Оппортунистические популяции

Оппортунистические и равновесные популяции

Оппортунистические популяции

Периодические нарушения среды, такие, как пожары, павод-пепия, ураганы и засухи, часто приводят к катастрофической, не зависящей от плотности смертности, внезапно сокращающей плотность популяции до уровня, значительно более низкого, чем максимальный уровень, характерный для конкретного местообитания. Популяции однолетних растений и насекомых обычно быстро растут весной и летом, а с наступлением холодной погоды их численность сильно сокращается. Поскольку популяции, подверженные подобным воздействиям, дают в процессе своего роста регулярные или случайные всплески (рис. 5.14), они называются оппортунистическими. В противоположность этому другие, так называемые равновесные популяции (свойственные многим позвоночным) обычно находятся в состоянии, близком к состоянию равновесия со своими ресурсами, и их плотности гораздо более устойчивы (при условии, что количества ресурсов не меняются).

Очевидно, что два выделенных типа представляют собой только крайние точки континуума, однако при сравнении разных популяций подобное разделение часто оказывается полезным.

Значение противопоставления оппортунистических популяций равновесным заключается в том, что действующие на них не зависящие и зависящие от плотности факторы, так же как совершающиеся при этом различные события, по-разному влияют на естественный отбор и на сами популяции.

Массовая катастрофическая смертность, происходящая в чрезвычайно изменчивой или непредсказуемой среде (например, в случае, приведенном в табл. 5.

3), по всей вероятности, слабо влияет на соотношение генотипов и фенотипов, хотя на примере зимней гибели в стаях некоторых видов птиц продемонстрирована определенная селективность элиминации и наличие стабилизирующего отбора.

В нротивоноложном случае, когда окружающая среда более стабильна или предсказуема, плотности популяций колеблются меньше, а смертность носит, как правило, более направленный характер, способствуя сохранению тех особей, которые лучше выживают в условиях высокой плотности и напряженной конкуренции. Организмы, живущие в условиях сильно разреженной среды, редко уменьшают количество своих ресурсов до уровня, столь же низкого, как живущие в более скученных условиях, и вследствие этого обычно не сталкиваются с интенсивной конкуренцией.

Рис. 5.14. Рост популяции у равновесных (7) и оппортунистических (II) видов, подверженных нерегулярной катастрофической смертности.

в «коньсурентном вакууме» (или в сильно разреженной среде) наилучшей репродуктивной стартегией следует считать максимальный вклад вещества и энергии в размножение с целью продуцировать как можно больше потомков в самые короткие сроки.

Поскольку конкуренция нри этом невелика, потомки могут выжить, даже если они имеют очень малые размеры и с энергетической точки зрения «недороги».

Однако в насыщенной среде обитания, где заметно проявляются эффекты плотности, а конкуренция остра, оптимальной стратегией будет расходование большего количества энергии на преодоление конкуренции, на повышение собственной выживаемости и на продуцирование более конкурентоспособных потомков. При подобной стратегии лучше иметь крупных потомков, а поскольку энергетически опи дороже, их может быть произведено меньше.

Таблица 5.4. Некоторые характерные признаки г- и-отбора

Мак-Артур и Уилсон (MacArthur, Wilson, 1967) назвали эти два противоположных типа отбора г-отбором и -отбором в соответствии с двумя параметрами логистического уравнения. Конечно, мир не окрашен только в черное и белое, а крайние варианты, как правило, связаны целой гаммой переходов.

Ни один из видов не подвержен только г- или только .-отбору; каждый вид должен достигнуть определенного компромисса между двумя крайними вариантами. В самом деле, о каждом конкретном организме можно говорить как о «г-стратеге» или «.

ЙГ-стратеге» только при сравнении с другими организмами, и поэтому все утверждения о двух выделенных типах отбора носят относительный характер. Обычно мы судим о континууме г—.ЙГ-отбора в приложении к конкретным видам в конкретном местообитании и в определенный момент времени (Pianka, 1970, 1972; см.

ниже с. 71—76). В табл. 5.4 перечислен ряд характерных признаков г- и .ЙГ-отбора.

Чрезвычайно интересный пример оппортунистических видов — так называемые преходящие (fugitive) виды, которые характеризуются слабой конкурентоспособностью и всегда исключаются в результате межвидовой конкуренции, но продолжают существовать как виды благодаря своей чрезвычайно развитой способности к распространению и заселению недавно нарушенных местообитаний (Hutchinson, 1951).

Смотрите также

Биологические опасности, связанные с пищей
Научно-технический прогресс сильно повлиял на сферу производства продуктов питания. Технологическая обработка продуктов, консервирование, рафинирование, длительное и неправильное хранение резко снизил …

Экономические механизмы охраны природы
Проблема защиты экологии встала перед человечеством сравнительно недавно. Но уже в нашем веке, который ознаменовал себя масштабным истощением природных ресурсов, огромным количеством вредны …

Особенности природоохранной деятельности в России.
В нашей стране на первом этапе становления хозяйственного механизма природопользования недостатки административной системы руководства проявлялись более явно и отчетливо, чем в других странах. …

Источник: http://www.ecololife.ru/study-204-1.html

Стратегии размножения и эффект самоизреживаемости популяции

Оппортунистические популяции

«… большой интерес представляет существование в животном мире двух основных вариантов стратегии размножения и соответственно организации популяции.

Первый вариант – так называемая r-стратегия размножения. Виды, придерживающиеся этой стратегии, характеризуются следующим набором характеристик:

1) высокая плодовитость;

2) короткая жизнь;

3) сжатый период полового созревания;

4) высокий темп эмиграции молодняка;

5) формирование группировок с практически стабильной численностью («стабильных группировок»).

Второй вариант – так называемая К-стратегия размножения. Виды, придерживающиеся этой стратегии, характеризуются следующим набором характеристик:

1) более низкая плодовитость;

2) длинная жизнь;

3) более растянутый период полового созревания;

4) низкий темп эмиграции молодняка;

5) формирование группировок с растущей численностью («растущих группировок»).

Важно здесь также сразу отметить, что в реальности наблюдается так называемый К-r-континуум. То есть животный мир не делится резко на эти две группы – это всего лишь крайние варианты, между которыми расположены виды, тяготеющие к тому или иному полюсу (Там же со ссылкой на: Э. Пианка, Эволюционная экология, М., «Наука», 1981 г.).

Уже в таком эскизном варианте заметно, что современное постиндустриальное общество очень хорошо соответствует первым четырём признакам К-стратегии размножения. Пятый же признак для постиндустриального общества нехарактерен (что и приводит к мысли назвать это типом «псевдорастущих группировок» [Романчук 2007].

Итак, почему вид «избирает» один из этих двух вариантов и какое влияние это имеет на эволюцию вида?

Здесь для начала стоит обратиться к несколько иному пониманию явления К-r-стратегии. И, что важно, к пониманию, которое было предложено самими авторами этого понятия – Э. Уилсоном и Р. Мак-Артуром.

В основе их концепции находится понятие «оппортунистических» и «равновесных» популяций (Пианка 1981: 135-136).

«Оппортунистические» – популяции, которые дают в процессе своего роста регулярные или случайные всплески численности.

«Равновесные» – соответственно те, которые не дают таких всплесков. Именно это Мак-Артур и Уилсон и определили как r-отбор и К-отбор.

При этом они посчитали, что К-отбор – это отбор, который действует в равновесной популяции и является прежде всего реакцией на «насыщенную среду» – среду, в которой соотношение между ресурсами и их потребителями (как из числа представителей одного вида, так и нескольких видов, использующих одни и те же ресурсы) приближается к максимально возможному.

То есть при равновесной популяции основные факторы отбора – высокая плотность популяции и напряжённая конкуренция. И, соответственно, К-стратегия исходит из принципа «лучше меньше, да лучше». Пусть потомства будет меньше, но оно будет крупнее, сильнее и жизнеспособнее.

Наоборот, r-стратегия исходит из противоположного принципа: «пусть мелких, но много». И, по мнению как Э. Уилсона и Р. Мак-Артура, так и Э. Пианка, r-стратегия возникает как реакция на разреженность среды, на «конкурентный вакуум».

Если истолкование К-стратегии в принципе возражений не вызывает, то по поводу r-стратегии кажется необходимым сделать некоторые уточнения.

Действительно, если учесть, что для видов, придерживающихся r-стратегии, часто характерны демографические циклы, когда численность популяции периодически падает до степени чрезвычайной разреженности и затем популяция имеет дело с очень разреженной средой, то объяснение Э. Уилсона и Р. Мак-Артура выглядит вполне логичным и достоверным. Но, с другой стороны, например, для растений достаточно твердо установлено, что мелкие размеры – реакция как раз на высокую плотность популяции.

Так, для популяций растений характерно такое явление, как самоизреживаемость. Процитируем: «Как число выживших особей, так и скорость их роста одновременно зависят от плотности популяции.

Наиболее ярко это явление проявляется у растений, на которых оно и изучалось.

Самым примечательным для таких популяций оказалось то, что снижение их плотности и увеличение индивидуальной массы растений происходит одновременно относительно прямой линии с наклоном примерно – 3/2. Считается, что в этих популяциях происходит самоизреживание.

Данная линия называется линией самоизреживания, а сама закономерность – законом степени – 3/2. Всё разнообразие размеров и форм растений укладывается вдоль этой линии. В левой её части лежат разреженные популяции деревьев, в правой – мелкие растения с высокой плотностью».

Отметим в скобках также, что «точного объяснения того, почему линия самоизреживания имеет наклон – 3/2, пока не существует» (Там же).

То есть прослеживается закономерность – чем выше плотность популяции, тем мельче особи. Поэтому представляется сомнительным, чтобы принцип «мелких, но много» и сама r-стратегия возникали как реакция на разреженность среды, на «конкурентный вакуум».

Скорее, на наш взгляд, причинно-следственная связь, которая приводит вид к выбору r-стратегии и принципа «пусть мелких, но многих», гораздо лучше проанализирована и понята представителями советской школы биологии, такими как И. И. Шмальгаузен (1968). А именно: то, что Э.

Уилсон и Р. Мак-Артур назвали r-стратегией, возникает как реакция на повышенную истребляемость вида. Это хорошо показал в свое время И.И. Шмальгаузен, который отмечал, что отбор на плодовитость идёт прежде всего на нижних уровнях трофической цепи (Там же: 80).

Именно для этих видов характерна систематическая повышенная истребляемость и часто то, что И.И. Шмальгаузен назвал «неизбирательной элиминацией». И, кстати, отмечает И.И.

Шмальгаузен и то, что при очень интенсивной элиминации наблюдается тенденция к «прогрессивному измельчению» как наиболее простому способу защиты своей жизни (Там же: 85).

В целом также повышенная истребляемость и соответственно отбор на плодовитость характерны прежде всего для представителей нижних ступенек эволюционной лестницы. Хотя стоит отметить, что эта корреляция не абсолютна – геккон, например, как и ряд других ящериц, откладывает всего одно яйцо в кладку (Пианка 1981: 142).

Добавим здесь также, что, по мнению Э. Пианка, экологическая ниша видов, подверженных r-отбору, определяется прежде всего физической средой. К-отбору же – биотической средой (Там же: 269).

Это подтверждается и наблюдением над размерами тела представителей различных видов – в целом рост размеров тела коррелирует со снижением плодовитости (Там же: 159). Что понятно, поскольку мелкие организмы чувствительнее к колебаниям среды.

А крупным организмам надо больше энергии, им труднее отыскать подходящее убежище (Там же: 160).

Кроме этого, очень показательно, что в концепции Уилсона и Мак-Артура г-стратегия характерна как раз для «оппортунистических», неравновесных популяций. То есть если использовать понятия «растущих» и «стабильных группировок» (Е.Н. Панов), то как раз для видов с r-стратегией характерны «растущие группировки».

Романчук А.А., Медведева О.В., «Глобальный демографический переход» и его биологические параллели, в Сб.: Эволюция: космическая, биологическая, социальная / Отв. редакторы: Гринин Л.Е., Марков А.В., Коротаева А.В., М., «Урсс», 2009 г., с. 287-289.

Источник: https://vikent.ru/enc/6445/

Модифицируещее и регулирующие факторы динамики числинности популяций . механизм регуляции численности популяции в природе на различных уровнях плотности

Оппортунистические популяции

v Современная концепция автоматического регулирования численности популяций базируется на сочетании двух принципиально различных явлений: модификаций, или случайных колебаний численности, и регуляций, действующих по принципу кибернетической обратной связи и нивелирующих колебания.

В соответствии с этим выделяют модифицирующие (не зависящие от плотности популяции) и регулирующие (зависящие от плотности популяции) экологические факторы, причем первые из них воздействуют на организмы либо непосредственно, либо через изменения других компонентов биоценоза.

По существу, модифицирующие факторы представляют собой различные абиотические факторы.

Если воздействия модифицирующих факторов приводят лишь к преобразованиям (модификациям) колебаний численности, не устраняя их, то регулирующие факторы, выравнивая случайные отклонения, стабилизируют (регулируют) численность на определенном уровне.

Регулирующие факторы связаны с существованием и активностью живых организмов (биотические факторы), поскольку лишь живые существа способны реагировать на плотность своей популяции и популяций других видов по принципу отрицательной обратной связи

НЕ ДО КОНЦА ЭТОТ ВОПРОС(33)!!

34. Оппортунистические и равновесные популяции

– Периодические нарушения среды, такие, как пожары, ураганы и засухи, часто приводят к катастрофической, не зависящей от плотности смертности, внезапно сокращающей плотность популяции до уровня, значительно более низкого, чем максимальный уровень, характерный для конкретного местообитания.

Популяции однолетних растений и насекомых обычно быстро растут весной и летом, а с наступлением холодной погоды их численность сильно сокращается.

Поскольку популяции, подверженные подобным воздействиям, дают в процессе своего роста регулярные или случайные всплески, они называются оппортунистическими.

В противоположность этому другие, так называемые равновесные популяции (свойственные многим позвоночным) обычно находятся в состоянии, близком к состоянию равновесия со своими ресурсами, и их плотности гораздо более устойчивы (при условии, что количества ресурсов не меняются).

– На r-фазеотбор будет способствовать повышению параметра r — репродуктивного потенциала. Такой отбор называется r-отбором, а возникающие в его результате виды —г-стратегами.

на популяцию действует К-отбор, результатом которого является появление видов — К-стратегов.K-отборнаправлен на увеличение затрат на развитие каждой особи и повышение ее конкурентоспособности.

Например:Климат-Изменчивый(r-отбор), непредсказуемый(r-стратегия) и Постоянный(К-отбор), предсказуемый(К-стратегия)

Теория r-K отбора — в экологии теория, определяющая две различные природные стратегии размножения живых организмов, при определённых обстоятельствах обеспечивающие оптимальную численность для данного вида. Теория была разработана в 1967 году двумя американскими экологами — Робертом МакАртуром и Эдвардом Уилсоном

35.Экологическая ниша вида

Любой вид организмов приспособлен для определенных условий существования и не может произвольно менять среду обитания, пищевой рацион, время питания, место размножения, убежища и т.п.ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША-совокупность всех факторов среды в ареале, при которых возможно существование определенного вида.

Понятие включает в себя не только положение вида в пространстве, но и его функциональную роль в сообществе.Весь комплекс отношений к подобным факторам определяет место, которое природа выделила данному организму, и роль, которую он должен сыграть во всеобщем жизненном процессе.

Все это объединяется в понятии экологической ниши.

Под экологической нишей понимают место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности, его жизненный статус, закрепленный в его организации и адаптациях.

36.Конкурентное исключение

Суть принципа конкурентного исключения, также известного как принцип Гаузе , состоит в том, что каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу. Никакие два разных вида не могут занять одну и ту же экологическую нишу.

Сформулированный таким образом принцип Гаузе подвергался критике.

Современный подход к проблеме разделения экологической ниши несколькими видами указывает, что в некоторых случаях два вида могут разделять одну экологическую нишу, а в некоторых такое совмещение приводит один из видов к вымиранию.

Принцип конкурентного исключения, гласящий, что «полные конкуренты не могут существовать бесконечно», стал одним из главных догматов теоретической экологии. Таким образом, если два вида сосуществуют, то между ними должно быть какое-то экологическое различие, а это означает, что каждый из них занимает свою особую нишу.

Видовая и пространственная структура биоценоза

Видовая структура биоценоза включает разнообразие видов и соотношение их численности или биомассы. Видовое разнообразие зависит от почвенно-климатических условий, от истории и современного состояния сообществ.

Видовое разнообразие зависит от степени однородности среды обитания: наибольшее видовое разнообразие наблюдается при наличии неоднородности среды обитания (пограничный эффект, или эффект опушки). Неоднородность среды обитания создается как за счет неоднородности абиотических факторов, так и действия биотических факторов.

Видовая структура биоценоза характеризуется видовым разнообразием и количественным соотношением видов, зависящих от ряда факторов. Главными лимитирующими факторами являются температура, влажность и недостаток пищевых ресурсов. Поэтому биоценозы (сообщества) экосистем высоких широт, пустынь и высокогорий наиболее бедны видами.

Здесь могут выжить организмы, жизненные формы которых приспособлены к таким условиям. Богатые видами биоценозы — тропические леса, с разнообразным животным миром и где трудно найти даже два рядом стоящих дерева одного вида.

Пространственная структура биоценоза

Виды в биоценозе образуют и определенную пространственную структуру, особенно в его растительной части — фитоценозе. Прежде всего четко определяется вертикальное ярусное строение в лесах умеренного и тропического поясов.

Ярусность позволяет растениям более полно использовать световой поток — в верхних ярусах светолюбивые, в нижних — теневыносливые и, в самом низу, улавливают остаток света тенелюбивые растения. Ярусность выражена и в травянистых сообществах, но не столь явно, как в лесах.

В вертикальном направлении, под воздействием растительности, изменяется микросреда, включая не только выравнен-ность и повышение температуры, но и изменение газового состава за счет изменений направления потоков углекислого газа ночью и днем, выделения сернистых газов хемосинтезирую-щими бактериями и т. п.

Изменения микросреды способствуют образованию и определенной ярусности фауны — от насекомых, птиц и до млекопитающих Помимо ярусности в пространственной структуре биоценоза наблюдается мозаичность -— изменение растительности и животного мира по горизонтали.

Площадная мозаичность зависит от разнообразия видов, количественного их взаимоотношения, от изменчивости ландшафтных и почвенных условий. Мозаичность может возникнуть и искусственно —- в результате вырубки лесов человеком. На вырубках формируется новое сообщество.

Видовая структура биоценозов, пространственное распределение видов в пределах биотопа, во многом определяется взаимоотношениями между видами, между популяциями.

Виды биотических связей

1. Трофические связи – пищевые связи, при которых один вид питается другим: либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности.

Животные по типу питания делятся на несколько экологических групп: хищники, или зоофаги (питаются животной пищей); сапрофаги (питаются гниющими веществами); некрофаги (питаются трупами животных); копрофаги (питаются экскрементами); фитофаги (питаются растительной пищей

2. Топические связи – взаимоотношения, связанные с местообитанием. Например, конкуренция за место питания, размножения, гнездостроительства.

3. Форические связи – взаимоотношения, связанные с участием одного вида в распространении другого (от слова форезия – перенос одними животными других).

Например, рыбы-прилипалы прикрепляются к акулам или черепахам и используют их в качестве “транспорта”. Гамазовые клещи часто используют подобным образом различных насекомых.

Семена многих растений переносятся различными животными.

4. Фабрические связи – взаимоотношения, при которых один вид использует для своих сооружений другие организмы или их остатки. Птицы используют для строительства гнезд различные растения, пух, шерсть и другой строительный материал биологического происхождения.

Согласно другой классификации, между организмами в биоценозах возможны шесть основных типов экологических взаимоотношений (для каждого типа взаимоотношений даются соответствующие обозначения):

1) мутуализм – взаимовыгодные отношения между видами (+; +).

2) комменсализм – одностороннее использование одним видом другого без вреда для последнего (+; 0). Эти взаимоотношения заключаются в том, что деятельность одного вида доставляет пищу или убежище другому.

3) нейтрализм – независимое существование видов, при котором виды не приносят друг другу ни вреда, ни пользы (0; 0);

4) аменсализм – взаимодействие видов, при котором один не получает ни вреда, ни пользы, а для другого это взаимоотношение отрицательно

5)конкуренция – форма экологических взаимоотношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих видах (-; -). Конкуренция возникает между видами за различные ресурсы (трофические, топические);

6) хищничество и паразитизм – одностороннее использование одним видом (хищник, паразит) другого (хозяин), при котором первый уничтожает или эксплуатирует другого (+; -)



Источник: https://infopedia.su/3x80de.html

Book for ucheba
Добавить комментарий