КОНЪЮГАЦИЯ

Конъюгация хромосом

КОНЪЮГАЦИЯ

Конъюгация хромосом (лат. conjugatio соединение; хромосомы; син.: синапсис хромосом, спаривание хромосом) — тесное соединение хромосом друг с другом у всех организмов, включая человека, обладающих сформированным клеточным ядром.

Рис. 1. Конъюгация политенных (гигантских) хромосом в клетках слюнных желез дрозофилы: 1 — многократно размножившиеся хромомеры (диски), находящиеся в состоянии конъюгации; 2 — участки гомологичных хромосом, в которых конъюгация отсутствует из-за мутации в соответствующем локусе одной из хромосом; х 4000.

Различают конъюгацию гомологичных и негомологичных хромосом. Конъюгация гомологичных хромосом является обязательным этапом мейоза (см.), а также происходит в некоторых соматических клетках, напр, при формировании политенных (гигантских) хромосом (см.) в клетках слюнных желез личинок мух, комаров и других двукрылых насекомых. Этот тип К. х.

отличается тем, что гомологичные хромосомы за счет специфического взаимного «узнавания» и притяжения гомологичных генов плотно прилегают одна к другой по всей длине так, что хромомеры, содержащие гомологичные (аллельные) гены, находятся точно друг против друга. Если в одной из конъюгирующих хромосом произошла транслокация (см.) или инверсия (см.

), то участок хромосомы с измененной последовательностью расположения генов не способен конъюгировать с противолежащим участком второй, гомологичной хромосомы (рис. 1).

Однако если перестройка произошла на достаточно длинном отрезке, то хромосомы-партнеры, образуя петлю или крест, способны обеспечить сопоставление гомологичных локусов и тем самым осуществить конъюгацию.

В политенных хромосомах конъюгация гомологов носит необратимый характер, гомологичные хромосомы остаются соединенными до конца существования слюнных желез. Биол. значение такой К. х. остается неясным.

Конъюгация гомологичных хромосом в мейозе носит обратимый характер и лежит в основе точного разделения диплоидного набора хромосом на два гаплоидных набора, которые расходятся в разные клетки (редукция числа хромосом). Это явление создает условия для полового процесса и генетической рекомбинации у диплоидных организмов.

Процесс конъюгации гомологичных хромосом происходит В профазе I мейотического деления и начинается на стадии зиготены. При этом сначала происходит сближение гомологичных хромосом с расстояния нескольких микрометров до расстояния примерно 0,2 мкм, обеспечивающего контакт хромосом.

Затем происходит собственно «узнавание» и специфическое притяжение гомологичных хромомеров (локусов генов). В результате две конъюгирующие гомологичные хромосомы ложатся параллельно одна другой так, что гомологичные хромомеры образуют пары.

Две соединенные гомологичные хромосомы носят название бивалента, а стадия мейоза, на к-рой соединение (конъюгация) завершилось по всей длине хромосом, называется пахитеной. Во время пахитены происходит кроссинговер (перекрест) — обмен участками гомологичных хромосом (см. Рекомбинация).

На стадии пахитены каждая хромосома состоит из двух продольных половин — хроматид (4 хроматиды в биваленте). В данном месте бивалента кроссинговер происходит только между двумя несестринскими хроматидами из четырех. На следующей стадии — в диплотене — гомологичные хромосомы отталкиваются одна от другой во всех точках бивалента, кроме тех, где произошли перекресты.

В результате места перекрестов (хиазмы) становятся видимыми в микроскоп. На следующих стадиях мейоза — в диплотене, диакинезе и метафазе I деления под влиянием конденсации и укорочения хромосом хиазмы перемещаются к концам бивалентов. Происходит так наз. терминализация хиазм. При этом хиазмы продолжают удерживать пары бывших партнеров по конъюгации.

В метафазе I каждая хромосома в биваленте соединяется нитью веретена только с одним полюсом клеточного деления. Благодаря этому в анафазе I мейотического деления гомологичные хромосомы расходятся к противоположным полюсам и к каждому полюсу попадает по одной хромосоме из каждого бивалента. Таким образом, К. х. и хиазмы обеспечивают правильную редукцию числа хромосом.

Если в кариотипе (см.) есть непарные хромосомы, напр, единичная половая хромосома в норме у самцов некоторых видов насекомых или одиночная половая хромосома у человека при синдроме Тернера, то такие хромосомы не вступают в конъюгацию из-за отсутствия партнера, остаются унивалентными в профазе I и случайным образом направляются к тому или иному полюсу в анафазе I.

У противоположного полюса оказывается набор, лишенный одной хромосомы. У межвидовых гибридов, напр, у мула, нет ни одной парной хромосомы, т. к. половина хромосом получена от хромосомного набора лошади, а другая — осла. В результате в профазе I К. х. вообще отсутствует, и все хромосомы остаются унивалентными. В анафазе I деления они хаотически расходятся к полюсам, и дочерние клетки, а также формирующиеся из них гаметы получают несбалансированные как по видовому составу, так и по числу наборы хромосом. Это приводит к нежизнеспособности гамет или зигот. Бесплодие гибридов типа мула обусловлено отсутствием у них К. х. в мейозе.

Появление в диплоидном хромосомном наборе (см.) лишней хромосомы (трисомия по данной хромосоме) приводит к нарушению К. х. из-за конкуренции между тремя партнерами по конъюгации. Исследование таких случаев привело к открытию правила, согласно к-рому в каждой точке (локусе) хромосомы возможна конъюгация только двух партнеров.

Однако в другом локусе может произойти смена партнера, и в результате появляются триваленты. Это также нарушает расхождение хромосом в анафазе I. Различные случаи нарушения К. х. приводят к появлению гипогаплоидных или гипергаплоидных гамет (недостаток хромосом или их избыток).

Если такие гаметы выживают и формируют зиготу, то возникают анэуплоидные зародыши (нарушение строгой диплоидности), при этом возможны случаи моносомии (отсутствие одной из хромосом), трисомии (появление лишней хромосомы) и т. п. У человека моно- и трисомия по половым хромосомам и нек-рым аутосомам приводит к хромосомным болезням (см.

), а анэуплоидия по крупным аутосомам — к гибели плода во внутриутробном периоде.

Иногда у гибридов близких видов, в частности у растительных гибридов, или у организмов, несущих крупные перестройки хромосом, наблюдается частичная гомология хромосом. Тогда о способности хромосом к конъюгации судят по числу бивалентов в клетке на стадиях диплотены — метафазы I и о «силе» этой конъюгации — по числу хиазм на бивалент.

Однако известны случаи ахиазматии (полного отсутствия хиазм) при нормально протекающей конъюгации хромосом в зиготене и пахитене. Преждевременное разъединение гомологов (распад бивалентов) из-за отсутствия хиазм называют десинапсисом. Десинапсис приводит к такому же нарушению расхождения хромосом в анафазе I, какое наблюдается у мула.

Рис. 2. Электронная микрофотография синаптонемального комплекса в сперматоцитах аскариды на стадии зиготены мейоза: 1 — центральный элемент; 2 — боковые элементы; 3 — хроматин; 4 — ядерная мембрана; 5 — цитоплазма; X 50 000.

Установлено, что процесс конъюгации гомологичных хромосом в мейозе находится под контролем многих генов, действующих только во время мейоза. Такие гены обнаружены у дрозофилы, грибов и ряда высших растений, но их действие оказывается одинаковым у самых разных организмов. Генетический контроль К. х. свидетельствует о том, что К. х.

обеспечивается синтезируемыми во время мейоза специфическими белками. Сближение хромосом с дальних расстояний, вероятно, осуществляется за счет каких-то факторов в ядерной мембране: концы гомологичных хромосом, прикрепленные к ядерной мембране, «скользят» по ней навстречу друг другу, обеспечивая тем самым сближение хромосом.

Возможно, что сближение хромосом с дальних расстояний происходит за счет неспецифического взаимодействия ДНК, локализованной в прицентромерных участках хромосом, за счет интеркалярного гетерохроматина (т. е. гетерохроматина, находящегося между двумя дисками эухроматина), способного к так наз.

эктопическому спариванию — временной конъюгации негомологичных участков хромосом. Более известны молекулярные механизмы взаимодействия хромосом на близких расстояниях. Доказано участие в этом процессе уникальных последовательностей нуклеотидов ДНК, расположенных по ли локально по длине всех хромосом и реплицирующихся накануне или во время К. х.

на стадии зиготены (зетДНК). Установлено, что К. х. на стадии зиготены сопровождается формированием так наз. синаптонемального комплекса (СК). Он формируется в процессе К. х.

в мейозе у всех эукариотических организмов (от инфузорий и дрожжей до человека) и представляет собой субмикроскопическую структуру, к-рая состоит из трех рибонуклеопротеидных тяжей, идущих вдоль каждой пары гомологичных хромосом внутри бивалента (рис. 2). Два наружных тяжа называются боковыми элементами СК, внутренний — центральным.

Боковые элементы возникают в каждой хромосоме до их конъюгации и сближаются в момент конъюгации до расстояния 150—200 нм. В это время между ними формируется центральный элемент.

Предполагается, что центральный элемент служит местом формирования гетеро-дуплексов зетДНК (гибридных молекул ДНК), в к-рой полинуклеотидные нити двойной спирали принадлежат разным хромосомам — партнерам в биваленте.

Предполагается, что СК препятствует необратимому соединению гомологичных хромосом, удерживая их на строго определенном расстоянии, ибо он отторгается от хромосом после прекращения их конъюгации на стадии диплотены, разрушается и выводится из ядра нередко в виде поликомплексов, упакованных в трехмерный штабель отрезков боковых и центральных элементов. СК отсутствует при необратимой К. х. в политенных хромосомах. Доказано, что формирование СК является результатом активации в мейозе специфических генов, в частности нормального аллеля гена с (3) G у дрозофилы. Формирование СК обеспечивает высокую частоту кроссинговера, но не является непременным условием для его осуществления; в отсутствие СК кроссинговер может идти, но с пониженной частотой.

Конъюгация негомологичных хромосом (конъюгация гомологичных участков в негомологичных хромосомах) наблюдается в мейозе у гаплоидных растений, во время митоза (см.) в соматических клетках многих растений и животных (эктопическое спаривание).

На основе неслучайного расхождения негомологичных хромосом в мейозе у дрозофил с перестроенным хромосомным набором можно сделать вывод, что в профазе I мейоза происходила конъюгация негомологичных хромосом. Экспериментально подтверждается гипотеза о полилокальном расположении в хромосомах дрозофилы определенной фракции ДНК, состоящей из так наз. умеренных повторов нуклеотидов.

Они способны обеспечить взаимное «узнавание» идентичных участков в той же самой и других хромосомах клетки и обусловить, т. о., конъюгацию негомологичных хромосом.

Библиография: Дубинин Н. П. Общая генетика, М., 1976; Дыбан А. П. и Баранов В. С. Методы исследования хромосом в гаметогенезе и эмбриогенезе млекопитающих, Арх. анат., гистол, и эмбриол., т. 66, № 1, с. 79, 1974, библиогр.; Прокофьева – Бельговская А. А. и др. Цитогенетика человека, М., 1969; Цитология и генетика мейоза, под ред. В.

В. Хвостовой и Ю. Ф. Богданова, М., 1975, библиогр.; Bordjadze V. К. a. Prokofieva-Belgov-skaya A. A. Pachytene analysis of human acrocentric chromosomes, Cytogenetics, v. 10, p. 38, 1971; John B. a. Lewis K. K. The meiotic system, Wien—N. Y., 1965, bibliogr.; Methods in human cytogenetics, ed. by H. G. Schwarzacher a. U. Wolf, N. Y., 1974.

Ю. Ф. Богданов.

Источник: https://xn--90aw5c.xn--c1avg/index.php/%D0%9A%D0%9E%D0%9D%D0%AA%D0%AE%D0%93%D0%90%D0%A6%D0%98%D0%AF_%D0%A5%D0%A0%D0%9E%D0%9C%D0%9E%D0%A1%D0%9E%D0%9C

КОНЪЮГАЦИЯ

КОНЪЮГАЦИЯ
Значение слова “КОНЪЮГАЦИЯ” найдено в 50 источникахКОНЪЮГАЦИЯ

(от лат. conjugatio — соединение), 1) У водорослей (нек-рые конъюгаты, диатомовые) и низших грибов — форма полового процесса, при к-ром сливается содержимое двух внешне сходных безжгутиковых клеток (см. КОПУЛЯЦИЯ).

2) У инфузорий — половой процесс, заключающийся во временном соединении двух особей (сторонами, на к-рых находится ротовое отверстие) и обмене частями их ядерного аппарата, а также небольшим кол-вом цитоплазмы. в ходе К.

макронуклеус каждой особи разрушается, а микронуклеус делится путём мейоза, после чего 3 ядра разрушаются, а 4-е делится митотически, в результате образуются 2 гаплоидных ядра, одно из к-рых (стационарное) остаётся в теле материнской клетки, а другое (миграционное) переходит по цитоплазматич. мостику в тело партнёра.

Затем происходит слияние обменявшихся ядер с оставшимися и в каждой особи образуется синкарион с двойным (диплоидным) набором хромосом. Далее две инфузории расходятся. Синкарион каждой особи делится и часть продуктов деления превращается в макронуклеусы, а другая — в микронуклеусы. В деталях процесс К. у разных инфузорий сильно варьирует. К.

инфузории — типичный пример полового процесса без размножения. 3) Убактерий — один из способов обмена генетич. материалом. Встречается у энтеробактерий, псевдомонад и др. Как и при др. процессах, ведущих к рекомбинации у бактерий,— трансформации, транедукции, сексдукции — при К. происходит однонаправленный перенос генетич.

материала от донора («мужской» клетки) к реципиенту («женской» клетке). Процесс К. определяют и контролируют особые плазмиды — факторы фертильности. Клетка, содержащая хотя бы одну из таких плазмид, приобретает свойства донора, а лишённая её — реципиента.

Перенос генов донорской хромосомы происходит в линейной последовательности и обычно сопровождается их рекомбинацией с хромосомными генами реципиента. Вероятность появления донорских генов в рекомбинантах уменьшается по мере увеличения их расстояния от начальной точки переноса. Величина переносимого фрагмента обычно определяется временем контакта клеток.

Эти особенности К. используют для построения генетич. карт бактерий, где расстояния между генами выражаются не в процентах рекомбинации, а в минутах. К.— специфич. процесс, обеспечивающий повышение наследств, изменчивости у прокариот. 4) У. хромосом — попарное временное сближение гомологичных хромосом, при к-ром возможен обмен их гомологичными участками — кроссинговер. (см. МЕЙОЗ).

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд., исправл. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

конъюга́ция

различные формы полового процесса у некоторых водорослей, низших грибов и инфузорий.

У бактерий конъюгация – контакт между двумя клетками, во время которого генетический материал одной клетки («мужской») переносится в другую клетку («женскую»).

Конъюгацией хромосом называется их попарное соединение в процессе мейоза; в этот период конъюгировавшие гомологичные хромосомы обмениваются гомологичными участками, т.е. происходит кроссинговер.

.(Источник: «Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия.» Гл. ред. А. П. Горкин; М.: Росмэн, 2006.)

Синонимы:

конъюгирование, синапсис, слияние

(от лат. conjugatio — соединение)

        1) у водорослей конъюгат — своеобразный половой процесс, при котором происходит слияние содержимого двух внешне сходных вегетативных клеток. 2) У инфузорий — обмен половыми ядрами и последующее их попарное слияние; инфузории при этом сближаются по двое сторонами, на которых находится ротовое отверстие.

При слиянии макронуклеус (вегетативное ядро) постепенно разрушается, а микронуклеус (половое ядро) двукратно делится путём мейоза, после чего 3 ядра разрушаются, а 1 делится снова и каждая из его половинок обменивается на половинку ядра партнёра, т. е. происходит их слияние и образуется синкарион, в результате чего восстанавливается двойной набор хромосом.

Затем синкарион делится и часть продуктов деления превращается в макронуклеус, а другая часть — в микронуклеусы. Иногда из одной клетки в другую переходит при этом небольшое количество цитоплазмы. В деталях процесс К. у инфузорий сильно варьирует. 3) У бактерий — способ переноса генетического материала от одной бактериальной клетки к другой.

При этом две бактерии соединяются тонким мостиком, через который из одной клетки (донора) в другую (реципиент) переходит отрезок нити дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Наследственные свойства реципиента изменяются в соответствии с количеством генетической информации, заключённой в переданном кусочке ДНК (см. Генетика микроорганизмов).

4) Конъюгация хромосом — попарное временное сближение гомологичных хромосом, во время которого между ними может произойти обмен гомологичными участками. После К. хромосомы расходятся. (Подробнее см. Мейоз.)

         В. Л. Рыжков.

        

        Рис. 1.

Схема конъюгации у инфузорий: 1 — микронуклеус (ми) и макронуклеус (ма); 2 — первое деление микронуклеусов, видны 4 хромосомы в каждом; 3 — второе деление, при котором число хромосом редуцируется до 2; 4 — по 3 из образовавшихся микронуклеусов уплотняются и гибнут; 5 — третье деление микронуклеуса; 6 и 7 — обмен ядрами (♂ — подвижное ядро, ♀ — остающееся в клетке ядро; при их слиянии восстанавливается двойной набор хромосом); 8 — 10 — образование нового макронуклеуса за счёт деления микронуклеуса.

        

        Рис. 2. Электронномикроскопическое изображение конъюгации у кишечной палочки; удлинённая клетка — донор, круглая — реципиент.

КОНЪЮГАЦИЯ

(лат.). Слияние двух особей у простейших животных, как простейшая форма оплодотворения.

Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка.- Чудинов А.Н.,1910.

конъюга́ция

(лат. conjugatlo соединение) биол.

1) тип полового процесса у нек-рых организмов (напр., у большинства инфузорий), заключающийся во временном соединении двух особей, которые при этом обмениваются частями своего ядерного аппарата и цитоплазмой;

2) к.хромосом – попарное временное сближение гомологичных хромосом, во время которого между ними может происходить обмен гомологичными участками.

Новый словарь иностранных слов.- by EdwART, ,2009.

конъюгация

[< лат. conjugatio сопряжение, совокупление] – биол. половой процесс у инфузорий, заключающийся во временном слиянии двух особей; после конъюгации происходит энергичное деление инфузорий.

Большой словарь иностранных слов.- Издательство «ИДДК»,2007.

конъюгация

и, ж. (нем. Konjugation

Источник: https://slovaronline.com/browse/f57ce21a-01c4-3430-9c7a-f76b4a05d28b/%D0%BA%D0%BE%D0%BD%D1%8A%D1%8E%D0%B3%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F

Book for ucheba
Добавить комментарий