающим численность, является жаркая засушливая середина лета.

Циклические осцилляции известны у многих насекомых, рыб, птиц, млекопитающих, а также у растений (циклы продукции семян). В зависимости от продолжительности цикла выделяют несколь­ко групп циклических осцилляции.

3-4-летние циклы обнаружены у леммингов, полевок и многих других грызунов. У леммин­гов раз в двенадцать лет (т. е. каждый третий пик) наблюдаются взрывы численности, при ко­торых происходит увеличение исходной популяции несколько сотен раз.

Циклы той же продол­жительности свойственны и хищникам, потребляющим лемминга в пищу – песцу и белой сове. Хронологически они привязаны к популяционным циклам лемминга.

Такие пары циклических осцилляции численности (например, песца – лемминга) называют сопряженными осцилляциями. 3-летние сопряженные осцилляции известны у кедра сибирского и кедровки, а также у белки.

9-10-летние циклы свойственны обитающим в Америке зайцу-беляку и рыси (рис. 1). 4-10-летние циклы наблюдаются у листовертки, кузнечиков, саранчи. У последней раз в 40 лет происходят взрывы численности.

Флуктуации, не обладающие периодической повторяемостью и поэтому непредсказуемые, на­зываются непериодическими. Наиболее ярким примером таких флуктуации может служить вспышка численности кроликов в Австралии, завезенных туда из Европы в середине прошлого века.

Расплодившись в огромном количестве, они стали настоящим бедствием для сельского хо­зяйства этой страны.

В качестве других примеров можно назвать катастрофические вспышки чис­ленности морской звезды в Районе Большого Барьерного рифа у берегов Австралии, пожираю­щей коралловые полипы и разрушающей коралловые рифы, колорадского картофельного жука, повреждающего листья картофеля, элодеи канадской, забивающей континентальные водоемы Европы.

В природе в основном встречаются три типа динамики численности популяции:относитель­но стабильный, взрывной (скачкообразный) и флюктуирующий (циклический).

1. Виды, у которых численность из года в год находится на уровне поддерживающей емкости среды, имеют достаточно стабильные популяции. Такое постоянство характерно для многих видов дикой природы и встречается, например, в нетронутых тропических влажных лесах, где среднегодовое коли­чество осадков и температура изменяются день ото дня и из года в год крайне мало.

2. У других видов колебания численности популяций носят правильный циклический или флюк­туирующий характер. Колебания происходят в значительном интервале плотностей, различающихся на один – два порядка. Выделяют три фазы: нарастания, максимума и разрежения численности. Воз­врат к стабильному состоянию происходит быстро.

Хорошо знакомы примеры сезонных колебаний численности. Тучи комаров; поля, заросшие цветами; леса, полные птиц, – все это характерно для теп­лого времени года в средней полосе и сходит практически на нет зимой.

Широко известен пример цик­лических колебаний численности леммингов (северных травоядных мышевидных грызунов) в Север­ной Америке и Скандинавии.

Раз в четыре года плотность их популяций становится столь высокой, что они начинают мигрировать со своих перенаселенных местообитаний; при этом массово гибнут в фиор­дах и тонут в реках, что до настоящего времени не имеет достаточного объяснения. Еще с глубокой древности известны циклические нашествия странствующей африканской саранчи на Евразию.

3. Ряд видов с малой продолжительностью жизни, высокой плодовитостью, быстрым оборотом ге­нераций, например, енот, мышевидные грызуны, некоторые насекомые (усачи, короеды, пилильщики, чешуекрылые и т.п.) и др.

, могут иметь достаточно стабильные популяции, однако время от времени их численность резко возрастает (подскакивает) до наивысшего значения, а затем резко падает до не­которого низкого, но относительно стабильного уровня. Эти виды относят к популяциям со взрывным или скачкообразным ростом численности.

Выделяют пять фаз: нарастания, максимума, разрежения, депрессии и восстановления численности.

Внезапное увеличение численности происходит при временном повышении емкости среды для данной популяции и может быть связано с улучшением климатических условий (факторов) и питания или резким уменьшением численности хищников (включая охотников). После превышения новой, бо­лее высокой емкости среды в популяции возрастает смертность и ее размеры резко сокращаются.

На протяжении истории в разных странах не раз наблюдались случаи краха популяций человека, например, в Ирландии в 1845 г., когда в результате заражения грибком погиб весь урожай картофе­ля. Поскольку рацион питания ирландцев сильно зависел от картофеля, к 1900 г. половина восьми­миллионного населения Ирландии умерла от голода или эмигрировала в другие страны.

Тем не менее численность человечества на Земле в целом и во многих регионах в частности про­должает расти. Люди путем технологических, социальных и культурных перемен неоднократно уве­личивали для себя поддерживающую емкость планеты.

По сути, они смогли изменить свою экологи­ческую нишу за счет увеличения производства продуктов питания, борьбы с болезнями и использова­ния больших количеств энергетических и материальных ресурсов, чтобы сделать обычно непригодные для жизни районы Земли обитаемыми.

1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 |

28

| 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 |

Источник: https://studall.org/all4-56265.html

Book for ucheba
Добавить комментарий