Круговорот азота

Круговорот азота в природе

Круговорот азота

Азот — одно из самых распространенных веществ в биосфере, узкой оболочке Земли, где поддерживается жизнь. Так, почти 80% воздуха, которым мы дышим, состоит из этого элемента. Основная часть атмосферного азота находится в свободной форме (см.

Химические связи), при которой два атома азота соединены вместе, образуя молекулу азота — N2. Из-за того, что связи между двумя атомами очень прочные, живые организмы не способны напрямую использовать молекулярный азот — его сначала необходимо перевести в «связанное» состояние.

В процессе связывания молекулы азота расщепляются, давая возможность отдельным атомам азота участвовать в химических реакциях с другими атомами, например с кислородом, и таким образом мешая им вновь объединиться в молекулу азота.

Связь между атомами азота и другими атомами достаточно слабая, что позволяет живым организмам усваивать атомы азота. Поэтому связывание азота — чрезвычайно важная часть жизненных процессов на нашей планете.

Круговорот азота представляет собой ряд замкнутых взаимосвязанных путей, по которым азот циркулирует в земной биосфере. Рассмотрим сначала процесс разложения органических веществ в почве. Различные микроорганизмы извлекают азот из разлагающихся материалов и переводят его в молекулы, необходимые им для обмена веществ.

При этом оставшийся азот высвобождается в виде аммиака (NH3) или ионов аммония (NH4+). Затем другие микроорганизмы связывают этот азот, переводя его обычно в форму нитратов (NO3–). Поступая в растения (и в конечном счете попадая в организмы живых существ), этот азот участвует в образовании биологических молекул.

После гибели организма азот возвращается в почву, и цикл начинается снова.

Во время этого цикла возможны как потери азота — когда он включается в состав отложений или высвобождается в процессе жизнедеятельности некоторых бактерий (так называемых денитрифицирующих бактерий), — так и компенсация этих потерь за счет извержения вулканов и других видов геологической активности.

Представьте себе, что биосфера состоит из двух сообщающихся резервуаров с азотом — огромного (в нем находится азот, содержащийся в атмосфере и океанах) и совсем маленького (в нем находится азот, содержащийся в живых существах).

Между этими резервуарами есть узкий проход, в котором азот тем или иным способом связывается.

В нормальных условиях азот из окружающей среды попадает через этот проход в биологические системы и возвращается в окружающую среду после гибели биологических систем.

Приведем несколько цифр. В атмосфере азота содержится примерно 4 квадрильона (4·1015) тонн, а в океанах — около 20 триллионов (20·1012) тонн.

Незначительная часть этого количества — около 100 миллионов тонн — ежегодно связывается и включается в состав живых организмов.

Из этих 100 миллионов тонн связанного азота только 4 миллиона тонн содержится в тканях растений и животных — все остальное накапливается в разлагающих микроорганизмах и в конце концов возвращается в атмосферу.

Главный поставщик связанного азота в природе — бактерии: благодаря им связывается приблизительно от 90 до 140 миллионов тонн азота (точных цифр, к сожалению, нет). Самые известные бактерии, связывающие азот, находятся в клубеньках бобовых растений.

На их использовании основан традиционный метод повышения плодородия почвы: на поле сначала выращивают горох или другие бобовые культуры, потом их запахивают в землю, и накопленный в их клубеньках связанный азот переходит в почву.

Затем поле засевают другими культурами, которые этот азот уже могут использовать для своего роста.

Некоторое количество азота переводится в связанное состояние во время грозы. Вы удивитесь, но вспышки молний происходят гораздо чаще, чем вы думаете, — порядка ста молний каждую секунду.

Пока вы читали этот абзац, во всем мире сверкнуло примерно 500 молний. Электрический разряд нагревает атмосферу вокруг себя, азот соединяется с кислородом (происходит реакция горения) с образованием различных оксидов азота.

И хотя это довольно зрелищная форма связывания, она охватывает только 10 миллионов тонн азота в год.

Таким образом, в результате естественных природных процессов связывается от 100 до 150 миллионов тонн азота год. В ходе человеческой деятельности тоже происходит связывание азота и перенос его в биосферу (например, все то же засевание полей бобовыми культурами приводит ежегодно к образованию 40 миллионов тонн связанного азота).

Более того, при сгорании ископаемого топлива в электрогенераторах и в двигателях внутреннего сгорания происходит разогрев воздуха, как и в случае с разрядом молнии. Всякий раз, когда вы совершаете поездку на автомобиле, в биосферу поступает дополнительное количество связанного азота.

Примерно 20 миллионов тонн азота в год связывается при сжигании природного топлива.

Но больше всего связанного азота человек производит в виде минеральных удобрений. Как это часто бывает с достижениями технического прогресса, технологией связывания азота в промышленных масштабах мы обязаны военным. В Германии перед Первой мировой войной был разработан способ получения аммиака (одна из форм связанного азота) для нужд военной промышленности.

Недостаток азота часто сдерживает рост растений, и фермеры для повышения урожайности покупают искусственно связанный азот в виде минеральных удобрений.

Сейчас для сельского хозяйства каждый год производится чуть больше 80 миллионов тонн связанного азота (заметим, что он употребляется не только для выращивания пищевых культур — пригородные лужайки и сады удобряют им же).

Суммировав весь вклад человека в круговорот азота, получаем цифру порядка 140 миллионов тонн в год. Примерно столько же азота связывается в природе естественным образом.

Таким образом, за сравнительно короткий период времени человек стал оказывать существенное влияние на круговорот азота в природе.

Каковы будут последствия? Каждая экосистема способна усвоить определенное количество азота, и в последствия этого в целом благоприятны — растения станут расти быстрее. Однако при насыщении экосистемы азот начнет вымываться в реки.

Эвтрофикация (загрязнение водоемов водорослями) озер — пожалуй, самая неприятная экологическая проблема, связанная с азотом. Азот удобряет озерные водоросли, и они разрастаются, вытесняя все другие формы жизни в этом озере, поскольку, когда водоросли погибают, на их разложение расходуется почти весь растворенный в воде кислород.

Тем не менее приходится признать, что видоизменение круговорота азота — еще далеко не худшая проблема из тех, с которыми столкнулось человечество. В связи с этим можно привести слова Питера Витошека, эколога из Стэнфордского университета, изучающего растения: «Мы движемся к зеленому и заросшему сорняками миру, но это не катастрофа. Очень важно уметь отличить катастрофу от деградации».

См. также:

Источник: https://elementy.ru/trefil/21177/Krugovorot_azota_v_prirode

Круговорот азота

Круговорот азота

В зависимости от выполняемой в природе функции живые организмы разделяют на три группы.

1. Растения являются продуцентами, поскольку они синтезируют органические вещества, используя энергию солнца и углекислоту.

2. Животные являются потребителями (консументами), так как используют биомассу растений и животных для построения собственного тела.

3. Микроорганизмы служат деструкторами, осуществляя минерализацию — процесс разложения органических веществ животных и растений.

Образовавшиеся в результате этого процесса минеральные вещества растворяются в воде и используются растениями в качестве источника питания. Таким образом, круговорот веществ в природе объединяет два взаимно противоположных процесса: синтеза и распада органических веществ и обусловлен биологической ролью разных групп микроорганизмов.

Наиболее важными процессами превращения веществ являются круговороты азота и углерода в природе.

11.1. Круговорот азота

В цикл превращений азота входят реакции синтеза сложных азотсодержащих соединений и реакции минерализации органического азота до солей азотной и азотистой кислот или молекулярного азота (рис. 34).

Рис. 34. Схема круговорота азота в природе

Молекулярный азот в природе постоянно имеется в избытке (он составляет около 80 % земной атмосферы), но этот газ химически инертен, и поэтому большинство организмов не могут его использовать.

Питание всех растений, животных и большей части микроорганизмов зависит от источников связанного или фиксированного азота, который относительно дефицитен в почве и воде. Поэтому недостаток соединений азота часто служит фактором, лимитирующим развитие живых организмов.

В связи с этим циклическое превращение азотистых соединений играет первостепенную роль в снабжении необходимыми формами азота различных организмов.

Цикл азота состоит из четырех этапов:

1) азотфиксация — фиксация молекулярного азота;

2) аммонификация — минерализация органических азотсодержащих соединений;

3) нитрификация — окисление аммонийного азота до нитратов и нитритов;

4) денитрификация — восстановление нитратов до аммиака и молекулярного азота.

1. Азотфиксация — уникальный процесс связывания азота атмосферы, который осуществляют прокариотические микроорганизмы. Биологическая фиксация азота осуществляется в природе двумя группами микроорганизмов: свободноживущими бактериями родов Azotobacter и Clostridium и симбиотическими бактериями рода Rhizobium (клубеньковыми), существующими в симбиозе с растениями.

Бактерии рода Azotobacter представляют собой грамотрицательные аэробные палочки, расположенные одиночно или сцепленные попарно.

С возрастом они постепенно укорачиваются и превращаются в кокки, окруженные толстой слизистой капсулой. Молодые клетки азотобактера имеют перитрихиально расположенные жгутики и обладают подвижностью.

При старении клетки теряют подвижность. Azotobacter широко распространен в почвах и водоемах, имеющих нейтральное значение pH.

К свободноживущим азотфиксаторам относятся также бактерии видов Clostridium pasterianum, С. felsineum и др. Они представляют собой палочки, грамположительные, подвижные, образующие эндоспоры. При образовании спор палочки утолщаются и принимают форму веретена. Облигатные анаэробы могут размножаться в диапазоне pH 5,5-8,0.

Связывать молекулярный азот могут и другие микроорганизмы: Azotomonas fluorescens, цианобактерии, некоторые актиномицеты.

Биологическая фиксация азота идет восстановительным путем с участием специфического ферментного комплекса нитрогеназы. Донором электронов является железосодержащий белок ферредоксин, источником энергии — АТФ.

Клубеньковые бактерии представляют собой мелкие, грамотрицательные, подвижные палочки, не образующие спор. Между бактериями и растением устанавливаются симбиотические взаимоотношения: бактерии питаются углеродсодержащими веществами, вырабатываемыми растением, а растения усваивают азотистые соединения, образующиеся бактериями в результате фиксации молекулярного азота.

2. Аммонификация. Белки в виде остатков растений и животных попадают в почву и там разлагаются под действием микроорганизмов. При разложении белка выделяется аммиак, поэтому процесс распада белка получил название аммонификации (гниения).

Гниением называют ферментативный распад белков, обусловленный жизнедеятельностью микроорганизмов. На первом этапе белки расщепляются внеклеточными протеазами до полипептидов и олигопептидов и отчасти аминокислот.

Пептиды поступают в клетку и там расщепляются внутриклеточными пептидазами до свободных аминокислот. Аминокислоты либо используются клеткой для биосинтетических целей, либо подвергаются дальнейшим превращениям (рис.

35).

Рис. 35. Схема распада белка

Глубина расщепления белков зависит от видов микроорганизмов и условий их жизнедеятельности: температуры, влажности, доступа кислорода воздуха.

В аэробных условиях происходит полная минерализация белков, при этом конечными продуктами становятся аммиак, диоксид углерода, сероводород, соли фосфорной кислоты и др. Такой процесс называют тлением.

В анаэробных условиях гнилостное разложение белка не приводит к немедленному освобождению всего аминного азота в виде аммиака.

Под действием анаэробных гнилостных бактерий некоторые аминокислоты подвергаются декарбоксилированию. Продуктами декарбоксилирования аминокислот являются диоксид углерода и биогенные амины.

Среди них наиболее известны кадаверин, путресцин и др. (ранее их называли «трупными ядами»):

Дезаминирование — процесс отщепления аммиака от аминокислоты. Различают окислительное, гидролитическое дезаминирование, а также дезаминирование, приводящее к образованию ненасыщенных жирных кислот.

Окислительное дезаминирование — наиболее распространенный тип распада аминокислот, приводящий к образованию кетокислот:

Гидролитическое дезаминирование происходит при участии гидролаз и приводит к образованию оксикислот:

Примером дезаминирования с образованием ненасыщенных кислот является превращение аспарагиновой кислоты в фумаровую:

Гнилостные бактерии широко распространены в природе, они встречаются в почве, воде, воздухе, на растениях, в кишечнике человека и животных, в пищевых продуктах.

Процесс гниения способны осуществлять разнообразные микроорганизмы: бактерии, актиномицеты, плесневые грибы.

Среди аэробных гнилостных бактерий наиболее часто встречаются Bacillus mycoides (грибовидная палочка), Bacillus mesentericus (картофельная палочка), Bacillus subtilis (сенная палочка), Bacillus meghaterium, Pseudomonas fluorescens (флюоресцирующая палочка) и др.

Наиболее типичными представителями факультативно анаэробных бактерий являются Proteus vulgaris (палочка протея), Escherichia coli (кишечная палочка), Serratia marcescens(чудесная палочка). Представителями анаэробных гнилостных бактерий являются Clostridium putrificum, Clostridium sporogenes.

В наибольшей степени подвержены гниению пищевые продукты с высоким содержанием белка: мясные, рыбные, молочные.

Для предохранения продуктов от гнилостной порчи их консервируют, используя различные физические и химические способы: охлаждение, замораживание, пастеризацию, стерилизацию, посол, засахаривание, копчение, вяление, высушивание, добавление различных химических веществ, подавляющих развитие микроорганизмов, — консервантов.

3. Нитрификация. Аммиак, образующийся в процессе гниения, под действием микроорганизмов превращается в нитраты — соли азотной кислоты. Этот процесс окисления аммиака называют нитрификацией. Он состоит из двух этапов.

На первом этапе аммиак окисляется до азотистой кислоты:

Первый этап нитрификации осуществляют бактерии родов Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira. В последние годы выделены еще два рода бактерий, способных к нитрификации: Nitrosolobus и Nitrosovibrio.

На втором этапе азотистая кислота окисляется до азотной бактериями рода Nitrobacter.

Процесс нитрификации более интенсивно протекает в почве в присутствии кислорода. В результате жизнедеятельности нитрифицирующих бактерий за год в почве может накапливаться до 300 кг/га нитратов.

4. Денитрификация — процесс восстановления нитратов до нитритов и молекулярного азота, протекающий по схеме:

Денитрификацию осуществляют бактерии видов Pseudomonas fluorescens, P. aeruginosa, P. stutzeri, Paracoccus denitriflcans, Thiobacillus denitrificans и др. В результате денитрификации снижается плодородие почвы, так как образовавшийся азот удаляется в атмосферу.

Источник: https://lifelib.info/microbiology/microbiology_1/45.html

Биология в лицее

Круговорот азота

Круговорот азота

Круговорот азота — биогеохимический процесс в биосфере, в котором участвуют организмы-редуценты, а также нитрифицирующие и клубеньковые бактерии.

При гниении органических веществзначительная часть содержащегося в них азота превращается в аммиак, который под влиянием живущих в почве трифицирующих бактерий окисляется затем в азотную кислоту. Последняя, вступая в реакцию с находящимися в почве карбонатами, например с карбонатом кальция СаСОз, образует нитраты:

2HN0з + СаСОз = Са(NОз)2 + СО2 + НOН

Некоторая же часть азота всегда выделяется при гниении в свободном виде в атмосферу. Свободный азот выделяется также при горении органических веществ, при сжигании дров, каменного угля, торфа.

Кроме того, существуют бактерии, которые при недостаточном доступе воздуха могут отнимать кислород от нитратов, разрушая их с выделением свободного азота. Деятельность этих де ни трифицирующих бактерий приводит к тому, что часть азота из доступной для зеленых растений формы (нитраты) переходит в недоступную (свободный азот).

Таким образом, далеко не весь азот, входивший в состав погибших растений, возвращается обратно в почву; часть его постепенно выделяется в свободном виде.

Непрерывная убыль минеральных азотных соединений давно должна была бы привести к полному прекращению жизни на Земле, если бы в природе не существовали процессы, возмещающие потери азота.

К таким процессам относятся, прежде всего происходящие в атмосфере электрические разряды, при которых всегда образуется некоторое количество оксидов азота; последние с водой дают азотную кислоту, превращающуюся в почве в нитраты.

Другим источником пополнения азотных соединений почвы является жизнедеятельность так называемых азотобактерий, способных усваивать атмосферный азот.

Некоторые из этих бактерий поселяются на корнях растений из семейства бобовых, вызывая образование характерных вздутий — «клубеньков», почему они и получили название клубеньковых бактерий. Усваивая атмосферный азот, клубеньковые бактерии перерабатывают его в азотные соединения, а растения, в свою очередь, превращают последние в белки и другие сложные вещества. 

Таким образом, основная часть молекулярного азота фиксируется при участии бактерий и некоторых других организмов, превращающих его в соединения аммония (NH4+).

Фиксация 1 г атмосферного азота требует расхода бактериями в клубеньках бобовых 167 кДж, т. е. окисления примерно 10 г глюкозы.

Симбиоз растений и азотфиксирующих бактерий основан на получении первыми азота в усваиваемой форме, а вторыми — «места жительства».

Азот в форме аммиака и соединений аммония, получающийся в процессах биогенной азотфиксации, быстро окисляется до нитратов и нитритов. Благодаря высокой растворимости, они с дождевыми и грунтовыми водами попадают в Мировой океан.

Азот из тканей растений и животных после их гибели подвергается разложению и денитрификации, т. е. — выделению атомарного азота и его оксидов. Эти процессы идут также благодаря деятельности микроорганизмов в аэробных и анаэробных условиях.

Таким образом, в природе совершается непрерывный круговорот азота. Однако ежегодно с урожаем с полей убираются наиболее богатые белками части растений, например зерно. Поэтому в почву необходимо вносить удобрения, возмещающие убыль в ней важнейших элементов питания растений.

Азотфиксирующие бактерии — бактерии, способные усваивать молекулярный азот воздуха. 

Азотфиксирующие бактерии могут быть как аэробами, так и анаэробами, свободно живущими в почве или в симбиозе с растениями. Они имеют очень важное значение в круговороте азота в природе, особенно в снабжении доступными формами азота растений, не способных усваивать его из воздуха.

Azotobacter chroococcum — бактерии, способные в результате азотфиксации переводить газообразный азот в форму, доступную для усваивания растениями

Эти бактерии, способные усваивать азот воздуха и превращать его в аммиак, а затем в аминокислоты, поселяются в корнях растений. Присутствие бактерий вызывает разрастание тканей корня и образование утолщений.

Утолщения на корнях называются клубеньками, поэтому азотфиксирующие бактерии также называют клубеньковыми. Растения в симбиозе с этими бактериями могут произрастать на почвах, бедных азотом, и обогащать им почву.

 

Гнилостные бактерии широко распространены в почве, воздухе, воде, животных и растительных организмах. Поэтому любой подходящий субстрат быстро подвергается гниению. Гнилостные бактерии разлагают органические соединения, содержащие атомы азота, до аммиака. 

Денитрифицирующие бактерии — бактерии, восстанавливающие нитраты до молекулярного азота. 

Все денитрифицирующие бактерии — аэробы и могут окислять органическое вещество за счёт кислорода воздуха, но, попадая в анаэробные условия, они используют кислород нитратов как акцептор электрона. Распространены в почве, воде и грунте водоёмов.

Источник: http://biolicey2vrn.ru/index/krugovorot_azota/0-652

Круговорот азота [1969 Германов Н.И. – Микробиология]

Круговорот азота

НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    КАРТА САЙТА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ

В природе имеется огромное количество азота. 4/5 объема окружающего нас воздуха составляет азот. Во всем живом мире (растения, животные) содержится 20-25 млрд. т азота, огромное количество его имеется в пахотном слое почвы – в подзоле примерно 6 г, а в черноземе до 18 г на 1 га.

Но весь этот азот, свободный в атмосфере и связанный в органическом веществе, в почвенном гумусе, в торфе, не усваивается растениями, а следовательно, и животными. Таким образом, азот не может непосредственно участвовать в биогенном круговороте веществ.

Его вовлечение в круговорот в природе осуществляется при помощи микроорганизмов, из которых одни производят разложение органических азотсодержащих веществ до минеральных азотистых соединений, легко усвояемых растениями; другие, так называемые азотфиксирующие, напротив, извлекают свободный азот из воздуха и синтезируют из него органические соединения.

Производимые микроорганизмами процессы непрерывного разрушения и синтеза азотсодержащих веществ лежат в основе биогенного круговорота азота в природе.

В круговороте азота можно выделить следующие основные биохимические процессы: 1) гниение, или аммонификация; 2) нитрификация; 3) денитрификация и 4) фиксация атмосферного азота.

1. Аммонификация

а. Гниение, или аммонификация, – это превращение органического азота в минеральный азот, разложение сложного белка до аммиака. Поэтому этот процесс и называется аммонификацией. Он проходит в несколько этапов в результате жизнедеятельности различных групп микроорганизмов, главным образом бактерий, а также актиномицетов и плесневых грибов.

Рис. 23. Proteus vulgaris (протейная палочка) (увеличено в 1000 раз) Рис. 24. Вас. mycoides (микоидная палочка) (увеличено в 1000 раз) Рис. 25. Вас. putrificus (увеличено в 1000 раз) Рис. 26. Кишечная палочка

Белок и другие азотистые органические вещества всегда содержатся в больших количествах в остатках растений, животных и микробов. Микробы производят гидролитическое расщепление этих веществ при помощи ферментов протеаз.

Гидролиз белка может идти с образованием растворимых продуктов по схеме: белок → пептон → полипептиды → аминокислоты.

Образовавшиеся аминокислоты способны проникать внутрь микробной клетки, где они подвергаются дальнейшим превращениям – дезаминированию, при котором образуются аммиак, различные органические кислоты и другие более простые продукты.

Если процесс идет в аэробных условиях, то разложение идет до конечных продуктов, причем используется весь запас энергии белка. В анаэробных условиях расщепление белков идет менее глубоко. Если в составе белков имеется сера, то она освобождается в виде сероводорода или меркаптанов, имеющих неприятный запах. Из аминокислот ароматического ряда образуются фенол и дурно пахнущие индол и скатол.

Образовавшийся таким образом аммиак, во-первых, частично идет на синтез азотистых веществ тела самих микробов. Во-вторых, большая часть накапливается в почве, причем интенсивность накопления его в почве зависит от определенного более узкого соотношения углерода и азота (меньше чем 25:1), так как азот идет только на синтез белка, а углерод, кроме синтеза, еще расходуется в процессе дыхания.

Микроорганизмы, участвующие в разложении белка, широко распространены в природе, во всех почвах и водоемах. Обычно здесь наблюдается определенная последовательность разложения белка. Сначала аммонификаторы разлагают белок с образованием аммиака, а затем нитрификаторы окисляют аммиак до азотной кислоты.

Из аэробных бактерий сюда относятся: спороносные – Бас. mycoides, Вас. mesentericus (картофельная палочка), Вас. subtilis (сенная палочка) и др.; неспороносные – Bact. prodigiosum (чудесная палочка), имеющая красный пигмент, Bact. fluorescens, выделяющая зеленоватый пигмент, и др.

Из факультативных анаэробных – протейная палочка, одна из вызывающих наиболее глубокий распад белков (NH3, СН4, СО2, Н2О и др.), кишечная палочка, в обилии живущая в кишечнике и фекалиях человека и животных. К анаэробным бактериям относятся Вас. sporogenes, Вас. putrificus, также часто встречающиеся в кишечнике и фекалиях.

Проникая после смерти человека и животных через стенку кишечника в полости тела, они вызывают быстрое зловонное разложение трупов.

Гнилостные процессы, происходящие в кишечнике, не приводят к полной минерализации азотистых веществ, поэтому фекалии и свежий навоз малопригодны для питания растений. Они должны подвергнуться дальнейшему распаду в почве с образованием аммиачных и азотнокислых солей.

б. Разложение мочевины. Человек и животные выделяют с мочой большое количество связанного азота в виде мочевины – диамида угольной кислоты CO(NH2)2.

Человек за сутки выделяет 30-50 г мочевины, а все человечество – около 200 тыс. т. Попадая в почву, мочевина подвергается разложению особыми уробактериями, имеющими фермент уреазу.

Мочевина превращается ими в нестойкую углеаммиачную соль, разлагающуюся до аммиака и углекислоты.

В почве связанный азот содержится в основном в форме перегнойных, или гумусовых, веществ. Аммонификация их микроорганизмами также имеет место в почве, но процесс этот происходит очень медленно. Считают, что в умеренном климате в течение года разлагается только 1-3% общего запаса гумуса.

2. Нитрификация

Конечные продукты разложения белка и других азотных веществ – аммиачные соли – уже сами по себе могут усваиваться растениями. Однако наиболее легко усвояемыми для растений являются соли азотной кислоты. Процесс окисления солей аммиака в соли азотной кислоты называется нитрификацией (nitrum – селитра).

Ученые очень долго не могли выяснить сущность процесса нитрификации, так широко распространенного в почве. Эту задачу разрешил русский микробиолог С. Н. Виноградский. Он отказался от обычных бактериологических питательных сред и стал изучать процесс нитрификации на чисто минеральных средах.

В результате он доказал, что этот процесс осуществляется особой физиологической группой бактерий. Он также показал, что процесс нитрификации проходит в две фазы. В первой фазе аммиачные соли окисляются в соли азотистой кислоты – нитриты: 2NH3+3О2→2HNО2+2H2О+158 ккал.

Во второй фазе образовавшиеся соли азотистой кислоты окисляются в соли азотной кислоты – нитраты: 2HNО2+О2=2HN03+48 ккал.

Рис. 27. Нитрофицирующие бактерии, выделенные из разных почв: А – Nitrosomonas; Б – Nitrobacter

Первая фаза вызывается бактериями, называемыми нитрозными, которые разделяются на несколько видов и разновидностей (Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosocistis и др.). Вторая фаза вызывается нитратными бактериями (Nitrobacter). Эти бактерии широко распространены в почве, в иле.

Это строгие автотрофы, аэробы, нуждающиеся в большом количестве кислорода. Они очень чувствительны к кислой реакции среды. Оптимальный рН для них 8,6. Окисление же аммиака приводит к подкислению почвы, которое может привести к прекращению их размножения, если не будет произведено известкование.

Нитрификаторы создают органическое вещество из углекислоты воздуха и воды за счет химической энергии окисления аммиака.

Окисление аммиака и нитритов – процесс экзотермический, при котором освобождается энергия, затрачиваемая бактериями на усвоение углерода из углекислоты. По расчетам С. Н. Виноградского, на одну часть ассимилированного углерода должно быть окислено 35 частей азота в первой фазе и 135 частей во второй фазе.

Таким образом, С. Н. Виноградский первый открыл процесс синтеза органического вещества с использованием не солнечной, а химической энергии. Этот процесс называется, в отличие от фотосинтеза, хемосинтезом.

Нитрифицирующие бактерии благодаря накоплению азотнокислых солей в почве являются чрезвычайно полезными бактериями, обусловливающими урожайность полей. В течение года в почве может накопляться свыше 300 кг азотной кислоты на 1 га.

Это количество вполне достаточно для азотного питания растений, и оно оказывает большое влияние и на их фосфорное питание, ибо азотная кислота растворяет труднорастворимые фосфорнокислые соли, превращая их в усвояемые растениями формы.

3. Денитрификация

Кроме процесса нитрификации в природе могут возникать и противоположные процессы разложения азотнокислых солей вплоть до образования газообразного азота, уходящего обратно в атмосферу.

Такие процессы восстановления нитратов с образованием как конечного продукта молекулярного азота называются денитрификацией. Денитрификацию вызывают микроорганизмы, широко распространенные в почве, навозе, на поверхности и корнях растений. Это факультативные анаэробы.

Попадая в анаэробные условия или даже в условия недостаточного притока кислорода в среде, денитрифицирующие бактерии отщепляют кислород из азотно- или азотистокислых солей, восстанавливая их до азота.

Отщепленным кислородом они окисляют безазотистые органические соединения, получая таким образом необходимую им энергию. Эту так называемую прямую денитрификацию вызывают Bact denitrificans, Bact. fluorescens, синегнойная палочка, палочка Штуцера, Thiobac. denitrificans и др.

Наибольшие потери азота почва несет при плохой аэрации и большой влажности ее. Денитрификация – крайне нежелательный процесс в почве, так как ведет к обеднению почвы нитратами. Борьба с ним заключается в аэрации почвы путем перепахивания.

Потеря азота почвой может происходить еще за счет косвенной денитрификации. Самые различные бактерии восстанавливают нитраты до нитритов (например, кишечная палочка) или разлагают белки с образованием аминокислот и амидов. Между нитритами, аминными и амидными соединениями может происходить чисто химическое взаимодействие с выделением молекулярного азота.

Круговорот азота заканчивается возвращением его в атмосферу в процессе денитрификации.

4. Фиксация атмосферного азота

Огромные запасы газообразного азота совершенно недоступны для высших растений и животных. Вовлечение его в биогенный круговорот совершается двумя путями.

В первом случае азот превращается в двуокись азота NO2 под влиянием электрических разрядов, происходящих во время гроз, или в результате фотохимического окисления.

Двуокись азота растворяется в воде, в почве и окисляется дальше. Этим путем за год 1 м2 поверхности получает 30 мг NO3.

Второй путь вовлечения азота в круговорот осуществляется азотфиксирующими микроорганизмами. Эти микробы разделяются на две группы: 1) клубеньковые бактерии, фиксирующие азот в симбиозе с бобовыми растениями, и 2) свободноживущие бактерии.

Еще в глубокой древности было замечено, что большинство растений с течением времени истощает почву, бобовые же растения, наоборот, повышают плодородие почвы. Долголетнее изучение этого явления учеными выяснило, что в небольших клубеньках корней бобовых растений находится огромное количество бактерий. Впервые это было установлено М. С. Ворониным в 1865 г. В 1886 г.

Г. Гельригель и Т. Вильфарт нашли, что бобовые растения не могут сами фиксировать азот из воздуха. Они фиксируют азот только в симбиозе с живыми бактериями клубеньков. В 1888 г. М. Бейеринк, крупный голландский микробиолог, выделил эти бактерии в чистой культуре и назвал их Bact. radicicola. В настоящее время род этих бактерий чаще называют Rhisobium.

Клубеньковые бактерии снабжают растения азотнокислыми соединениями, а растения обеспечивают их безазотистыми органическими веществами.

Клубеньковая бактерия – аэроб. Она проходит особый цикл развития. В молодых клубеньках бактерии имеют вид мелких подвижных палочек.

В дальнейшем они теряют подвижность, в них появляются вакуоли, которые как бы образуют пояски на теле их, наряду с прямыми появляются ветвистые палочки, называемые бактероидами.

Бактероиды могут распадаться на кокки, которые опять превращаются в подвижные палочки.

Различают несколько форм клубеньковых бактерий. Одни ученые эти формы считают видами, другие – расами. Они специфичны. Каждая раса образует клубеньки на корнях определенных видов бобовых растений. Так, раса, заражающая клевер, никакую другую бобовую культуру не заражает.

Раса, заражающая горох, может также заражать вику, чечевицу, чину и конские бобы. Но эта специфичность не абсолютна. Так, соя, привезенная с Дальнего Востока, в Европейской части Союза при посеве на одном поле не образует клубеньков несколько лет, позднее же начинает образовывать клубеньки.

По-видимому, за этот период местные клубеньковые бактерии приспосабливаются к новому для них растению.

Рис. 28. Цикл развития клубеньковой бактерии (по Торнтону)

Специфичность некоторых клубеньковых бактерий к бобовым растениям:

1. Клевер 2. Горох …Вика …Чечевица …Конские бобы 3. Люцерна …Донник 4. Люпин …Сераделла 5. Соя 6. Фасоль 7. Эспарцет 8. Белая акация 9. Желтая акация

В корень растения бактерии проникают через корневые волоски. Клетки корня в местах проникновения их быстро размножаются и образуют клубеньки. Осенью клубеньки разрушаются и бактерии попадают вновь в почву.

По сосудисто-волокнистым пучкам от растений к бактериям поступают сахара, минеральные соединения, которые частью с ассимилированным азотом превращаются в азотистые соединения.

Часть последних (25%) идет на построение белка тела бактерии, а большая часть (75%) усваивается бобовыми растениями. Наличие бора способствует фиксации азота.

При отсутствии бора клубеньковые бактерии из симбионтов превращаются в паразитов бобового растения.

На корнях ольхи имеются особые деревянистые вздутия (клубеньки), в которых живут актиномицеты. Ольха также находится в симбиозе с актиномицетами, в результате этого симбиоза происходит усвоение атмосферного азота.

С. Н. Виноградский (1893) открыл свободноживущую азотфиксирующую бактерию: в честь Пастера он назвал ее Clostridium Pasteurianum.

Он выделил ее на специальной питательной среде, содержащей только глюкозу и необходимые минеральные соли и совершенно не содержащей азота ни в органической, ни в минеральной форме. Опыт был поставлен в анаэробных условиях. Эта бактерия – строгий анаэроб.

Клетка ее довольно больших размеров. Она образует споры, которые шире ее поперечника, отчего палочка со спорой принимает вид веретена, поэтому и названа клостридиум, т. е. веретено.

Чтобы усваивать атмосферный азот, эта бактерия нуждается в азоте воздуха, вредный же для нее кислород воздуха поглощается аэробными сапрофитными бактериями, сожительствующими с ней в почве. Они усваивают масляную кислоту, выделяемую клостридиумом.

Ассимилируя азот, клостридиум улучшает условия развития сапрофитов. Здесь наблюдаются симбиотические отношения. Источником энергии для связывания азота служит масляно-кислое брожение безазотистых веществ, глюкозы, сахарозы и др. Крахмал и клетчатку клостридий не усваивает.

Он фиксирует 2-3 мг азота на 1 г сброженного сахара. В условиях обильного питания аммиачными солями он предпочитает совсем не усваивать молекулярный азот. Клостридий широко распространен в природе, находится во всех почвах благодаря широкому рН – 4,5-9,0, при котором он развивается.

Азот фиксируют и другие виды маслянокислых бактерий, но в меньшей степени.

В 1901 г. М. Бейеринк выделил другой азотфиксатор, названный азотобактером. Это довольно крупные сплюснутые парные шарики, размером 1-10 мк, покрытые общей слизистой капсулой. Аэроб в молодом возрасте подвижен. Деление его происходит путем перетяжки.

Он растет на синтетических средах, не содержащих азота, при наличии следов молибдена, который для него является фактором роста. Азотобактер получает энергию за счет окисления Сахаров, органических кислот. Механизм фиксации азота еще недостаточно изучен. Ассимиляция азота осуществляется (по М.

В. Федорову) ферментной системой, в которой активными являются карбонильная группа и тяжелые металлы. Азотобактер находится только в 30% всех почв, так как очень чувствителен к реакции почвы. В почвах с рН ниже 5,6 он уже не встречается.

Фиксация азота азотобактером происходит более активно, чем у клостридия, 2-12 мг на 1 г сахара.

Рис. 29. Azotobacter chroococcum Рис. 30. Clostridium Pasteurianum

Азот атмосферы усваивают также некоторые синезеленые водоросли (Nostoc muscorum), отдельные виды актиномицетов, грибы из рода Phoma (Cladosporium) и некоторые почвенные бактерии, микобактерии. Все они фиксируют азот в меньших количествах, но все же надо учитывать и этот источник, принимая во внимание их широкое распространение.

Недавно открытая азотфиксирующая бактерия бейеринкия, названная в честь Бейеринка, – аэроб, в молодом возрасте подвижна. Развивается при широком рН среды – 4,9-9. Хорошо растет на кислых почвах. Благодаря способности к фотосинтезу и усвоению азота из воздуха синезеленые водоросли чрезвычайно неприхотливы и могут существовать там, где совсем не встречаются другие организмы.

Клубеньковые бактерии усваивают от 50 до 400 кг атмосферного азота на 1 га посевов. Свободноживущие бактерии связывают 20-50 кг азота на 1 га почвы.

Фиксация азота микроорганизмами дает пахотной почве в Советском Союзе за год 3,5 млн. т азота (Е. Н. Мишустин). Все это ясно указывает, какое значение имеет этот процесс в природе вообще и в сельском хозяйстве в частности.

Общая схема круговорота азота представлена на таблице (по А. А. Имшенецкому).

Рис. 31. Схема круговорота азота

Источник: http://biologylib.ru/books/item/f00/s00/z0000000/st029.shtml

Круговорот азота в природе – описание, этапы и значение процесса

Круговорот азота

Для того чтобы дать описание и схему круговорота азота в природе, нужно помнить, что этот элемент — важная часть белков и ДНК. Без него жизни, какой её знает человечество, могло и не быть.

Но биологические существа способны усвоить его только в определённом виде. В результате различных геологических процессов этот элемент принимает ту форму, которой могут воспользоваться организмы.

Обмен элементами между живыми существами, воздухом, водой и земной корой получил название биогеохимических циклов.

Таким образом, микроэлементы, являющиеся частью биологического организма, возвращаются в природу. В этом процессе частицы постоянно перемещаются между воздухом, водой и живыми организмами, в противном случае жизнь давно бы истратила свои ресурсы.

N2 входит в состав всего живого. Это один из самых популярных в природе элементов. Атмосфера земли на 78% состоит из N2. Он также содержится в воде и почве и входит в состав белков.

Этот элемент включается в синтез важнейших органических молекул, белков и нуклеиновых кислот. Азот в виде газа, содержащийся в атмосфере, довольно инертен и немногие организмы способны получать его из воздуха. Растения могут поглощать лишь связанный микроэлемент, то есть в составе химических соединений.

Молекулярный азот — очень стойкое соединение. Для его разрушения необходимо большое количество энергии.

Связывание или фиксация происходит тремя способами:

  1. За счёт электрических разрядов молний. Они расщепляют молекулы, позволяя вступать в соединения с кислородом. Образованный таким способом оксид азота растворяется в дождевой воде и поступает в почву, откуда его поглощают растения. Именно вспышки молний играют важную роль в развитии жизни на нашей планете.
  2. Человек — ещё один источник. Человеческая деятельность значительно увеличила его количество в природе. Сегодня треть этого связанного азота попадает в биосферу, благодаря широкому применению искусственных удобрений, содержащих нитраты. В промышленности связывание этого элемента с водородом происходит при температуре от 400 до 600 градусов по Цельсию и давлении до 1 тысячи атмосфер.
  3. В природе основными азотфиксаторами являются бактерии, особенно те из них, которые образуют симбиоз с корнями бобовых растений. Горох, фасоль, соя, клевер — все они относятся к данному типу. Благодаря симбиозу, они могут жить на очень бедных почвах, обогащая их. У этих растений есть механизм, который позволяет им совместно с клубеньковыми бактериями усваивать вещество из воздуха.

Для того чтобы понять, какие организмы принимают участие в круговороте азота, надо вспомнить класс биологии. Существуют важнейшие азотфиксаторы цианобактерии. Они играют важную роль в водных экосистемах.

N2 также свободно фиксируется свободноживущими почвенными бактериями. При помощи специального фермента бактерии фиксируют атмосферный азот, синтезируя аммиак и нитраты. Получается взаимовыгодное существование.

Микроорганизмы обеспечивают растения азотом, а растения питают бактерии сахарами.

Большинство видов растений получает нитраты из почвы. Растительные белки становятся частью травоядных животных, а затем хищников.

В круговороте бактерии играют важнейшую роль, разлагая сложные азотсодержащие соединения, чтобы их усвоили растения.

В условиях недостатка кислорода некоторые бактерии разлагают органические вещества до получения газообразного азота. Он возвращается в атмосферу и весь цикл повторяется вновь.

Этапы круговорота атмосферного азота

Для того чтобы кратко описать и понять этот процесс, нужно представить биосферу, как два соединяющихся сосуда разных размеров. В большом находится вещество из воздуха и воды, в маленьком — элементы, участвующие в жизнедеятельности организмов. В трубке, которая их соединяет — переходящий в разные состояния азот. Так в живой природе происходит его поступление в организм.

Процесс круговорота очень медленный. Он имеет определённую последовательность:

  • Поглощение вещества бактериями биосферы.
  • Переход из свободного состояния в связанный.
  • Усвоение растениями его соединений.
  • Поглощение элемента животными.
  • Восстановление концентрации микроорганизмами.

Азот в живой природе

Роль азота в природе ещё не изучена до конца. Любая экологическая система усваивает небольшое количество вещества. Поэтому при производстве удобрений нарушается баланс между газом из органических соединений, вернувшимся в атмосферу, и элементами из воздушной среды.

Было отмечено, что его состояние может переходить из техногенного потока в природный. Лишнее количество газа накапливается в природе и вызывает отрицательные последствия. Выявлена закономерная связь между сельским хозяйством, например, применением различных добавок, и загрязнением окружающей среды.

Приблизительно 36% азота, который проникает в землю с удобрениями, просачивается в сточные воды. В них оказывается большое количество нитратов азота, которые, попадая в реки и озёра, вызывают усиленное размножение растений.

Этот процесс получил название эвтрофикация, то есть загрязнение водных ресурсов водорослями. Это одно из самых важных экологических последствий в применении этого вещества.

Молекулы служат питательной средой для водяных растений. Путём накапливания они разрастаются очень быстро, затемняют водоём и не дают развиваться другим растениям. Со временем водоросли отмирают.

Для их разложения необходимо очень большое количество воздуха.

Водный фонд становится бедным на наличие кислорода. Из неё уходят все возможные живые организмы, такие как ракообразные и рыба. Вода заболачиваются, превращаясь со временем в болото, и пересыхает.

Ещё одной причиной загрязнения являются фермы. Есть три фактора:

  1. Навоз оставляют на замёрзшей земле.
  2. Избыточное количество химических веществ.
  3. Не заделывают удобрения в почву.

При этом в воздух попадает аммиак. На расстоянии двух километров от ферм наблюдается его распространение и загрязнение воздуха. В результате близлежащие водоёмы оказываются загрязнены. Для предотвращения этого ниже по склону устраиваются пруды. А площадки откорма скота обязательно проектируются с учётом отметки грунтовых вод.

Последствием нарушения баланса азота в атмосфере является увеличение количества нитратов в продуктах питания. В культурах, которые выращивают в сельском хозяйстве, могут содержаться большие дозы нитратного азота.

Его образование возможно при неправильной транспортировке, а также при помощи бактерий. При попадании в организм и взаимодействии с гемоглобином они нарушают проникновение кислорода в кровь.

Это серьёзно отражается на здоровье человека.

Окислы также входят в состав азотного соединения. Соединения образуются и оказываются в атмосфере путём сжигания газа, выделяются при использовании автомобиля или турбинных самолётов. Они не причиняют вреда только в том случае, если не окисляются озоном до двуокиси азота. Нахождение большой концентрации в организме приводит к тяжёлым заболеваниям.

Для предотвращения чудовищных последствий этой проблемы необходимо тщательно изучать круговорот азота. Нужно найти способы соблюдения баланса между экосистемой и человеком. Можно заметить, что в современном мире при описании круговорота элементов возникают определённые затруднения, так как не все его процессы до конца изучены.

Влияние человека на круговорот

Деятельность людей имеет непосредственное отношение к этому. Промышленность является самым интенсивным вмешательством в этот процесс.

Главным источником распространения лишнего объёма газа в атмосфере считается сельское хозяйство. Выращиваемые культуры поглощают множество питательных веществ, тем самым обедняя её.

Картофель, свёкла, зерновые, каждый год потребляют до 200 кг вещества с одного гектара земли.

Если применение органических удобрений недостаточно или полностью отсутствуют бобовые растения, то при исчерпании резервных сил и вымывании полезных элементов из почвы ухудшается ее состояние и плодородие. И наоборот. Чрезмерное накопление удобрений приводит к увеличению количества вещества для наземных растений и уменьшению свободного азота, попадающего в атмосферу.

Источник: https://nauka.club/estestvoznanie/krugovorot-azota.html

Book for ucheba
Добавить комментарий