Наиболее важные варианты мутуализма

Содержание
  1. Силина Елена Константиновна Московский государственный технический университет путей сообщения, Российская открытая академия транспорта 2011 рабочая программа
  2. 6.4.1. Наиболее важные варианты мутуализма
  3. Page 3
  4. Мутуализм
  5. Мутуализм определение. Типы мутуалистических отношений
  6. Энциклопедичный
  7. Примеры
  8. Мутуализм – взаимодействия приносящие обоюдную пользу
  9. Примеры мутуализма, включающего поведенческие взаимосвязи
  10. Креветки и бычки
  11. Рыба-клоун и актиния
  12. Факультативный и облигатный мутуализм
  13. Микориза
  14. Микоризные связи
  15. Акации и муравьи
  16. Другие типы мутуалистических отношений
  17. Мутуалистические отношения: муравьи и тли
  18. Мутуалистические отношения: октексеры и пасущиеся животные
  19. Мутуалистические отношения: азотфиксирующие бактерии и бобовые
  20. Мутуалистические отношения: люди и бактерии
  21. § 24. МУТУАЛИЗМ: Мутуализм – это форма вертикальных взаимоотношений, при которых
  22. Симбиоз и Мутуализм – взаимодействия организмов

Силина Елена Константиновна Московский государственный технический университет путей сообщения, Российская открытая академия транспорта 2011 рабочая программа

Наиболее важные варианты мутуализма

47.4, МУТУАЛИЗМ И ЕГО РОЛЬ В СООБЩЕСТВАХ

Типы мутуалистических взаимоотношений.

Мутуализм делят на облигатный (обязательный для одного или для всех видов- партнеров) и факультативный (необязательный). Есть многие виды “почти облигатного” мутуаализма, когда вид, лишенный симбионтов, может существовать, но медленнее растет, или теряет способность к размножению, или способен жить в узком диапазоне условий.

Другая классификация мутуализма основана на пространственных отношениях между партнерами. Виды – мутуалисты могут жить отдельно один от другого. Тогда их взаимоотношениях связаны со сложным поведением одного или обоих партнеров.

В других случаях один организм живет на поверхности другого.

При эндосимбиозе одни организмы живут внутри других; при этом различают случаи внутриклеточного эндосимбиоза и внеклеточного (микробы, обитающие в пищеварительном тракте животных и человека).

Роль мутуализма в образовании органического вещества.

В лишайниковых тундрах и пионерских сообществах скал основными продуцентами являются лишайники. Лишайник – мутуалистическое сожительство гриба и водоросли.

Входящий в состав лишайника гриб получает от водоросли продукты фотосинтеза и специфические ростовые вещества. Сине-зеленые водоросли. входящие в состав некоторых лишайников, способны фиксировать атмосферный азот. Какую пользу от сожительства с грибом получают водоросли неясно.

Мутуализм с грибами часто встречается у высших растений. Грибница грибов-мутуалистов окружает корни и врастает меду клетками растения, она всасывает из почвы фосфор, азот и другие элементы минерального питания и снабжает ими растение. Растение снабжает гриб органическими веществами (углеводами).

Важную роль играет симбиоз растений с микробами, способными к азотфиксации. Микроорганизмы снабжают растения соединениями азота, а от него получают углеводы, т.е. продукты фотосинтеза. Такой симбиоз позволяет растениям селиться на почвах, бедных азотом.

В телах многих прозрачных животных обитают микроскопические водоросли. Мутуализм коралловых полипов и водорослей – зооксантелл обеспечивает продукцию биомассы на коралловых рифах.

Большая часть продукции на Земле производится симбиотическими комплексами растений с грибами и другими микроорганизмами.

Мутуализм и переработка органики. Большую роль играет мутуализм и во взаимоотношениях животных с растениями и в переработке органического вещества в экосистеме. Всем известен мутуализм между животными-опылителями и цветковыми растениями.

Очень широко распространен мутуализм животных с микроорганизмами, населяющими их кишечник. У всех животных и человека кишечный тракт населен разнообразными микробами., часть из них комменсалы, а часть – мутуалисты.

Он играют важную роль в усвоении пищи хозяином, продуцируя или помогая усваивать витамины, подавляя болезнетворных микробов.

Особенно велика роль микробов – мутуалистов в жизни растительноядных животных, они вырабатывают ферменты, расщепляющие клетчатку.

У водных растений распространена группа эндосимбионтов -хемоавтотрофные бактерии, они являются основными продуцентами органического вещества.

48. СОСТАВ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ

48.1 ВИДОВОЕ БОГАТСТВО И ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ. ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ.

Самый простой показатель разнообразия сообщества – число видов, входящих в его состав.

Число видов, обнаруживаемых в пробе, называется видовым богатством, оно характеризует качественный состав, но не говорит о количественных соотношениях видов.

В большинстве сообществ есть виды доминанты, преобладающие по численности в биомассе.

Видовое разнообразие – показатель, учитывающий и число видов и степень их обилия. На видовое разнообразие влияют возраст сообщества .устойчивость климата, продуктивность, пространственная структура сообщества и его положение среди других сообществ.

Сообщества, существующие миллионы лет более разнообразны вследствие дробления ниш в ходе дивергенции. Молодые сообщества менее разнообразны. Наиболее разнообразны тропические леса – наиболее древние и стабильные сообщества.

На разнообразие сообщества влияет количество образуемого вещества -продуктивность, с ростом продуктивности растет и разнообразие.. Существенно влияет на разнообразие и неоднородность среды. Особый фактор – островное положение или островная структура сообществ.

Экологическая структура сообществ – это соотношение групп видов, занимающих определенные экологические ниши и выполняющих определенные функции в сообществах.

Сходство экологической структуры сообществ, имеющих разный видовой состав – одно из замечательных явлений. Оно позволило выделить типы биомов (пустыню, степь, саванны, широколиственный лес.)

Видовой состав их на разных континентах несходен, но в них присутствуют виды растений и животных, имеющих сходный облик и играющих одинаковую роль в однотипных сообществах. Такие виды, занимающие сходные экологические ниши называются двойниками или экологическими эквивалентами. Они возникают в ходе параллельной или конвергентной эволюции.

48.2 ПРОБЛЕМА ГРАНИЦ СООБЩЕСТВ. РАЗЛИЧНЫЕ ВЗГЛЯДЫ НА ЦЕЛОСТНОСТЬ СООБЩЕСТВ. СМЕНА СООБЩЕСТВ -СУКЦЕССИЯ

Существует две точки зрения по этому вопросу. Согласно первой -состав сообществ случаен и определяется просто тем, какие виды могут жить в данных условиях, а границы между сообществами проводятся для удобства. На самом деле сообщества плавно переходят одно в другое.

Согласно второй точке зрения, сообщество -нечто вроде сверхорганизма. а его части – популяции разных видов пригнаны друг к другу в процессе совместной эволюции, как органы в пределах организма.

Доводы в пользу этой теории: целостность сообщества сохраняется и при их смене входе эволюции, например при суксцессиях.

Сукцессия – несезонная, направленная и непрерывная последовательность появления и исчезновения видов в данном местообитании. Это и смена населения лужицы но мере ее высыхания; и смена сообществ, приводящих к появлению леса на месте заброшенного поля; и зарастание небольшого озера с последующим появление на его месте болота, а затем леса.

При этом происходит смена одних комплексов растений другими. Параллельно меняется и животный мир.

Концепция климакса. Сообщество, стабильное при отсутствии внешних нарушений, называют климаксным (или климаксом), а сообщества, сменяющие друг друга в ходе сукцессии – сериальными.

Состав видов климаксного сообщества зависит в большей мере от макроклимата. Для завершения большинства сукцессии требуются сотни и тысячи лет (в умеренном поясе от 200-300 до 1000 лет), поэтому в одном климатическом поясе бок о бок продолжают существовать десятки разных сообществ. Длительность сукцессии зависит от местных условий.

Периодические пожары, наводнения, вырубка лесов может отбрасывать сообщества на более ранние стадии сукцессии.

Климакс Подмосковья – дубрава с подлеском из орешника и доминированием осоки волосистой в травяном покрове. Но на большей части Московской области сообщества испытывают частые нарушения из-за деятельности человека и находятся на разных стадиях вторичных сукцессии.

    1. ИЗМЕНЕНИЕ СООБЩЕСТВА В ХОДЕ СУКЦЕССИИ.

При заменен одного сообщества другим прежде всего меняется видовой состав. Однако большинство растений входит в состав определенных ассоциаций.

Среди них различают виды-доминанты, господствующие в отсутствии нарушений, и эксплеренты – они конкурентно слабее доминантов, но быстро захватывают участки, где покров доминантов нарушен.

Среди доминантов виды-эдификаторы образуют ярус, в наибольшей степени формирующий характерную для сообщества среду, при уничтожении этого яруса не могут существовать и остальные ярусы.

Есть виды ценофобы – “нелюбящие сообщества” (сорняки, селящиеся на пустырях и свалках, где растительность уничтожена человеком), они расселяются на участках, лишенных растительности, а затем вытесняются растениями сукцессионного ряда.

В ходе сукцессии растет биомасса сообщества, меняется и видовое богатство. Видовое разнообразие по ходу сукцессии обычно растет.

48.4. СООБЩЕСТВА И ЭВОЛЮЦИЯ. ПРИЧИНА ЭКОЛОГИЧЕСКИХ КАТАСТРОФ ПРОШЛОГО.

Облик современных сообществ сформировался в ходе эволюции, длившейся десятки и сотни миллионов лет. Сообщество как целостная система влияет на эволюцию своих составных частей – видов. Этим воздействием можно объяснить две важнейшие черты макроэволюции: направленность и неравномерность темпов.

Направленность эволюции – сохранение определенной тенденции в течение длительного времени в эволюции данной группы. Результат направленной эволюции – возникновение конвергенции и параллелизм.

Именно в результате параллельной или конвергентной эволюции возникают экологические эквиваленты.

Сходная черта сообществ определяет параллельную эволюцию видов: сообщество определенного типа представляет собой ограниченный набор возможных экологических ниш, которые могут занять виды в ходе эволюции.

Неравномерность темпов эволюции характерна для большинства крупных таксонов, хорошо изученных палеонтологами.

Периоды медленной плавной эволюции чередуются с более короткими периодами быстрой менее направленной эволюции, в течение которых многие старые таксоны вымирают, а их место занимают новые.

Периоды вымирания и последующего быстрого видообразования часто совпадают по времени в разных группах организмов, входящих в состав одних и тех же сообществ.

Преобладание медленной эволюции в историческом развитии таксонов объясняется влиянием сообщества на эволюцию его членов. Каждая популяция, входящая в состав сообщества, испытывает мощное и разнообразное воздействие популяций других видов. Это воздействие выступает в роли регулирующих факторов, снижающих темпы эволюции и ограничивающих ее возможные направления.

Любое сообщество регулирует условия среды, почти всегда делая их более стабильными. В более стабильной среде усиливается стабилизирующий отбор. Уменьшается изменчивость организмов -биотическая среда становится более предсказуемой, и стабилизирующий отбор еще более усиливается. Такая система с положительной обратной связью снижает вероятность крупных эволюционных изменений.

Другой механизм снижения темпов эволюции – снижение численности, В большинстве сложных сообществ биотические факторы, зависящие от плотности, стабилизируют численность популяций. При этом снижается влияние дрейфа генов.

Все эти механизмы позволяют сообществу регулировать эволюцию видов и длительно поддерживать устойчивость. Если механизмы устойчивости нарушаются, может начаться период быстрой эволюции, приводящий к разрушению сложившегося сообщества и его замене другим. Такие разрушения сообществ (экологические кризиса) неоднократно имели место в прошлом.

Экологические катастрофы прошлого, их причины и последствия.

Одна из экологических катастроф – смена наземных сообществ в середине мелового периода, связанная с широким распространением цветковых растений. Вытеснение сообщества голосеменных и появление на их месте цветковых вызвало крупные вымирания, а затем лавинообразное возникновение новых таксонов среди млекопитающих, рептилий и особенно среди насекомых.

К смене сообществ в ходе эволюции могут приводить внутренние факторы, например появление ценофобных видов, нарушающих сукцессию.

48.5 КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ И ПОТОК ЭНЕРГИИ В ЭКОСИСТЕМАХ. ПРОДУКТИВНОСТЬ ЭКОСИСТЕМ.

Экосистема — не просто сумма популяций и условии существования среды, а система взаимодействий между ними. Благодаря этим взаимодействиям у экосистем появляются новые свойства, главное из которых -способность к самоподдержанию. Экосистемы самоподдерживаются благодаря круговороту веществ и потоку энергии.

В озеро поступает энергия в виде энергии солнечного света. Водные растения за счет световой энергии синтезируют органические вещества из углекислого газа и воды. Автотрофные организмы, способные к синтез) органических веществ из неорганических, по их роли в сообществе являются продуцентами (образователи).

Растения идут в пищу животным, которые сами неспособны к синтезу органики из неорганики. Такие гетеротрофы называются консументами (потребители).

Бактерии и грибы, играющие главную роль в разложении органики, называются редуцентами (разрушители).

Органическое вещество, образованное растениями, переходит в тела животных, а затем при участии бактерий вновь превращается в неорганические вещества, усваиваемые растениями. В экосистеме осуществляется круговорот веществ.

В синтезируемых продуцентами органических соединениях запасена энергия, полученная экосистемой от Солнца. Часть ее пойдет на нужды продуцентов – расходуется на транспорт веществ, процессы синтеза, рассеивается в виде тепла в ходе клеточного дыхания.

Поэтому для консументов доступна лишь часть энергии, запасенная продуцентами. Еще меньшую часть энергии могут использовать консументы, питающиеся другими консументами. Часть энергии, рассеивая в виде тепла, не может быть использована в виде биомассы.

Поэтому необходим постоянный приток энергии, чтобы сообщество могло существовать.

48.6 БИОМАССА И ПРОДУКЦИЯ. ПРОДУКТИВНОСТЬ ОСНОВНЫХ ЭКОСИСТЕМ.

Биомасса и продукция – показатели, лежащие в основе жизнеобеспечения сообществ и человечества как части биосферы.

Биомасса, или урожай на корню, – масса органического вещества, заключенного в телах живых организмов на единице площади. Биомасса может быть как живой, так и мертвой.

Продукция – прирост биомассы за единицу времени. Различают первичную и вторичную продукцию.

Первичная продукция – органическое вещество, которое образуют продуценты в процессе фотосинтеза или хемосинтеза.

Вторичная продукция – биомасса, образуемая за единицу времени всеми редуцентами и консументами.

Лишь часть энергии света, получаемой земной поверхностью используется растениями. Из коротковолнового излучения Солнца только 44% относится к фотосинтетически активной радиации (ФАР). Часть света падает на поверхность, лишенную растительности, а свет попадающий на растения, частично улавливается хлоропластами.

Лишь менее 25% энергии ФАР первоначально накапливается в виде органического вещества растений. Это запасенная энергия – валовая первичная продукция (ВПП). Значительный процент ВПП расходуется на дыхание самими растениями: в лесах умеренной зоны – 50-60%, а в тропических лесах – до 80%.

Оставшаяся часть энергии доступная консументам – это чистая первичная продукция (ЧПП).

Ученые определили среднюю продуктивность наземных и водных сообществ.

48.7 ТРОФИЧЕСКИЕ УРОВНИ. ПИРАМИДЫ ЧИСЛЕННОСТИ, БИОМАСС И ЭНЕРГИЙ.

Цепи питания – ряд видов или групп, каждое предыдущее звено в котором служит пищей следующему. Одноклеточные планктонные водоросли поедают животные – фильтраторы. Их в свою очередь потребляют хищные личинки комаров. Этими личинками питаются некрупные рыбы, напр. плотва, которая становится добычей щуки. Такая последовательность питающихся друг другом организмов называется трофической цепью.

Составляющие эту цепь популяции относятся к разным трофическим уровням:

– первый трофический уровень – продуценты – растения,

– второй – питающийся ими – консументы 1 порядка -растительноядные,

– третий – консументы 2.3 -го порядка – плотоядные т. д. Экологическая пирамида или пирамида (цепь) биомасс – соотношение между продуцентами, консументами и редуцентами в экосистеме, выраженное в их весе и изображенное в виде графической модели.

В наземных системах абсолютная масса продуцентов больше, чем консументов, консументов больше, чем редуцентов. В некоторых водных системах может быть наоборот. Аналогичным образом в экосистемах представлена пирамида энергий.

Соотношение численностей, биомасс и продукций (потоков энергии) популяций, относящихся к последовательным трофическим уровням, называют экологической пирамидой.

Наиболее разнообразны пирамиды численностей. В сообществе планктона численность продуцентов обычно в десятки и сотни раз больше численности консументов, а в лесу тысячи консументов (насекомые, клещи, нематоды) могут питаться одной крупной особью дерева – продуцента.

Биомасса продуцентов в большинстве случаев максимальна, а биомасса организмов каждого последующего уровня меньше предыдущего. Однако в некоторых сообществах биомасса консументов 1-го порядка бывает больше биомассы продуцентов.

Пирамиды потоков энергии никогда не бывают “перевернутыми”: следующий трофический уровень может пропустить через себя лишь часть энергии, усвоенный предыдущим уровнем.

Правило десяти процентов:

Продукция следующего трофического уровня обычно меньше 10% от предыдущего, 90% и более составляет не использованная, не усвоенная и израсходованная на дыхание энергия.

На каждом этапе пищевой цепи теряется 90% энергии, то есть 10% пищи переходит во вновь построенное вещество тела животного. Таким образом, масса организмов на каждой ступени пищевой цепи должна примерно в 10 раз превышать массу организмов на следующей ступени.

Именно поэтому трофические цепи не могут быть длинными. Консументы 4 и 5-го порядков всегда имеют очень низкую биомассу и продукцию: ведь они могут использовать не более 0,01 – 0,001% от ЧППП.

48.9 ТРОФИЧЕСКИЕ ЦЕПИ И ТРОФИЧЕСКИЕ СЕТИ.

В любом сообществе кроме консументов, питающихся биомассой есть потребители детрита – животные – детритофаги (бактерии, грибы).

Пищевые цепи потребителей мертвой органики называют детритными, а цепи, где пищей служит живая органика – пастбищными.

Детритпые пищевые цепи играют важную роль в сообществах. Например, в лесу биомасса и продукция населения почвы в 10 раз больше, чем животных надпочвенных ярусов. Во многих наземных сообществах до 98% всей вторичной продукции дают редуценты – микроорганизмы. Во всех сообществах планеты па долю редуцентов приходится более половины вторичной продукции.

Детритные пищевые цепи бывают довольно длинными. Животные пропускают детрит через кишечник, измельчают его: их экскременты служат благоприятной средой для развития бактерий и грибов.

Многие животные-детритофаги поедают не столько мертвую органику, сколько поселившиеся на ней бактерии и грибы. В детритные цепи могут входить и хищники.

Например: мертвые ткани растений – грибы – многоножки кивсяки – их экскременты-грибы – ногохвостики – хищные клещи – хищные многоножки – их трупы -бактерии.

В природе существуют трофические цепи, в которых многие популяции принадлежат сразу к нескольким трофическим уровням. Один и тот же организм может питаться консументами 1 и 2-го порядка; многие животные едят живые и отмершие растения.

Благодаря сложности трофических связей выпадение какого-то одного вида почти не сказывается на сообществе. Пищу исчезнувшего вида начинают потреблять другие пользователи, питавшиеся им виды находят новые источники пищи, и в целом в сообществе сохраняется равновесие.

    1. КРУГОВОРОТЫ ВЕЩЕСТВ В ЭКОСИСТЕМАХ.

Пути вещества и энергии в экосистемах в значительной степени совпадают.

Круговорот веществ никогда не бывает полностью замкнутым: органические и неорганические вещества частично выносятся за пределы сообщества, и в тоже время их запасы пополняются за счет внешних источников.

Вещества могут вымываться и выноситься водой и ветром, поступать в атмосферу в виде газов, покидать сообщество при миграции организмов.

В сообщество вещество поступают с осадками, пылью, при биологической фиксации атмосферных газов, и др.

Круговорот азота был подробно изучен в лесных экосистемах. Поступление и вынос азота невелики по сравнению с его количеством, включенным в круговорот.

Наиболее важный источник поступления азота – биологическая азотфиксация. Лишь небольшой процент азота содержится в почве в виде доступных для растений растворенных неорганических веществ.

Основная часть азота находится в составе органических веществ и химически связана с частицами почвы.

Когда лес вырубают, увеличивается сток воды с данного .участка, что приводит к разрушению почвы. При этом вынос водой азота в виде нитратов увеличивается в десятки раз. В результате резко снижается плодородие почвы.

Сообщества резко отличаются по содержанию азота в надземной и поземной биомассе растений и в мертвом органическом веществе. В холодных районах азот и другие биогенные элементы накапливаются в медленно разлагающейся мертвой органике.

В тропиках мертвая органика быстро разлагается, основная доля биогенных элементов заключена в биомассе растений. Поэтому вырубка экваториальных лесов эквивалентна потери биогенных элементов.

Земледелие на освободившихся землях требует использования большого количества минеральных удобрений, а для восстановления продуктивности естественным путем может потребоваться несколько столетий.

Нарушение круговорота на любом из этапов непременно окажет воздействие на все остальные этапы. При этом может возрастать потеря биогенных элементов, и в результате снижается продуктивность сообщества.

Источник: https://refdb.ru/look/2307400-p7.html

6.4.1. Наиболее важные варианты мутуализма

Наиболее важные варианты мутуализма

6.4.1. Наиболее важные варианты мутуализма

   Растения и микоризные грибы. Взаимоотношения с грибами (микотрофия) свойственны большинству видов наземных сосудистых растений (цветковых, голосеменных, папоротников, хвощей, плаунов), что во многом облегчило освоение ими суши. Микоризные грибы могут обитать на корнях растений (эктотрофная микориза) и в тканях корней (эндотрофная микориза).

   Грибы – гетеротрофы, которые получают из корней растений органические вещества, а у растений за счет разветвленных грибных нитей в сотни и тысячи раз увеличивается всасывающая поверхность. Кроме того, некоторые микоризные грибы не просто пассивно всасывают элементы питания из почвенного раствора, но и одновременно выступают в роли редуцентов и разрушают сложные вещества до более простых.

Микоризные грибы могут выделять антибиотики, защищающие корни растений от патогенов.   Микоризные грибы – «дорогое удовольствие» для растений, так как использование их в качестве посредников для обеспечения элементами питания и водой сопряжено со значительными затратами вещества и энергии (1/3 или даже 1/2 продуктов фотосинтеза).

По этой причине при улучшении условий минерального питания, например, удобрении лугов, даже типичные микотрофные растения отказываются от микориз и переходят на «самообслуживание».

Не тратятся на содержание микориз виды-нитрофилы (распространенные на почвах с высоким содержанием нитратного азота) из семейств маревых, крестоцветных и некоторых других, поселяющиеся на нарушенных местообитаниях, где за счет минерализации органического вещества в почве резко возрастает количество нитратов.

При этом микоризы, которыми обладают виды следующих стадий сукцессии восстановления экосистем после нарушений, выделяют вещества, подавляющие «самостоятельные» растения. Это ускоряет процесс вытеснения нитрофилов.   Микоризы нет у водных растений, сравнительно редко она встречается у растений, обитающих в экстремальных условиях – пустынях, горных и арктических тундрах. Как подчеркивает Т.

А. Работнов (1992), большинство микотрофов – это мезофиты умеренно богатых почв.   Микоризы у травянистых растений, как правило, невидоспецифичны (т.е. один вид грибов может формировать миокризу у разных видов растений), а у древесных – видоспецифичны.

Таким образом, плодовые тела подберезовика, подосиновика, масленка или рыжика образуются за счет продукции фотосинтеза соответствующих видов деревьев.   Поскольку микоризные грибы оплетают корни нескольких рядом произрастающих растений, по ним возможен горизонтальный перенос элементов питания от одного растения к другому по «гифопроводам».

Данных о количестве веществ, перекачиваемых по миокризам из одного растения в другое, мало. Можно полагать, что оно невелико, тем не менее смягчает отношения конкуренции и повышает общую устойчивость популяций.   Растения и микроорганизмы-азотфиксаторы.

Эти отношения обуславливают поступление азота из атмосферы и являются важнейшей составляющей круговорота этого элемента в биосфере, так как вклад прочих естественных каналов поступления азота из атмосферы (с дождями при грозовых разрядах) незначителен. Благодаря человеку в экосистемы может поступать азот с кислотными дождями и при внесении азотных удобрений.

Возможны две формы мутуализма растений и бактерий-азотфиксаторов – облигатный мутуализм и протокооперация. В первом случае азотфиксирующие микроорганизмы живут в корнях растений строго определенного вида (бобовых, облепихи, ольхи и некоторых других), вызывая образование клубеньков. Процесс связывания атмосферного азота облигатными азотфиксаторами называется симбиотической азотфиксацией.

Во втором случае азотфиксирующие микроорганизмы населяют примыкающую к корням часть почвы (ризосферу) и усваивают органические вещества, которые, как в проточном культиваторе, постоянно выделяются корнями. Такая азотфиксация называется ассоциативной. Одни и те же микроорганизмы могут обитать в ризосфере разных видов растений, и потому эти отношения рассматриваются как протокооперация.

   В целом ассоциативная азотфиксация требует от растений меньших затрат энергии и преобладает в естественных экосистемах. Однако в агроэкосистемах (см. 13.2.1) ее вклад в баланс азота очень невелик, в них биологическая азотфиксация обеспечивается за счет симбиотического варианта – посевов бобовых растений.

   Симбиотические микроорганизмы могут жить и в листьях, пример – водный папоротник азолла, распространенный в тропическом поясе. Связанная с азоллой цианобактерия анабена способна за год фиксировать до 1000 кг/га азота, что является бесспорным рекордом.

Для сравнения: посев клевера в средней полосе способен за год фиксировать до 200 кг/га азота, а люцерны в жарких районах с удлиненным полевым периодом и при поливе – до 700 кг/га. (Оптимальная доза внесения азотных удобрений в разных условиях и под разными культурами колеблется от 50 до 200 кг/га.

)   Обеспечение новых («мертвых») субстратов азотом является необходимым условием для их зарастания растениями. В теплом климате азот в субстрате накапливается в результате симбиотической азотфиксации: пионерами заселения лавовых потоков, отложений речного аллювия, горных осыпей являются бобовые растения (особенно часто из рода люпин).

В более прохладном климате субстрат азот поставляется в результате ассоциативной азотфиксации: новые субстраты зарастают злаками и осоками. В самых суровых условиях Севера пионерами новых местообитаний, которые формируются при таянии ледников, оказываются цианобактерии. Эти уникальные прокариобы обладают способностью и к фотосинтезу, и к азотфиксации.

Мутуалистические взаимоотношения с азотфиксаторами, так же как и содержание микоризы, обходятся растениям очень дорого: на них затрачивается значительное количество продуктов фотосинтеза (около 1/3). Большими затратами органического вещества на симбиотическую азотфиксацию объясняются более низкие урожаи зернобобовых культур по сравнению со злаками.

   Тем не менее, на биологическую азотфиксацию агроэкологи возлагают большие надежды, она должна во многом заменить «техногенную азотфиксацию» промышленных предприятий, при которой на производство минеральных азотных удобрений затрачивается очень много энергии.

Кроме того, экологически грязным является не только само производство удобрений, но и их использование: при внесении азотных удобрений на поля до 50 % их вымывается в окружающую среду, вызывая ее загрязнение (в первую очередь эвтрофикацию водных экосистем, см. 14.3.6).   Растения и насекомые-опылители. Насекомые, переносящие пыльцу, питаются не только нектаром, но и пыльцой.

По этой причине отмчены случаи участия насекомых в опылении даже таких типично ветроопыляемых растений, как злаки. Насекомые- опылители переносят пыльцу с одного цветка на другой на большие расстояния, чем ветер.

Если пыльца деревьев за время, пока рыльце- вая поверхность сохраняет способность ее воспринимать, может быть перенесена ветром не более чем на 70 м (у трав – менее 10 м), то за это время шмели переносят пыльцу на расстояние до 3 км. Радиус переноса пыльцы пчелами обычно ограничен 1 км.

   Существуют два основных направления развития мутуализма растений и насекомых: узкая и широкая специализация (т. е. в направлении облигатного мутуализма и протокооперации).

При узкой специализации эволюция ведет к ограничению числа опылителей: происходит усложнение строения цветка (как у бобовых или губоцветных) таким образом, что нектар становится доступным только для насекомых с определенным типом строения тела (в первую очередь ротового аппарата).

Высшее достижение этого варианта эволюции – взаимоотношения опылителей и некоторых представителей орхидных, которые привлекают самцов насеко- мых-опылителей, имитируя облик и половые феромоны самок.   При широкой специализации спектр опылителей возрастает, такой спектр опылителей имеют представители семейства сложноцветных.

Этим объясняется их высокая устойчивость в антропогенно нарушенных экосистемах с обедненным видовым составом опылителей. По этой причине в современном нарушаемом человеком мире обязательный мутуализм растений и насекомых менее выгоден для обоих партнеров, чем протокооперация.

   Эффективность протокооперации возрастает благодаря неодновременному цветению разных видов растений, опыляемых одним видом насекомых. Более того, как правило, насекомые посещают цветки именно в апогей их цветения, когда продукция нектара максимальна.

(Пчеловоды прекрасно знают, что их подопечные сначала посещают один вид растения и только после того, как его цветки минуют пик нектарообразования, переключаются на сбор нектара с цветков другого вида).   Кроме энтомофилии существуют другие варианты опыления растений животными, например, орнитофилия. Общее число видов птиц, способных опылять цветки, превышает 2 тысячи.

Особенно много опылителей среди колибри. Реже встречается опыление цветков млекопитающими. Австралийские кенгуру опыляют кустарнички из рода дриандра (они пьют обильный нектар, переходя от цветка к цветку). Высасывают нектар из цветков мелкие обезьяны и сумчатые летяги. Сумчатые сони и летучие собаки охотятся за насекомыми, ночующими в цветках.

Растения и животные, распространяющие их семена. Распространение плодов (и семян) растений с помощью животных – зоохория – широко представлено в природе. Различаются несколько вариантов зоохории: эндозоохория – при поедании плодов, синзоохория – «сознательный» перенос плодов в запасники, эпизозоохория – пассивный перенос плодов на поверхности тела.

Основными агентами-распространителями эндозоохорных плодов являются птицы, медведи, копытные, насекомые. Семена растений проходят через пищевариетльный тракт животных без повреждений, а их всхожесть даже повышается. Кроме плотных покровов, защищающих семена от переваривания, существуют другие приспособления для зоохории.

Так, на семенах растений, распространяемых муравьями (многие губоцветные, лилейные, маковые, молочайные, лютиковые, сложноцветные) имеются специальные придатки, богатые маслом, которые привлекают муравьев и используются ими в пищу. Сухие зоохорные плоды снабжены различными крючочками и щетинками для прикрепления к шерстному покрову животных, например у репейничка, череды, чернокорня.

   С помощью животных распространяются споры некоторых видов грибов и мхов.   Растения и муравьи. В общей сложности известно около 3 тысяч видов растений, с которыми сотрудничают муравьи. Кроме уже рассмотренной выше зоохории (мирмекохории) описано множество более сложных вариантов мутуализма муравьев и растений, когда насекомые, получая пищу от растений, защищают их от других фитофагов.

Появилось даже понятие «муравьиные деревья», которым обозначаются многочисленные варианты мутуализма муравьев и деревьев тропических лесов. В этом биоме (см. 13.1.6) муравьи играют роль основного зоофага, контролирующего популяции основных фитофагов и детритофагов – термитов.

Муравьи охраняют деревья от фитофагов и питаются либо специальными комочками питательных веществ, выделяемых деревьями, либо обитающими на деревьях тлями.

Деревья извлекают из этого сотрудничества двойную пользу, так как, с одной стороны, защищены от муравьев-листорезов и других прожорливых фитофагов (личинок, гусениц, слизней, жуков-точильщиков), а с другой – получают дополнительные элементы минерального питания из детрита, накапливающегося в муравьиных гнездах (часто в гнездо проникает воздушный корень дерева).

   Муравьи устраивают свои жилища внутри стволов, ветвей, листьев или заселяют лианы, которые обвивают «муравьиное дерево». У южноамериканской цекропии муравьи живут в полых стеблях, у видов рода акация – в колючках.

Целые галереи ходов создают муравьи в стволах дерева макаранга, причем, семья муравьев каждого дерева распознает своих членов по запаху и не допускает представителей семей других деревьев. Исследованы многие виды лиан, на которых живут муравьи. Наиболее известная из них – дишидиа: жилища муравьев на листьях этой лианы напоминают кувшинчики.

   Совсем недавно стало известно о поразительных отношениях муравьев с одним из видов тропических деревьев Амазонии – Duroia hirsute. Обычно тропические леса отличаются очень высоким видовым богатством – на одном гектаре можно насчитать десятки и даже сотни видов деревьев. Однако местное население давно знало о «чертовых садах», где растет только Duroia.

Оказалось, что садоводами являются муравьи, которые живут в полостях стеблей дерева и, чтобы жилищ было больше, уничтожают все другие виды деревьев, впрыскивая в жилки листьев муравьиную кислоту, которая действует как сильный гербицид. Животные и микроорганизмы, населяющие их пищеварительный тракт.

Большинство животных, включая человека, но особенно травоядные, сами не в состоянии переваривать пищу, так как не имеют ферментов, разрушающих целлюлозу, и эту роль играют микроорганизмы – простейшие и бактерии, которые живут в их желудочно-кишечном тракте.   Кишечный тракт термитов заселен жгутиковыми, которые способствуют усвоению целлюлозы, превращая ее в сахара.

Любопытно, что появляющиеся на свет молодые термиты облизывают анальные отверстия взрослых животных и таким образом заражают себя симбионтами. В свободном состоянии жгутиковые, населяющие кишечник термитов, не встречаются.   В кишечном тракте гладких китов среди 1000 видов бактерий были найдены даже те, которые могут разрушать органические вещества, присутствующие в нефтепродуктах.

Возможно, что наличием таких симбионтов объясняется сравнительно высокая устойчивость этого вида китов к нефтяному загрязнению океана.   Большую роль микроорганизмы-мутуалы играют в жизни человека, причем ими заселен не только пищеварительный тракт, но и поверхность многих других органов – кожи, печени, почек и др.

По некоторым данным, общая биомасса бактерий в теле одного человека может достигать 5 кг. Если эти мутуалы уничтожаются (скажем, при длительном приеме антибиотиков), то состояние человека ухудшается. Особенно опасна потеря полезной микрофлоры в пищеварительном тракте. Чтобы восстановить нормальное пищеварение, приходиться принимать специальные бактериальные препараты.

Способствуют восстановлению этой микрофлоры кисломолочные продукты (бифидок, биокефир, биоряженка и др.).   Микробные консорциумы. Сообщества микроорганизмов, в отличие от сообществ видов более выского уровня организации, функционально связаны и формировались в процессе коэволюции (Заварзин, 2003). Эти связи настолько тесные, что несколько видов бактерий (а иногда и протистов) функционируют как единое целое. Пример микробных консорциумов – цианобактериальные маты на морских и пресноводных мелководьях. Они состоят из нескольких слоев бактерий, различающихся по функциональной роли. Верхний слой этого «пирога» образуют продуценты-цианобактерии, его толщина – не более 1 мм. Глубже расположены слои бактерий-консументов и редуцентов. Поскольку разрушение органического вещества происходит поэтапно, то в «пироге» может быть до 4 слоев из разных групп бактерий. Самые мощные бактериальные маты (толщиной до нескольких сантиметров) образуются серобактериями в гидротермальных экосистемах (см. 13.1.5).   Микробоценозы формируются также населением кишечного тракта животных.   Микроэкосистемы бромелий. Из числа экзотических вариантов мутуализма растений и гетеротрофов, изученных в последнее время, поражают отношения тропических эпифитных бромелий и гетеротрофов. Эпифиты, оторванные от почвы, всегда испытывают дефицит в элементах минерального питания. Бромелии «решили» эту проблему следующим образом. В прикорневых розетках листьев у них формируются «водоемы», в которых расположены специальные корни, всасывающие питательные вещества из воды. «Водоемы» – это маленькие экосистемы, в состав которых входят бактерии, разрушающие детрит, личинки комаров (мирных животных) и стрекоз (хищников, питающихся личинками комаров). Как оказалось, личинки стрекоз способствуют сохранению азота в «водоеме», поскольку препятствуют потерям этого элемента при превращении личинок во взрослых комаров, которые улетели бы и унесли с собой питательные элементы. Разумеется, рано или поздно из личинки стрекозы получится взрослое насекомое, которое также покинет микроэкосистему и унесет с собой часть элементов минерального питания. Но до того, как это произойдет, личинка длительное время поставляет экскременты, которые разлагаются бактериями до соединений, доступных корням бромелии.   Прочие формы мутуализма. Широко распространен мутуализм водорослей и простейших в океанических экосистемах. Некоторые простейшие, после поедания водорослей, используют их хлоропласты, причем они продолжают работать в теле простейшего до тех пор, пока не износятся, после чего перевариваются. Это соотвествует симбиотической гипотезе формирования растительной клетки: хлоропласты рассматриваются как «потомки» цианобактерий.   Как протокооперация (хотя и весьма слабая) могут рассматриваться взаимоотношения между бобовыми и злаками в сеяных травостоях: бобовые за счет связи с симбиотическими азотфиксирую- щими бактериями улучшают условия обеспечения злаков азотом, а вертикально ориентированные листья злаков, пронзающие густой травостой бобовых, понижают уровень конкуренции за свет.

   Известно множество других «экзотических» вариантов мутуализма: разведение грибов муравьями и жуками; отношения африканской птицы медоуказчика и капского медоеда (птица находит пчелиное гнездо, а медоед вскрывает его); отношения чистильщиков (птиц, рыб) и их «клиентов».

6.4.2. Симбиотические организмы

   Наряду с облигатными и факультативными формами сотрудничества разных видов организмов, существуют еще и «супероблигатные» формы, которые являются настолько тесными, что можно говорить о симбиотических «организмах второго порядка».   Лишайники. Устойчивый симбиоз гриба и водоросли (иногда при участии цианобактерий).

Водоросль обеспечивает гриб органическими веществами, гриб водоросль – водой и минеральными элементами. Цианобактерии фиксируют атмосферный азот. Этот вариант обязательного мутуализма представлен весьма широко: в настоящее время описано около 20 тысяч видов лишайников.

   Лишайники первыми заселяют поверхность скал и широко распространены на Севере в условиях крайней скудости ресурсов тепла и элементов минерального питания.   Долгие годы в литературе ведется дискуссия о симметричности отношений гриба и водоросли в лишайнике.

В последние годы все чаще эти отношения рассматриваются как асимметричные: большую «выгоду» от симбиоза получает гриб («водоросль – это царевна, плененная жестоким драконом»).   Хемоавтотрофные бактерии и низшие животные. Червеобразные животные-вестиментиферы (тип погонофоры) в стадии личинки являются типичными гетеротрофами со ртом, пищеварительным каналом и анусом.

Однако после того как они заглатывают серобактерии, происходит редукция органов пищеварения, формируется особая ткань – трофосома, клетки которой заполняются серобактериями. Трофосома пронизана кровеносными сосудами, по которым бактериям доставляются H2S, O2 и CO2.

Газообмен с гидротермальными водами происходит за счет щупалец (красных придатков), корона которых увенчивает тело животного. Эти придатки играют роль жабер, а красный цвет объясняется высоким содержанием гемоглобина. Таким образом, вестиментиферы становятся «симбиотическими автотрофами».

В результате мутуализма бактерии получают неорганические вещества, а животное – органические вещества.   сероводорода в среде, где обитают вестиментиферы, таково, что может погибнуть любой другой организм. Их спасает особый тип гемоглобина, который связывает не только кислород, но и серу. Мутуализм позволяет вестиментиферам очень быстро расти и достигать длины 2,5 м.   В.В.

Малахов считает, что мутуализм вестиментифер и бактерий возник в результате развития пищевых отношений типа «хищник – жертва». В гидротермальных оазисах океана и сейчас существуют свободноживущие серобактерии, которые формируют «маты», служащие пищей для многих животных.

Начав с питания такими свободноживущими бактериями, вестиментиферы со временем вступили с ними в отношения мутуализма.   Подобным образом питаются и другие погонофоры, связанные отношениями мутуализма уже не с серобактериями, а с метанобактериями. Бактерии используют метан, образующийся в нефтяных пластах и поступающий в океан по трещинам в плитах литосферы.

Это позволяет использовать погонофор в качестве биологических индикаторов месторождений нефти.

   Недавно описан более сложный мутуалистический консорциум малощетинкового червя Olavius algarvensis, обитающего в верхнем слое донных отложений Средиземного моря.

Как и у вестиментифер, у этого червя редуцированы пищевой тракт, рот и анус, но в его теле живут сразу четыре вида бактерий-хемоавтотрофов, использующих энергию химических реакция для синтеза органического вещества из диоксида углерода. Бактерии одного вида восстанавливают сульфаты до сульфидов, другого – окисляют сульфиды и образуют сульфаты.

Сульфаты бактерии поглощают из поверхностных слоев донных осадков, а сульфиды – из более глубоких слоев. Таким образом, перемещаясь в грунте, червь может менять источники энергии для хемосинтеза. Кроме того, в червях есть бактерии, утилизирующие продукты азотного обмена, и потому они не выделяются наружу, а повторно используются для нужд самого червя и консорциума бактерий.

Кишечнополостные и водоросли. В теле коралловых полипов, заключенных в известковый скелет, поселяются одноклеточные зеленые водоросли динофлагелляты, масса которых составляет до половины биомассы полипа. Они снабжают животное органическим веществом, а животное поставляет водорослям питательные элементы и дает убежище. В отличие от погонофор, кораллы являются гетеротрофами, которые питаются зоопланктоном. Водоросли лишь помогают наиболее эффективно использовать вещества, полученные при гетеротрофном питании. Этим мутуализмом объясняется быстрый рост коралловых рифов. Система «полип – водоросль» – открытая, полип выделяет слизь, с которой может удаляться и избыток водорослей, дополнительные питательные элементы поступают в систему при поедании полипом планктона.

Page 3

6.4.3. Мутуализм человека с сельскохозяйственными животными и культурными растениями
6.4.3. Мутуализм человека с сельскохозяйственными животными и культурными растениями   Этот вариант мутуализма является протокооперацией, тем не менее, ни человек при современной плотности населения на планете не может обойтись без сельскохозяйственных животных и растений, ни корова, пшеница или рис не могут выжить без человека. Причиной мутуализма является искусственный отбор, в результате которого из «эгоистических» побуждений человек усиливал у растений и животных эксплерентность и снижал патиентность и виолентность, что лишило эти организмы способности жить без его опеки. Особенно активно это направление селекции развивалось в 1960-1970-е гг., когда в странах субтропического и тропического поясов произошла Зеленая революция (см. 13.2.1)   В настоящее время задачей становится не столько повышение продукционного потенциала культурных растений и животных, сколько усиление их адаптивного потенциала, т.е. устойчивости («самостоятельности»). Появилось даже понятие «дедоместикация животных». Разумеется, адаптивная селекция может лишь снизить минимально необходимый уровень опеки человека над возделываемыми культурами и разводимыми сельскохозяйственными животными, но не возвращает им способность к автономному существованию. Сохранение этой формы мутуализма – рок цивилизации.   Контрольные вопросы   1. Какую роль в жизни растений играют микоризные грибы?   2. Какое количество продуктов фотосинтеза затрачивает растение на «содержание» микоризного гриба?   3. В каких случаях растения могут обходиться без микоризы?   4. Расскажите о симбиотической и ассоциативной азотфиксации.   5. В каких экосистемах преобладает симбиотическая азотфиксация?   6. Какую роль играет биологическая азотфиксация в экологизации сельского хозяйства?   7. Дайте оценку роли мутуализма и протокооперации в отношениях растений с насекомыми опылителями.   8. Расскажите о роли зоохории в расселении растений.   9. Расскажите о формах мутуализма муравьев и растений.   10. Расскажите о микробных консорциумах.   11. Какую пользу получают гриб и водоросль от совместного существования в составе лишайника?   12. Расскажите о мутуализме млекопитающих и микроорганизмов, населяющих их пищеварительный тракт.   13. Рассмотрите вестиментиферы как пример мутуализма животных и хемотрофных бактерий.   14. Какую роль в жизни кораллов играют связанные с ними водоросли?   15. Почему отношения человека и сельскохозяйственных растений и животных рассматриваются как мутуалистические?

 

Источник: https://yourlib.net/content/view/11980/141/

Мутуализм

Наиболее важные варианты мутуализма

Мутуализмом называют взаимодействия между парами видов, приносящие обоюдную пользу, т. е. в популяции каждого из этих видов (мутуалистов) особи растут и (или) выживают и (или) размножаются с большим успехом в присутствии особей другого вида. Преимущества могут быть разные.

Чаще всего они заключаются в том, что по крайней мере один из партнеров использует другого в качестве пищевого ресурса, тогда как другой получает защиту от врагов или благоприятные для роста и размножения условия.

В других случаях вид, выигрывающий в пище, освобождает партнера от паразитов (например, рыбы-чистильщики). Несмотря на преимущества, получаемые каждым из партнеров, при рассмотрении мутуализма важно помнить, что речь отнюдь не идет о дружеской взаимопомощи.

Каждый партнер, по существу, действует «эгоистично» и выгодные отношения возникают просто потому, что получаемая им польза перевешивает требуемые затраты.

В ранних работах по экологии мутуализм обычно недооценивали или вообще упускали из виду. Тем не менее, это явление распространено очень широко. От него зависит образование значительной доли биомассы планеты — например, доминантами лугов и лесов (корни растений тесно связаны с грибами —микориза), а также корралами (в полипах находятся одноклеточные водоросли).

Чрезвычайно распространен в природе и, вероятно, имеет не менее важное значение для определения природы популяций и сообществ, чем конкуренция, паразитизм и т.

д Положительные взаимодействия формировались в данной последовательности в ходе эволюции: комменсализм (преимущества имеет одна популяция), протокооперация (пользу получают обе популяции) и мутуализм (пользу получают обе популяции, причем они полностью зависят друг от друга).

Широкое распространение выдвинутое Дарвином представления о «выживании наиболее приспособленных» как важном механизме естественного отбора послужило причиной того, что внимание исследователей преимущественно сосредоточивалось на различных проявлениях конкуренции в природе. В результате значение кооперации между видами оказалось недооцененным.

Во всяком случае, положительные взаимодействия изучены количественно далеко не столь подробно, как отрицательные взаимодействия. По-видимому, есть все основания допустить, что отрицательные и положительные отношения между популяциями в экосистемах, которые достигают некоторого стабильного состояния, в конце концов уравновешивают друг друга.

Наиболее простой тип положительных взаимодействий, который, видимо, представляет собой и первый шаг на пути их развития, — комменсализм. Он характерен, в частности, для взаимоотношений между прикрепленными растениями и животными, с одной стороны, и подвижными организмами — с другой.

Многие комменсалы используют в качестве хозяина один определенный вид, другие же — разные виды.

Лишь один шаг отделяет комменсализм от такой ситуации, при которой оба организма получают преимущества от объединения или какого-либо иного взаимодействия друг с другом; в этом случае мы имеем дело с протокооперацией.

Много работал в этой области и писал по этому вопросу покойный У. Олли (1938, 1951). Он полагал, что зачатки кооперации между видами встречаются в природе повсюду.

Много случаев кооперации он установил сам и экспериментально доказал ее пользу для обоих видов.

Следующий этап—развитие зависимости обеих популяций друг от друга. Такие случаи были названы мутуализмом.

Мутуализм включает разнообразные формы сотрудничества – от облигатного (симметричного или асимметричного), при нарушении которого гибнут оба или один сотрудничающий партнер, до факультативного, которое помогает выживать партнерам, но не является для них обязательным (так называемая протокооперация). Рассмотрим основные варианты мутуализма.

Объединение часто происходит между весьма разными организмами с сильно различающимися потребностями, и это, по-видимому, совершенно естественно. (Между организмами со сходными потребностями чаще всего возникают отрицательные взаимодействия.) Наиболее важные мутуалистические системы возникают между автотрофами и гетеротрофами.

Это и не удивительно, поскольку эти два компонента экосистемы должны в конце концов достигнуть некоторого равновесного симбиоза.

Однако общая взаимозависимость, часто наблюдаемая в сообществах, не относится к категории явлений, которые мы обозначили как мутуализм; последний имеет место лишь тогда, когда какой-либо определенный гетеротроф становится полностью зависимым от некоторого определенного автотрофа в отношении пищи, а существование последнего зависит от защиты, обмена веществ и других жизненно важных функций гетеротрофа. Как отмечалось ранее, мутуалистические отношения, по-видимому, замещают паразитизм в ходе созревания экосистемы; они, вероятно, особенно важны в тех случаях, когда лимитированы некоторые ресурсы среды (например, на почве с низким плодородием); в такой ситуации взаимная кооперация может обеспечить весьма существенное селективное преимущество.

Еще статьи по теме

Законодательство Республики Башкортостан в области экологического мониторинга
Законодательство Российской Федерации в области экологического мониторинга является на сегодняшний день одной из неразвитых (и поэтому требующей тщательной разработки) областей экологического права России. Целью данной работы является анал …

Загрязнение
Актуальность данного курсового пректа заключается в том, что: на всех стадиях своего развития человек был тесно связан с окружающим миром. Но с тех пор как появилось высокоиндустриальное общество, опасное вмешательство человека в при …

Источник: http://www.ecolodesire.ru/desecs-592-1.html

Мутуализм определение. Типы мутуалистических отношений

Наиболее важные варианты мутуализма
mutual – взаимный) – широко распространённая форма взаимополезного сожительства, когда присутствие партнёра становится обязательным условием существования каждого из них. Более общим понятием является симбиоз , который представляет собой сосуществование различных биологических видов.

Но в отличие от мутуализма, симбиоз может быть и не выгоден одному из партнёров, например, в случае комменсализма .

Взаимовыгодные связи могут формироваться на основе поведенческих реакций, например, как у птиц, совмещающих собственное питание с распространением семян.

Иногда виды-мутуалисты вступают в тесное физическое взаимодействие, как при образовании микоризы (грибокорня) между грибами и растениями.

Тесный контакт видов при мутуализме вызывает их совместную эволюцию. Характерным примером служат взаимные приспособления, которые сформировались у цветковых растений и их опылителей. Часто виды-мутуалисты совместно расселяются.

Энциклопедичный

    1/3Общая биология. Мутуализм (форма взаимополезного сожительства двух организмов)Урок 6. МутуализмБиотические факторы. Позитивные отношения между организмами

    Примеры

    Примером мутуализма является симбиоз рыб-клоунов с актиниями . Вначале рыба слегка касается актинии, позволяя ей ужалить себя и выясняя точный состав слизи, которым покрыта актиния, – эта слизь нужна актинии, чтобы она сама себя не жалила.

    Затем рыба-клоун воспроизводит этот состав и после этого может прятаться от врагов среди щупалец актинии. Рыба-клоун заботится об актинии – вентилирует воду и уносит непереваренные остатки пищи. Рыбы никогда не удаляются далеко от «своей» актинии. Самцы прогоняют от неё самцов, самки – самок.

    Территориальное поведение, видимо, стало причиной контрастной окраски.

    Самая тесная форма мутуализма – когда один организм живёт внутри другого. Поразительным примером этого служит система органов пищеварения коров и других жвачных животных. Коровы , как и человек, не способны переварить целлюлозу – вещество, которое в большом количестве содержится в растениях.

    Но у жвачных животных есть особый орган – рубец . Он представляет собой полость, в которой живут множество микробов . Растительная пища, после того как животное её прожевало, попадает в рубец, и там эти микробы разрушают целлюлозу.

    (Животное может отрыгнуть и вновь прожевать частично расщеплённую пищу – именно этим и занимаются коровы, когда пережёвывают свою жвачку.) Рубец коровы – это замкнутая микроэкосистема , образованная множеством различных микроорганизмов, задача которых состоит в переработке целлюлозы для своего хозяина.

    Аналогично корневая система высших растений образована переплетением корневой ткани и грибных нитей, так что грибы снабжают растение минеральными веществами.

    Многоклеточный организм – мутуализм одноклеточных организмов

    Суперорганизм – мутуализм многоклеточных организмов

    Мутуализм – взаимодействия приносящие обоюдную пользу

    • Читать дополнительно:Мимикрия
    • Мутуализм, включающий разведение растений или животных
    • Мутуализм с участием организмов, населяющих пищеварительный тракт

    В ранних работах по экологии мутуализм обычно недооценивали или вообще упускали из виду. Тем не менее, это явление распространено очень широко.

    От него зависит образование значительной доли биомассы планеты – например, доминантами лугов и лесов (корни растений тесно связаны с грибами – микориза), а также корралами (в полипах находятся одноклеточные водоросли).

    Большинство растений имеет микоризу; многие цветковые растения связаны с насекомыми-опылителями, наконец, кишечник у очень большого числа животных населен мутуалистическим сообществом микроорганизмов.

    Примеры мутуализма, включающего поведенческие взаимосвязи

    Классификация преимуществ, получаемых партнерами при различных видах мутуализма, требующих сложных ловеденческих связей, – непростая задача. Их разнообразие иллюстрируют следующие примеры.

    Креветки и бычки

    Креветки рода Alphaeus выкапывают норы, которые бычки Cryptocentrus используют как убежища в среде, где иначе трудно укрыться от врагов.

    Креветка почти ничего, не видит и, когда попадает нору, с помощью своих антенн постоянно поддерживает контакт с рыбой, получая таким образом предупреждения q любых изменениях обстановки.

    Бычок пользуется местообитанием с донными осадками, содержащими обильный корм, а креветка – зрительной системой партнера, позволяющей ей, не подвергаясь опасности, на короткое время покидать нору и питаться снаружи от нее.

    Рыба-клоун и актиния

    Разнообразные типы мутуалистических поведенческих отношений встречаются у обитателей тропических коралловых рифов (мутуалистами являются и сами кораллы). Рыба-клоун Amphiprion живет рядам с актиниями (например, Physobrachia, Radianthus) и прячется среди их щупалец от врагов.

    Внутри актинии, рыба покрывается защитной слизью, предохраняющей от действия стрекающих нематоцист (эта слизь нужна самой актинии, чтобы предотвратить выстреливания нематоцист при соприкосновении соседних щупалец).

    Рыба, безусловно, получает защиту, но актинии это сотрудничество также полезно, поскольку рыба-клоун нападает на приближающихся рыб, включая и тех, которые обычно питаются актиниями.

    Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. 1.: Пер. с англ.-М.: Мир, 1989.-667 с.

    Мутуализм — это биологическое взаимодействие, которое способствует выживанию и росту обоих видов-партнеров. Другими словами, это форма симбиоза. Лишайники являются классическим примером, иллюстрирующим, что такое мутуализм.

    Другой пример — отношения между бобовыми и в клубеньках на их корнях. Мутуализм – это и некоторые тесные взаимосвязи опылителей с опыляемыми растениями, например чешуекрылого Tegeticula yucasella и юкки.

    Факультативный и облигатный мутуализм

    Необходимо различать два этих понятия. И облигатный, и факультативный мутуализм представляют собой взаимовыгодное сотрудничество. Взаимодействие в этом случае полезно и для одного, и для другого вида. Однако во втором случае каждый вид способен существовать изолированно. Облигатный же мутуализм – обязательный. Это значит, что существовать по отдельности организмы не могут.

    Микориза

    Один из самых интересных и важных с точки зрения экологии примеров интересующего нас явления — взаимодействия, существующие между грибами и сосудистыми растениями.

    Корни большинства этих растений образуют сложные структуры с грибами. Эти структуры называют микоризой. Без нее нормальный рост растений был бы невозможен. Микориза, по-видимому, сыграла ключевую роль при заселении ими суши.

    С древних времен был широко распространен мутуализм (симбиоз).

    Микоризные связи

    Чем больше мы узнаем о них, тем яснее становится их важность для сосудистых растений. У многих видов немикоризные особи в природе встречаются редко, даже если их рост и возможен без грибов при тщательном подборе условий произрастания.

    Большинство сосудистых растений — «двойные» организмы в том же смысле, что и лишайники, хотя эта двойственность, как правило, незаметна по их надземной части. По словам почвоведа из Висконсинского университета С. Уайлда, дерево, извлеченное из почвы, — это только часть целого растения, хирургически отделенная от его поглощающего и пищеварительного органа.

    У большинства растений грибы играют жизненно важную роль в усвоении фосфора и других необходимых питательных веществ.

    Грибы, образующие микоризу с большинством растений, относятся к зигомицетам. Такой ее тип называют эндомикоризой. Она характерна для большинства трав, кустарников и деревьев.

    Некоторые группы хвойных и двудольных — в основном деревья — образуют микоризу с базидиомицетами, а также с некоторыми аскомицстами. В этом случае речь идет об эктомикоризе.

    Иногда она очень специфична: один вид гриба взаимодействует только с определенным видом сосудистого растения или с группой родственных видов. Известно, например, что базидиомицет Boletus elegans связан только с лиственницей (Larix) из хвойных.

    Другие грибы образуют микоризу с лесными породами более десятка родов. Эктомикориза особенно характерна для относительно бедных видами сообществ деревьев, живущих в высоких широтах Северного полушария или в высокогорьях.

    Акации и муравьи

    Наиболее сложные примеры мутуализма встречаются в тропиках, где разнообразие организмов гораздо выше, чем в умеренных областях. Так, в тропиках и субтропиках широко распространены и кустарники рода Acacia).

    Взаимосвязи между определенными видами этих растений на равнинах Мексики и Центральной Америки и муравьями, обитающими в их шипах, — замечательный пример сложных взаимодействий между животными и растениями.

    Особенно наглядно они прослеживаются для муравьев рода Pseudomyrmex.

    У этих акаций в основании каждого листа имеется пара вздутых шипов, длина которых составляет более 2 см. На черешках находятся нектарники, а на концах листочков расположены мелкие питательные органы, именуемые тельцами Белта. Муравьи живут внутри полых шипов, питаясь сахарами из нектарников и тельцами Белта, которые содержат жиры и белки.

    Акации растут чрезвычайно быстро и особенно характерны для нарушенных территорий, где конкуренция между быстрорастущими растениями-колонизаторами часто очень интенсивна. Томас Белт впервые описал взаимоотношения между Pseudornyrmex и этими деревьями в своей книге «Натуралист в Никарагуа» (The Naturalist in Nicaragua), вышедшей в 1874 г.

    Другие типы мутуалистических отношений

    Существует много других типов связывающих организмы отношений, в которых проявляется мутуализм. Это, например, деревья в лесу (а также и травы), которые часто сращены своими корнями.

    В результате питательные вещества передаются от одного растения к другому сложным и совершенно неожиданным путем, и выживание какого-то вида в определенной местности буквально зависит от присутствия другого, с которым он образует такую связь.

    Пни деревьев могут жить неопределенно долго, хотя и лишены фотосинтезирующих органов, потому что сращены корнями с другими особями и могут получать от них питательные вещества. Некоторые болезни, например дубовый вилт на Среднем Западе и востоке США, также могут передаваться через такие корневые «прививки».

    Как вы видите, мутуализм – это часто встречающееся в природе явление. Он представляет собой особую форму симбиоза.

    Мутуалистические отношения могут быть классифицированы как обязательные или факультативные. При обязательной взаимности выживание одного или обоих вовлеченных организмов зависит от этих отношений. При факультативной взаимности оба организма получают выгоду, но не зависят от отношений для выживания.

    Цветковые растения в значительной степени полагаются на насекомых и других животных для опыления. Пчелы и другие насекомые завлекаются сладким ароматом, выделяемым из цветов растений. Когда насекомые собирают нектар, они покрываются пыльцой.

    По мере того, как насекомые перемещаются с растения на растение, они переносят пыльцу. Другие животные также участвуют в симбиотических отношениях с растениями.

    Птицы и млекопитающие едят плоды и распределяют семена в других местах, где они могут прорастать.

    Мутуалистические отношения: муравьи и тли

    Некоторые виды муравьев и другие виды насекомых, питающиеся соком тли, защищают ее от потенциальных хищников и перемещают в лучшие места для производства сока. Затем муравьи стимулируют тлю, чтобы произвести капли медвяной пади, поглаживая их своими антеннами. В этих симбиотических отношениях муравьи получают постоянный источник пищи, в то время как тли получают защиту и убежище.

    Мутуалистические отношения: октексеры и пасущиеся животные

    Лишайники представляют собой сложные организмы, которые являются результатом симбиотического соединения между грибами и водорослями или цианобактериями. Грибок является основным партнером в этих взаимоотношениях, который позволяет лишайникам выживать в разных биомах.

    Лишайники можно найти в самых экстремальных средах, таких как или , и они растут на скалах, деревьях и открытой почве. Гриб обеспечивает безопасную защитную среду в ткани лишайника для роста водорослей и/или цианобактерий.

    Водоросли или цианобактерии способны осуществлять и обеспечивать гриб питательными веществами.

    Мутуалистические отношения: азотфиксирующие бактерии и бобовые

    Некоторые взаимные симбиотические отношения связаны с одним видом, живущем в другом. Это относится к бобовым (бобы, чечевица, горох и т. д.) и некоторыми видами азотфиксирующих бактерий.

    Атмосферный азот является важным газом, который необходимо трансформировать в пригодную форму для использования растениями и животными.

    Процесс превращения азота в аммиак называется фиксацией азота и имеет жизненно важное значение для цикла азота в окружающей среде.

    Бактерии Rhizobia способны к фиксации азота и живут в корневых системах бобовых. Бактерии продуцируют аммиак, который поглощается растением и используется для получения аминокислот, нуклеиновых кислот, белков и других биологических молекул, необходимых для роста и выживания. Растение обеспечивает безопасную среду и достаточное количество питательных вещества для роста бактерий.

    Мутуалистические отношения: люди и бактерии

    Мутуализм также наблюдается в отношениях между людьми и бактериями.

    Миллиарды бактерий живут на вашей коже как в комменсалистической (полезно для бактерий, но без пользы и вреда хозяину), или взаимных отношениях между людьми.

    Бактерии обеспечивают людям защиту от других патогенных бактерий, предотвращая колонизированние ими кожи. В свою очередь, бактерии получают питательные вещества и место для жизни.

    Некоторые бактерии, которые обитают в пищеварительной системе человека, также живут в взаимном симбиозе с людьми. Эти бактерии помогают в переваривании органических соединений, которые иначе не будут перевариваться. Они также производят витамины и гормоноподобные соединения.

    В дополнение к пищеварению эти бактерии важны для развития здоровой иммунной системы. Бактерии извлекают выгоду из партнерства, имея доступ к питательным веществам и безопасному месту для роста и размножения.

    Вся совокупность микроорганизмов внутри и на поверхности нашего тела, называется .

    Министерствои образование науки РоссийскойФедерации

    КурсоваяработаПо экологии

    На тему:«Мутуализм как форма межвидовыхконтактов»

    Источник: https://kiddyclub.ru/mutualizm-opredelenie-tipy-mutualisticheskih-otnoshenii/

    § 24. МУТУАЛИЗМ: Мутуализм – это форма вертикальных взаимоотношений, при которых

    Наиболее важные варианты мутуализма

    Мутуализм – это форма вертикальных взаимоотношений, при которых каждый взаимодействующий организм получает пользу. Отношениями мутуализма, как правило, связаны виды разных трофических уровней, которые не конкурируют за ресурсы.

    Мутуализм включает разнообразные формы сотрудничества – от взаимовыгодного, при нарушении которого гибнут оба или один сотрудничающий партнер, до факультативного, которое помогает выживать партнерам, но не является для них обязательным (протокооперация).

    В экосистемах распространены следующие варианты мутуализма.

    Растения и микоризные грибы. Эти взаимоотношения с грибами свойственны большинству видов сосудистых растений (цветковых, голосеменных, папоротников, хвощей, плаунов). Микоризные грибы могут оплетать корень растения и проникать в ткани корня, не нанося ему при этом существенного ущерба.

    Грибы не способны к фотосинтезу и получают из корней растений органические вещества. За это они «расплачиваются» с растениями тем, что выполняют роль насосов, которые всасывают воду и растворенные в ней питательные элементы. За счет разветвленных грибных нитей в сотни раз увеличивается всасывающая поверхность корней растений.

    Через микоризу от одного растения к другому (одного или разных видов) могут передаваться органические вещества. (Рис. 40).

    Растения и микроорганизмы-азотфиксаторы. Атмосфера планеты состоит в основном из азота. Тем не менее, ни растения, ни животные не способны усваивать из нее этот инертный газ. Обеспечение организмов азотом происходит в основном за счет азотфиксирующих бактерий, которые связаны с растениями отношениями мутуализма. Растения получают азот, а бактерии – органические вещества.

    Возможны две формы такого мутуализма – обязательный мутуализм и протокооперация.

    При обязательном мутуализме азотфиксирующие микроорганизмы живут в корнях растений (бобовых, ольхи и некоторых других), образуя клубеньки (рис. 41).

    При протокооперации азотфиксирующие микроорганизмы населяют примыкающую к корням часть почвы (ризосферу) и усваивают органические вещества, которые постоянно выделяются в ризосферу корнями.

    Растениям взаимоотношения с азотфиксаторами обходятся дорого – на них они затрачивают от 30 до 50% продуктов фотосинтеза. Большими затратами органического вещества на азотфиксацию объясняются более низкие урожаи зернобобовых культур (соя, горох, фасоль и др.) по сравнению со злаками – кукурузой, пшеницей, рожью и др.

    Растения и насекомые-опылители. Насекомые-опылители, питаясь за счет растений, переносят пыльцу с одного цветка на другой, причем часто на большие расстояния. Для привлечения насекомых растения обзаводятся «рекламными средствами» (яркие венчики цветков, запах) и для оплаты работы опылителей производят нектар. Кроме того, опылители съедают примерно половину пыльцы.

    Отношения растений и насекомых-опылителей могут быть мутуализмом (опыление конкретных видов растений узким кругом насекомых, например у орхидных, губоцветных, бобовых) или протокооперацией (один вид растений опыляется большим числом видов насекомых). Протокооперация характерна для сложноцветных и их опылителей.

    Растения и животные, распространяющие их семена. Распространение плодов (и семян) растений с помощью животных широко представлено в природе и называется зоохорией. Агентами-распространителями могут быть птицы, поедающие сочные плоды, медведи, копытные. При прохождении через пищеварительную систему животных семена не только не перевариваются, но даже повышается их всхожесть.

    Водоросли и грибы в лишайнике. Водоросль обеспечивает гриб органическими веществами, гриб поставляет ей воду и минеральные элементы. Этот вариант обязательного мутуализма представлен весьма широко (имеются сотни видов лишайников). Лишайники первыми заселяют поверхность скал и широко распространены на Севере в условиях крайней скудости ресурсов тепла, влаги и элементов минерального питания.

    Млекопитающие и микроорганизмы, населяющие их пищеварительную систему. Большинство животных, включая человека, но особенно травоядные, сами не в состоянии переваривать пищу, и эту роль играют микроорганизмы – бактерии и некоторые простейшие, которые живут в желудочно-кишечном тракте. (Рис. 42).

    Человек и сельскохозяйственные животные и растения. Этот вариант мутуализма является протокооперацией, тем не менее, ни человек при современной плотности населения на планете не может обойтись без сельскохозяйственных животных и растений, ни корова, пшеница или рис не могут выжить без человека.

    Без изучения мутуализма невозможно понять сложность взаимоотношений организмов в экосистемах. Мутуализм уравновешивает антагонизм конкуренции, хищничества и паразитизма.

    Контрольные вопросы

    1. Что дает экосистеме мутуализм?

    2. Расскажите о роли мутуализма растений с грибами в лесу.

    3. Какую роль играет мутуализм растений и бактерий-азотфиксаторов?

    4. Какую выгоду от растений получают насекомые-опылители?

    5. К какому типу относятся взаимоотношения человека и сельскохозяйственных растений и животных?

    Справочный материал

    Выгода, которую получают от мутуализма сотрудничающие организмы, может быть равной (симметричный мутуализм) или неравной (асимметричный мутуализм).

    Мутуализм связан плавным переходом с комменсализмом, при котором сотрудничество выгодно только одному из партнеров.

    При этом на разных стадиях сотрудничества (или, чаще, в разных условиях) большую выгоду может получать то один, то другой партнер.

    В некоторых случаях мутуализм может переходить даже в аменсализм (отношения, вредные для одного партнера и нейтральные для другого) или в паразитизм.

    Таковы взаимоотношения семги и двустворчатого моллюска жемчужницы: личинки жемчужницы паразитируют – живут в жабрах семги, но взрослые моллюски живут независимо на дне и, фильтруя воду, создают условия для жизни рыбы, очень чувствительной к загрязнению. Кроме того, между скоплениями раковин прячется от хищников молодь семги.

    На семенах растений, распространяемых муравьями (многие губоцветные, лилейные, маковые, молочайные, лютиковые, сложноцветные), имеются специальные придатки, богатые маслом, которые привлекают муравьев и используются ими в пищу (рис. 43). Сухие зоохорные плоды снабжены различными крючочками и щетинками для прикрепления к шерстному покрову животных, например у репешка, череды, чернокорня, лопуха, дикой моркови.

    С помощью животных распространяются споры некоторых видов грибов и мхов.

    В кишечнике гладких китов среди 1000 видов бактерий были найдены даже те, которые могут разрушать органические вещества, присутствующие в нефтепродуктах, и канцерогенные полихлорированные бифенилы (!). Наличием этих симбионтов объясняется сравнительно высокая устойчивость этого вида китов к нефтяному загрязнению океана.

    Черви-вестиментиферы (тип погонофоры) в стадии личинки являются типичными гетеротрофами со ртом, пищеварительным каналом и анусом. Однако, после того, как они заглатывают серобактерии, происходит редукция органов пищеварения, клетки животного заполняются серобактериями и животное становится «автотрофом».

    В результате мутуализма бактерии получают сероводород, а животное – органическое вещество. Мутуализм позволяет вестиментиферам очень быстро расти и достигать длины 2,5 м. Аналогично питаются и другие погонофоры, связанные мутуализмом с метанобактериями. Бактерии используют метан, образующийся в нефтяных пластах и поступающий в океан по трещинам в плитах литосферы.

    Это позволяет использовать погонофоры как биологические индикаторы месторождений нефти.

    Жизнь кораллов, слагающих рифы, определяется живущими в них одноклеточными водорослями, которые снабжают животное не только органическим веществом, но и углекислым кальцием для скелета. Без помощи водорослей коралловых рифов просто не было бы.

    Животное поставляет водорослям питательные элементы и дает убежище. В то же время кораллы остаются преимущественно зоофагами, которые питаются зоопланктоном.

    Водоросли лишь помогают наиболее эффективно использовать вещества, полученные при гетеротрофном питании; этим мутуализмом объясняется быстрый рост коралловых рифов.

    Широко распространен мутуализм водорослей и простейших в планктоне океанических экосистем. Некоторые простейшие, после поедания водорослей, используют их хлоропласты, причем такие «ворованные заводики фотосинтеза» продолжают работать до тех пор, пока не износятся, после чего простейшие их переваривают.

    Среди организмов с развитыми симбиотическими связями особое место занимают муравьи (они лидируют и по биомассе – на их долю приходится до 15% всей биомассы животного мира). Муравьи занимаются «животноводством» – разводят тлю и «растениеводством» – создают грибные сады.

    В Амазонии они ведут прямо-таки «комплексное сельское хозяйство» – строят гнезда-плантации, куда затаскивают помет позвоночных животных, сажают растения-эпифиты, перенося их семена, а на этих растениях разводят тлю, получение выделений которой и является основной целью организации такой «фермы».

    В Центральной Америке у одного из видов муравьев и одного из видов акации возникли симбиотические взаимоотношения не менее тесные, чем между бобовыми и клубеньковыми бактериями. На стебле акации расположены специальные питательные органы, в которых поселяются муравьи, питающиеся сладким нектаром.

    За эту пищу муравьи ведут сторожевую службу и не только уничтожают насекомых-вредителей, которые пытаются напасть на растение-кормильца, но и сдирают кору и иссушают побеги других деревьев, если они соприкасаются с побегом акации. Таким образом, муравьи осветляют полог и обеспечивают для своей акации нормальный режим освещения.

    Эксперименты подтвердили, что если уничтожить муравьев, акация быстро погибает от вредителей.

    Известно множество других «экзотических» вариантов мутуализма: отношения африканской птицы медоуказчика и капского медоеда (птица находит пчелиное гнездо, а медоед вскрывает его), рыбы-клоуна и актиний (рыба прячется в колонии актиний сама, но охраняет ее от врагов), рыб-чистильщиков и их «клиентов» и др.

    Источник: https://texts.news/obschaya-ekologiya/mutualizm-22282.html

    Симбиоз и Мутуализм – взаимодействия организмов

    Наиболее важные варианты мутуализма

    Мутуализмом называют взаимодействия между парами видов, приносящие обоюдную пользу, т. е. в популяции каждого из этих видов (мутуалистов) особи растут и (или) выживают и (или) размножаются с большим успехом в присутствии особей другого вида. Преимущества могут быть разные.

    Чаще всего они заключаются в том, что по крайней мере один из партнеров использует другого в качестве пищевого ресурса, тогда как другой получает защиту от врагов или благоприятные для роста и размножения условия.

    В других случаях вид, выигрывающий в пище, освобождает партнера от паразитов (например, рыбы-чистильщики), опыляет растения или распространяет семена. Несмотря на преимущества, получаемые каждым из партнеров, при рассмотрении мутуализма важно помнить, что речь отнюдь не идет о дружеской взаимопомощи.

    Каждый партнер, по существу, действует «эгоистично» и выгодные отношения возникают просто потому, что получаемая им польза перевешивает требуемые затраты. Подробный обзор проблемы можно найти в литературе.

    В ранних работах по экологии мутуализм обычно недооценивали или вообще упускали из виду. Тем не менее, это явление распространено очень широко.

    От него зависит образование значительной доли биомассы планеты — например, доминантами лугов и лесов (корни растений тесно связаны с грибами — микориза), а также корралами (в полипах находятся одноклеточные водоросли).

    Большинство растений имеет микоризу; многие цветковые растения связаны с насекомыми-опылителями, наконец, кишечник у очень большого числа животных населен мутуалистическим сообществом микроорганизмов.

    Мутуализм очень мало изучался с помощью математического моделирования, широко применяемого при анализе конкуренции, взаимодействий хищник—жертва и паразит—хозяин, хотя некоторые достижения здесь все же имеются.

    Действительно, при исследованиях экологии мутуализма больше внимания уделялось вопросам общебиологическим (физиологии, морфологии, поведению), а не динамике популяций.

    В структуре этой главы такой уклон нашел свое отражение.

    Сначала рассматривается ряд примеров мутуалистических связей между особями разных видов, начинающийся факультативным мутуализмом (каждый партнер или симбионт получает пользу от другого, но не зависит от него), продолжающийся взаимодействиями, облигатными для одного, но факультативными для другого партнера, и наконец, завершающийся отношениями, облигатными для обоих. Затем обсуждаются примеры, в которых один вид населяет поверхность или полость тела другого, а также случаи, когда один партнер (эндобионт) обитает внутри клеток другого, причем оба организма тесно связаны физиологически. В конце главы анализируется мнение, согласно которому эволюция мутуалистических отношений между организмами определяла основные этапы эволюции высших животных и растений. Кроме того, делаются попытки сравнить экологию паразитов и мутуалистов.

Book for ucheba
Добавить комментарий