Принцип индивидуальности экологии видов и экологические группы

4.2. Принцип индивидуальности экологии видов и экологические группы

Принцип индивидуальности экологии видов и экологические группы

4.2. Принцип индивидуальности экологии видов и экологические группы

   Каждый вид индивидуально распределяется по экологическим факторам, кривые распределений разных видов перекрываются, но их оптимумы различаются.

По этой причине при изменении условий среды в пространстве (например, от сухой вершины холма к влажному логу) или во времени (при пересыхании озера, при усилении выпаса, при зарастании скал) состав экосистем изменяется постепенно. Известный российский эколог Л.Г. Раменский сформулировал этот закон образно: «Виды – это не рота солдат, марширующих в ногу».

   Индивидуальность экологии видов – это то свойство, которое «крайне неудобно» для практического использования данных о связи видов и условий среды. По этой причине для удобства использования в практике (т.е. из прагматических соображений) знание об индивидуальных особенностях видов упрощается (редуцируется) до системы экологических групп.

Такие группы объединяют не тождественные по экологии виды, а виды с близким отношением к одному или нескольким факторам среды.   Для выделения экологических групп градиент среды разбивается на некоторое число классов, и к одной экологической группе относятся виды, которые имеют зоны оптимума в этом классе.

   Количество классов зависит от задачи, которая была поставлена при выделении экологических групп, и полноты знаний о распределении видов по градиенту экологического фактора, и потому экологические группы видов могут быть выделены в более крупном и более мелком масштабе.

   Так, например, по отношению к фактору увлажнения почвы все виды растений можно разбить на три группы:   1) ксерофиты – виды сухих местообитаний;   2) мезофиты – виды нормально увлажненных местообитаний;   3) гидрофиты – виды переувлажненных местообитаний.

   Однако этот ряд может быть разбит на 5 градаций за счет двух дополнительных переходных групп и тогда примет следующий вид:   1) ксерофиты;   2) ксеромезофиты;   3) мезофиты;   4) мезогидрофиты;   5) гидрофиты.

   При наличии более массового материала о распределении видов вдоль градиентов среды этот ряд может быть увеличен до 8 групп за счет дополнительных переходных групп.

Кроме того, наряду с гидрофитами (типичными водными растениями), можно выделить группу гигрофитов – растений переувлажненных почв, которые покрыты водой лишь часть вегетационного сезона или не заливаются вообще, а увлажнены только за счет приближенных к поверхности грунтовых вод.

   В этом варианте ряд растений по отношению к фактору увлажнения будет выглядеть как:   1) ксерофиты;   2) мезоксерофиты;   3) ксеромезофиты;   4) мезофиты;   5) гигромезофиты;   6) мезогигрофиты;   7) гигрофиты;   8) гидрофиты.

   Задача выделения экологических групп имеет множество аналогий в практической жизни. К примеру, форма и размер стопы человека индивидуальны, тем не менее, из соображений удобства обувь шьется по системе размеров. Поскольку разделение любой совокупности индивидуальных объектов на группы противоречит их природе, периодически возникают ситуации, когда трудно определить принадлежность объекта к группе: один размер обуви еще мал, а следующий – уже велик. Условность отнесения видов к экологическим группам еще больше. Решить вопрос о том, к какой группе относится вид – ксеромезофитам или мезоксерофитам, гигромезофитам или мезогигрофитам – часто бывает очень сложно. Кроме того, один и тот же вид в разных природных районах может по-разному относиться к фактору увлажнения.

   Контрольные вопросы

   1. Кто сформулировал принцип индивидуальности экологии видов?   2. Почему любая система экологических групп видов условна?

   3. Приведите примеры экологических групп растений по отношению к фактору увлажнения.

4.3. Концепция континуума

   Важным следствием принципа индивидуальности экологии видов является постепенность изменения состава растительных сообществ и экосистем вдоль градиентов среды и во времени (т.е. в ходе сукцессии, см. 14.3). Такие постепенные изменения называются континуумом (непрерывностью).

По этой причине конкретные сообщества и экосистемы выделяются так же условно, как и экологические группы видов.   Концепция континуума была сформулирована в начале ХХ в. независимо двумя учеными – россиянином Л.Г. Раменским и американцем Г. Глисоном (H. Gleason). Во второй половине ХХ в. наибольший вклад в ее развитие внесли Р.

Уиттекер (R. Whittaker), Дж. Кертис (J. Curtis), Р. Макинтош (R. McIntosh) и М. Остин (M. Austin).

   Различают континуумы двух типов: экоклин и экотон. Экоклин – это абсолютный континуум, внутри которого на градиенте не выделяются зоны быстрого и медленного изменений видового состава сообществ.

Этот тип континуума наблюдается в тех случаях, когда изменение состава сообществ происходит без смены жизненной формы растений, т.е. в пределах одного типа расти- тельности – луговой, степной или лесной. Пример экоклина приведен на рис.

7, из которого очевидно, что смена состава растительных сообществ на градиенте происходит постепенно и провести границы между сообществами, соответствующими разным условиям засоления почвы, можно только условно.

Рис. 7. Экоклин травяной растительности поймы нижней Волги по градиенту общего засоления (по В.Б. Голубу).
1 – Phalaroides arundinacea, 2 – Bolboschoenus maritimus, 3 – Alisma plantago-aquatica, 4 – Althaea officinalis, 5 – Euphorbia borodinii, 6 – Argusia sibirica, 7 – Atriplexlitoralis, 8 – Tripolium vulgare.

   Экотон – это тип континуума, при котором на градиенте формируются два более или менее однородных сообщества, связанных зоной быстрого и видимого на глаз перехода (рис. 8).

При этом за счет наложения видовых комбинаций видов контактирующих сообществ возможен экотонный эффект, т.е. повышение видового богатства. Типичный пример экотона – растительность опушки, т.е.

зоны контакта леса и злаковника (луга или степи).

Рис. 8. Природа экотонного эффекта
(сплошные линии – видовые комбинации контактирующих сообществ, пунктир – экотонный эффект)

   Аналогичные континуумы типа экоклин и экотон проявляются и в характере изменения гетеротрофной биоты, в первую очередь насекомых и почвенных животных.   Наличие континуума осложняет не только проведение границ между сообществами или экосистемами, но и еще в большей мере – создание классификаций растительных сообществ и соответствующих им типов экосистем.

Если на организменном уровне выделение разных таксономических единиц (видов, родов, семейств и т. д.), как правило, проводится по четким морфологическим признакам, то установление типов растительных сообществ и экосистем во многих случаях сопряжено со значительными сложностями.

   Классификация растительных сообществ неизбежно упрощает реальную картину пространственных (и временных, если сообщества и экосистемы находятся в состоянии сукцессионных изменений) закономерностей распределения видов по градиентам среды. Типы сообществ (и соответствующих им экосистем) всегда более или менее условны.

Они могут выделяться по характеру доминатов (это удобно при классификации лесной растительности) или по группам видов-индикаторов условий среды. Второй подход получил название эколого-флористической классификации растительных сообществ (его создателем является Ж. Браун-Бланке). Он применим для любой растительности, как лесной, так и травяной или кустарниковой.

Выделяемые типы сообществ называются сиитаксоиами, они индицируют определенные варианты условий среды и формирующиеся в них экосистемы.

Этот подход, впрочем, не используется для классификации сообществ планктона (и водных экосистем), так как их варианты (типы) выделяются непосредственно по факторам среды (глубина, прозрачность воды, содержание в ней элементов минерального питания, кислорода, рН, соленость воды и т. д.). К числу закономерностей аутэкологии относится принцип лимитирующих факторов, который был рассмотрен в разд. 2.3.

   Контрольные вопросы

   1. Объясните содержание принципа индивидуальности экологии вида.   2. Что такое экологические группы видов, с чем связана их условность?   3. Расскажите об истории развития и содержании концепции континуума.   4.

Чем отличаются экоклин и экотон? Темы докладов на семинарских занятиях   1. Для чего и как выделяют экологические группы видов?   2. Концепция континуума: история и значение для экологии.

   3.

Роль лимитирующих факторов в определении состава биоты экосистем?

Page 3

Глава 5. Адаптации к абиотическим факторам
Глава 5. Адаптации к абиотическим факторам   Единство организмов с условиями среды их обитания, которое достигается за счет адаптаций (приспособлений), является прописной истиной и составляет основу учения Ч. Дарвина. В этой главе будут рассмотрены общие вопросы природы адаптаций и приведены примеры адаптаций разных организмов к различным условиям среды.5.1. Определение понятия5.2. Адаптивные комплексы5.3. Примеры адаптации5.3.1. Эктотермные и эндотермные организмы5.3.2. Миграции5.3.3. Роль состояния покоя организмов5.3.4. Биоритмы5.3.5. Ксерофиты5.3.6. Адаптации животных к дефициту кислорода5.3.7. Жизненные формы5.4. Ареал вида

 

Источник: https://yourlib.net/content/view/11955/141/

Принцип индивидуальности экологии видов

Принцип индивидуальности экологии видов и экологические группы

Каждый вид индивидуально распределяется по экологическим факторам, кривые распределений разных видов перекрываются, но их оптимумы различаются.

По этой причине при изменении условий среды в пространстве (например,от сухой вершины холма к влажному логу) или во времени (при пересыхании озера, при усилении выпаса, при зарастании скал) состав экосистем изменяется постепенно. Известный российский эколог Л.Г. Раменский сформулировал этот закон образно: «Виды – это не рота солдат, марширующих в ногу».

Индивидуальность экологии видов – это то свойство, которое «крайне неудобно» для практического использования данных о связи видов и условий среды. По этой причине для удобства использования в практике (т.е.

из прагматических соображений) знание об индивидуальных особенностях видов упрощается (редуцируется) до системы экологических групп.

Такие группы объединяют не тождественные по экологии виды, а виды с близким отношением к одному или нескольким факторам среды.

Для выделения экологических групп градиент среды разбивается на некоторое число классов, и к одной экологической группе относятся виды, которые имеют зоны оптимума в этом классе.

Количество классов зависит от задачи, которая была поставлена при выделении экологических групп, и полноты знаний о распределении видов по градиенту экологического фактора, и потому экологические группы видов могут быть выделены в более крупном и более мелком масштабе.

Так например,по отношению к фактору увлажнения почвы все виды растений можно разбить на три группы:

1. ксерофиты – виды сухих местообитаний;

2. мезофиты – виды нормально увлажненных местообитаний;

3. гидрофиты – виды переувлажненных местообитаний.

Однако этот ряд может быть разбит на 5 градаций за счет двух дополнительных переходных групп и тогда примет следующий вид:

1. ксерофиты,

2. ксеромезофиты,

3. мезофиты,

4. мезогидрофиты,

5. гидрофиты.

При наличии более обширного материала о распределении видов вдоль градиентов среды этот ряд может быть увеличен до 7 групп за счет дополнительных переходных групп между мезофитами и гидрофитами.

Кроме того, наряду с гидрофитами (типичными водными растениями), можно выделить группу гигрофитов – растений переувлажненных почв, которые покрыты водой лишь часть вегетационного сезона или не заливаются вообще, а увлажнены только за счет приближенных к поверхности грунтовых вод.

Задача выделения экологических групп имеет множество аналогий в практической жизни. К примеру, форма и размер стопы человека индивидуальны, тем не менее, из соображений удобства обувь шьется по системе размеров.

Поскольку разделение любой совокупности индивидуальных объектов на группы противоречит их природе, периодически возникают ситуации, когда трудно определить принадлежность объекта к группе: один размер обуви еще мал, а следующий – уже велик. Условность отнесения видов к экологическим группам еще больше.

Решить вопрос о том, к какой группе относится вид – ксеромезофитам или мезоксерофитам, гигромезофитам или мезогигрофитам – часто бывает очень сложно.

Важным следствием принципа индивидуальности экологии видов является постепенность изменения состава растительных сообществ и экосистем вдоль градиентов среды. Такие постепенные изменения называются континуумом (непрерывностью). По этой причине конкретные сообщества и экосистемы выделяются также условно, как и экологические группы видов.

Концепция континуума была сформулирована в начале ХХ в. независимо двумя учеными – россиянином Л.Г. Раменским и американцем Г. Глизоном (H. Gleason). Во второй половине ХХ в. наибольший вклад в ее развитие внесли Р. Уиттекер (R. Whittaker), Дж. Кертис (J. Curtis), Р. Макинтош (R. McIntosh) и М. Остин (M. Austin).

Различают континуумы двух типов: экоклин и экотон. Экоклин – это абсолютный континуум, внутри которого на градиенте не выделяется зон быстрого и медленного изменений видового состава сообществ.

Этот тип континуума преобладает в тех случаях, когда изменение состава сообществ происходит без смены жизненной формы растений, т.е. меняется травяная или лесная растительность. Пример экоклина приведен на рис.

7, из него очевидно, что смена растительных сообществ на градиенте происходит постепенно и провести границы сообществ, соответствующих разным условиям засоления почвы, можно только условно.

Рис. 7. Экоклин травяной растительности поймы нижней Волги по градиенту общего засоления (список видов сокращен, по Golub, Mirkin, 1986). 1 – Phalaroides arundinacea, 2 – Bolboschoenus borodinii, 6 – Argusia sibirica, 7 – Atriplex litoralis, 8 – Tripolium vulgare.

Экотон – это тип континуума, при котором на градиенте формируются более или менее однородные сообщества, связанные зоной быстрого и видимого на глаз перехода. Типичный пример экотона – растительность опушки (рис. 8), т.е. зоны контакта леса и злаковника (луга или степи).

Рис. 8. Экотопный эффект в растительности лесной опушки (по Кучеровой, 2001). Число видов: 1 – общее, 2 – злаковников, 3 – лесных, 4 – опушечных.

Аналогичные континуумы типов экоклин и экотон проявляются и в характере изменения гетеротрофной биоты, в первую очередь насекомых и почвенных животных.

Контрольные вопросы

1. Объясните содержание принципа индивидуальности экологии вида.

2. Что такое экологические группы видов, с чем связана их условность?

3. Расскажите об истории развития и содержании концепции континуума.

4. Чем отличаются экоклин и экотон?

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Источник: https://studopedia.ru/17_19612_printsip-individualnosti-ekologii-vidov.html

Л. Г. Наумова Б. М. Миркин Основы общей экологии

Принцип индивидуальности экологии видов и экологические группы

В любой таксономической группе (среди насекомых, ракообразных, мхов, голосеменных и др.) виды разнообразны по требованиям к условиям среды и способности переносить неблагоприятные условия. Тем не менее, есть несколько экологических правил – принципов аутэкологии, которые проявляются в любой группе, хотя из этих правил всегда возможны исключения.

На градиенте любого экологического фактора распространение вида ограничено пределами толерантности (рис. 4). Между этими пределами есть отрезок, на котором условия для конкретного вида наиболее благоприятны и потому формируется самая большая биомасса и высокая плотность популяции. Это его экологический оптимум.

Слева и справа от оптимума условия для жизни вида менее благоприятны. Это зоны пессимума, т.е. угнетения организмов, когда падает плотность популяции и вид становится наиболее уязвимыми к действию неблагоприятных экологических факторов (включая и влияние человека).Рис. 4. Схема распределения вида на градиенте среды (по Шилову, 1998).

1 – степень благоприятствования условий среды для организма, 2 – величина энергозатрат на поддержание жизнедеятельности.В зоне оптимума жизнь организма наиболее комфортна, и он затрачивает на ее поддержание минимальное количество энергии.

В зонах пессимума для поддержания жизнедеятельности приходится тратить энергии много больше и включать специальные «механизмы выживания». Например для согревания в холоде теплокровные животные затрачивают энергию, накопленную в жировых тканях. Растения в условиях пессимума затрачивают большую часть продуктов фотосинтеза на дыхание и медленно растут.

Симметричная колоколовидная кривая, показанная на рисунке 4, является достаточно схематизированным приближением к реальной картине отношений видов к факторам среды. Часто распределения видов имеют асимметричный характер, т.е. кривая распределения более пологая с одной стороны и более крутая – с другой.

Кроме того, иногда распределения могут быть двухвершинными или даже многовершинными, так как на некоторых отрезках градиента вид может быть подавлен более сильными конкурентами.Рис. 5. Варианты отношения видов к факторам среды (по Шилову, 1998). 1 – эврибионтный вид, 2 – стенобионтный вид.

Разные виды имеют различные амплитуды распределения по градиентам факторов среды. Виды с узкой амплитудой называются стенобионтными, с широкой – эврибионтными (рис. 5). Так стенотермные и эвритермные организмы – это виды соответственно неутойчивые и устойчивые к колебаниям температуры.

К эвритермным относятся многие насекомые (муравьи, жуки ксилофаги и др.). Пример стенотермности в животном мире – веслоногий рачок (Copilla mirabile), который не выдерживает изменений температуры за пределами 23–29°C (Шилов, 1998). Стенотермными являются деревья тропического леса, которые выдерживают колебания температуры в интервале 5–8°C.

Классический пример эвритермности – Лиственница Гмелина (Larix gmelinii), которая в Якутии выдерживает колебания температуры от плюс 30 до минус 70 градусов. Большинство видов деревьев средней полосы Европы выдерживает колебания температуры в пределах 60 градусов. Эта эвритермность во многом связана со способностью деревьев переживать холодное время года в состоянии покоя.

Большой опыт изучения отношения видов к разным факторам среды накоплен ботаниками. Они определяли диапазоны распределения видов по отношению к увлажнению, богатству почвы элементами минерального питания, интенсивности пастбищной нагрузки и т.д. с целью последующей оценки характера экотопов по составу видов растительных сообществ.Рис. 6.

Экологические ареалы трех видов растений по отношению к факторам увлажнения (У) и богатства почвы элементами минерального питания (БЗ, по Раменскому и др., 1956). Градации проективного покрытия: m – более 8%, c – 8–2,5%, n – 2,4–3 %, p – 0,2–0,1 %.На рис.

6 показаны экологические ареалы трех видов растений разной экологии, связанных с сухими местообитаниями – типчака (Festuca valesiaca, 1), условиями умеренного увлажнения – овсяницы луговой (Festuca pratensis, 2) и переувлажненными почвами – осоки лисьей (Carex vulpina, 3).

Рисунок иллюстрирует общеизвестные экологические закономерности:– при уменьшении обилия расширяется экологическая амплитуда вида;– кривые распределения видов по градиентам факторов среды могут налагаться друг на друга при невысоком обилии, но оказываются разомкнутыми при высоком обилии. 1. На какие градации делится градиент фактора среды между пределами толерантности вида?2.

Какие формы может иметь кривая распределения вида на градиенте экологического фактора, кроме колоколовидной?3. Приведите примеры стенобионтных и эврибионтных видов.

Каждый вид индивидуально распределяется по экологическим факторам, кривые распределений разных видов перекрываются, но их оптимумы различаются.

По этой причине при изменении условий среды в пространстве (например,от сухой вершины холма к влажному логу) или во времени (при пересыхании озера, при усилении выпаса, при зарастании скал) состав экосистем изменяется постепенно. Известный российский эколог Л.Г. Раменский сформулировал этот закон образно: «Виды – это не рота солдат, марширующих в ногу».

Индивидуальность экологии видов – это то свойство, которое «крайне неудобно» для практического использования данных о связи видов и условий среды. По этой причине для удобства использования в практике (т.е. из прагматических соображений) знание об индивидуальных особенностях видов упрощается (редуцируется) до системы экологических групп.

Такие группы объединяют не тождественные по экологии виды, а виды с близким отношением к одному или нескольким факторам среды.Для выделения экологических групп градиент среды разбивается на некоторое число классов, и к одной экологической группе относятся виды, которые имеют зоны оптимума в этом классе.

Количество классов зависит от задачи, которая была поставлена при выделении экологических групп, и полноты знаний о распределении видов по градиенту экологического фактора, и потому экологические группы видов могут быть выделены в более крупном и более мелком масштабе.Так например,по отношению к фактору увлажнения почвы все виды растений можно разбить на три группы:1.

ксерофиты – виды сухих местообитаний;2. мезофиты – виды нормально увлажненных местообитаний;3. гидрофиты – виды переувлажненных местообитаний.Однако этот ряд может быть разбит на 5 градаций за счет двух дополнительных переходных групп и тогда примет следующий вид:1. ксерофиты,2. ксеромезофиты,3. мезофиты,4. мезогидрофиты,5. гидрофиты.

При наличии более обширного материала о распределении видов вдоль градиентов среды этот ряд может быть увеличен до 7 групп за счет дополнительных переходных групп между мезофитами и гидрофитами.

Кроме того, наряду с гидрофитами (типичными водными растениями), можно выделить группу гигрофитов – растений переувлажненных почв, которые покрыты водой лишь часть вегетационного сезона или не заливаются вообще, а увлажнены только за счет приближенных к поверхности грунтовых вод.Задача выделения экологических групп имеет множество аналогий в практической жизни.

К примеру, форма и размер стопы человека индивидуальны, тем не менее, из соображений удобства обувь шьется по системе размеров. Поскольку разделение любой совокупности индивидуальных объектов на группы противоречит их природе, периодически возникают ситуации, когда трудно определить принадлежность объекта к группе: один размер обуви еще мал, а следующий – уже велик.

Условность отнесения видов к экологическим группам еще больше. Решить вопрос о том, к какой группе относится вид – ксеромезофитам или мезоксерофитам, гигромезофитам или мезогигрофитам – часто бывает очень сложно.Важным следствием принципа индивидуальности экологии видов является постепенность изменения состава растительных сообществ и экосистем вдоль градиентов среды.

Такие постепенные изменения называются континуумом (непрерывностью). По этой причине конкретные сообщества и экосистемы выделяются также условно, как и экологические группы видов.Концепция континуума была сформулирована в начале ХХ в. независимо двумя учеными – россиянином Л.Г. Раменским и американцем Г. Глизоном (H. Gleason). Во второй половине ХХ в. наибольший вклад в ее развитие внесли Р.

Уиттекер (R. Whittaker), Дж. Кертис (J. Curtis), Р. Макинтош (R. McIntosh) и М. Остин (M. Austin).Различают континуумы двух типов: экоклин и экотон. Экоклин – это абсолютный континуум, внутри которого на градиенте не выделяется зон быстрого и медленного изменений видового состава сообществ.

Этот тип континуума преобладает в тех случаях, когда изменение состава сообществ происходит без смены жизненной формы растений, т.е. меняется травяная или лесная растительность. Пример экоклина приведен на рис.

7, из него очевидно, что смена растительных сообществ на градиенте происходит постепенно и провести границы сообществ, соответствующих разным условиям засоления почвы, можно только условно.Рис. 7. Экоклин травяной растительности поймы нижней Волги по градиенту общего засоления (список видов сокращен, по Golub, Mirkin, 1986).

1 – Phalaroides arundinacea, 2 – Bolboschoenus borodinii, 6 – Argusia sibirica, 7 – Atriplex litoralis, 8 – Tripolium vulgare.Экотон – это тип континуума, при котором на градиенте формируются более или менее однородные сообщества, связанные зоной быстрого и видимого на глаз перехода. Типичный пример экотона – растительность опушки (рис. 8), т.е. зоны контакта леса и злаковника (луга или степи).

Рис. 8. Экотопный эффект в растительности лесной опушки (по Кучеровой, 2001). Число видов: 1 – общее, 2 – злаковников, 3 – лесных, 4 – опушечных.Аналогичные континуумы типов экоклин и экотон проявляются и в характере изменения гетеротрофной биоты, в первую очередь насекомых и почвенных животных. 1. Объясните содержание принципа индивидуальности экологии вида.2.

Что такое экологические группы видов, с чем связана их условность?3. Расскажите об истории развития и содержании концепции континуума.4. Чем отличаются экоклин и экотон?

Суть этого принципа, связанного с именем Ю. Либиха, заключается в том, что наиболее важным для распределения вида является тот фактор, значения которого находятся в минимуме или в максимуме.

Как уже отмечалось, наличие в составе комплексного градиента лимитирующего фактора делает этот градиент ведущим, т.е. в большей степени, чем другие, определяющим состав и продуктивность экосистем и состояние популяций формирующих их видов.

Так в зоне тундры основу ведущего комплексного градиента составляет количество тепла, так как влаги там достаточно, а обеспеченность элементами минерального питания также зависит от тепла: чем теплее субстраты, тем активнее идет в них процесс минерализации органического вещества и меньше накапливается неразложившихся остатков растений.

В зоне тайги лимитирующим фактором является обеспеченность почв питательными элементами. Почвы, формирующиеся на карбонатных породах, которые богаты кальцием и другими минеральными элементами, позволяют формироваться очень продуктивным сообществам. Однако в условиях тайги, особенно в южной ее части, возрастает роль второго ведущего комплексного градиента, связанного с увлажнением.

В лесостепной и степной зонах ведущий комплексный градиент формируют экологические факторы, связанные с лимитирующим фактором увлажнения, так как почвы в этих зонах (черноземы) богаты питательными элементами. Особенно остро влияние лимитирующего фактора проявляется в годы засух.

На этот комплексный градиент может накладываться влияние выпаса (как отмечалось, выпас – это также комплексный градиент), а в южной части степной зоны – комплексного градиента засоления почвы.В водных экосистемах для большинства входящих в их состав организмов лимитирующими факторами являются содержание кислорода и фосфора, а для растений, кроме того, – свет.

Для многих животных в условиях умеренного климата лимитирующим фактором является глубина снежного покрова. Свободное перемещение по глубокому снегу свойственно сравнительно небольшому числу видов, имеющих «лыжи» (заяц беляк, заяц русак, белая куропатка) или отличающихся «длинноногостью» (лось). Глубокий снег является препятствием для перемещения волка и кабана.

Этот фактор определяет границы коневодства с круглогодичным содержанием животных на пастбищах. При глубоком снеге (в период зимнего выпаса – тебеневки) лошади не могут использовать корм. 1. Кто является автором принципа лимитирующих факторов, какие факторы называются лимитирующими?2. Приведите примеры лимитирующих факторов в наземных экосистемах разных природных зон.3.

Какие факторы являются лимитирующими в водных экосистемах? 1. Для чего и как выделяют экологические группы видов?2. Концепция континуума: история и значение для экологии.3. Роль лимитирующих факторов в определении состава биоты экосистем.

Обычная житейская ситуация – сначала ребенок рождается, потом ему дают имя – многократно повторялась и в истории развития знания: большинство наук обретало свое лицо до того, как получало имя. Это относится и к экологии. Если ее «имя» появилось около полутора веков назад благодаря Э.Геккелю (1866), то рождение экологических идей датируется значительно более ранним временем.

Круг вопросов, очерченных Геккелем, интересовал любого пользователя природой, так как жизнь консумента человека была невозможна без растений и животных. И потому даже до начала цивилизации человек не мог не интересоваться тем, в каких условиях обитают интересующие его ресурсные виды живых организмов.

Первые сведения об экологических представлениях человека датируются теми же годами, что и появление письменности (Розенберг и др., 1999). Зачатки будущей науки содержались в самых ранних письменных памятниках культуры древности – в египетских «текстах пирамид» (XXV–XX вв. до н.э.), в Аккадской мифологии Вавилона (XXII–XVIII вв. до н.э.), в индийских эпических поэмах «Махабхарата» и «Рамаяна» (VI–IV вв. до н.э.). Первыми экологами Г.С. Розенберг считает древнегреческих поэтов и философов – Гомера, Фалеса, Эмпедокла, Гиппократа, Демокрита, Платона, Аристотеля, Теофраста и римских прагматиков – Варрона, Сенеку, Плиния Старшего и многих других. В особенности велик вклад «отца ботаники» Теофраста, который стоял у истоков учения об адаптивных типах растений (жизненных формах) и о географической зональности.К первым экологам периода Возрождения, который наступил после длительной «средневековой научной пустыни», Г.С. Розенберг отнес всех значительных естествоиспытателей и философов – Леонардо да Винчи, Ф. Бэкона, Р. Бойля, Х. Менцеля, Ф. Реди, Дж. Рея. Однако все перечисленные философы и естествоиспытатели представляют младенческий период науки, о более или менее серьезном вкладе в ее развитие можно говорить, лишь анализируя научное наследие XVIII–XIX вв. С этого времени начинается развитие экологии, которое можно разделить на три периода. XVIII–XIX вв. были временем появления тех ростков экологии, которые пышно расцвели в следующем столетии. В эти годы формируются представления об адаптациях (приспособлениях) организмов к условиям среды, зарождаются идеи популяционной экологии и представления о биогенном круговороте веществ (экосистемный подход). Зарождение экологии связано с рядом крупных исторических фигур, которые создали предпосылки для ее расцвета в ХХ в.

Великий натуралист, посвятивший свою жизнь идее создания системы знаний о разнообразии живых организмов. При описании видов Линней указывал их связь с условиями среды и сведения о распространении, то есть был одним из первых аутэкологов. В работах Линнея упоминаются растительные сообщества, которые позднее будут использоваться как маркеры границ экосистем.

Линней развивал представления об «экономии природы». Он считал, что в природе существует созданное Богом равновесие, которое достигается взаимными отношениями всех естественных тел. Для поддержания этого равновесия наряду с размножением и существованием организмов необходимо и их разрушение. По Линнею, гибель одного организма делает возможным существование других.

Идея равновесия входит в фундамент теории экологии с той лишь разницей, что современный эколог считает это состояние экосистем формирующимся не «сверху» (Богом), а «снизу» (в результате сложного процесса естественного отбора).

Этот выдающийся химик стоял у истоков экосистемного подхода.

В докладе «Круговорот элементов на поверхности земного шара» (1792) Лавуазье обосновал суть биологического круговорота главного элемента органического вещества – углерода, который растения берут из воздуха, а при разложении органического вещества он вновь возвращается в атмосферу.

По существу, он сформулировал представление о трех функциональных группах организмов – продуцентах, консументах и редуцентах (без использования этих терминов).

Спустя 70 лет, Л. Пастер в своем докладе об успехах химических и биологических наук «Роль брожения в природе» специально подчеркнул вклад Лавуазье в понимание сути процесса круговорота веществ (Барбье, 1978). Г.С. Розенберг (Розенберг и др.

, 1999) по этому поводу заметил, что если бы не гильотина Великой французской революции, которая оборвала жизнь выдающегося ученого, то, возможно, официальное рождение экологии датировалось бы не публикацией работы Э. Геккеля, а докладом А. Лавуазье.

Выдающийся биолог эволюционист, который сформулировал представление об адаптациях – приспособлениях организмов к условиям среды. С именем Ламарка связаны истоки концепции биосферы как «глобального результата» переработки организмами неорганического вещества.

Ламарк призывал к изучению законов, по которым живет природа, и считал, что человек наносит себе (и природе) зло именно потому, что не знает или игнорирует эти законы.

Ламарк, независимо от Лавуазье, различал две функциональные группы организмов биосферы: продуценты растения и консументы животные (разумеется, также без использования этих терминов). А.М.

Гиляров (1999) подчеркнул, что Ламарк считал все живые существа способными создавать сложные соединения, но растения в качестве исходного материала используют находящиеся в «свободном состоянии» основные элементы (т.е.

неорганические вещества), а животные могут использовать только соединения, изначально образованные растениями (органические вещества).

Однако признавая «постоянное разрушение сложных веществ» одним из основных законов природы, Ламарк, в отличие от Лавуазье, не писал о специальных группах разрушающих организмов, считая, что разрушение – это чисто физический процесс.

Таким образом, в работах Ламарка мы видим истоки и аутэкологического (приспособление видов к условиям среды), и экосистемного (круговорот веществ) подходов1.

Экономист по основной специальности, Мальтус стал основателем популяционного подхода в экологии. Он сформулировал представление об экспоненциальном (т.е. с постоянно возрастающей скоростью) росте численности народонаселения.

Хотя его работы имеют значение в первую очередь для социальной экологии (проблема перенаселения), тем не менее, они сыграли большую роль и для развития общей экологии. Последователем Мальтуса был Ч.

Дарвин, который именно под влиянием его идеи о способности любого вида к экспоненциальному росту численности и поэтому неизбежности перенаселения сформулировал представления о борьбе за существование и естественном отборе2.

Этот великий путешественник внес вклад в аутэкологию, развив представления Теофраста о жизненных формах и о климатической зональности. Вслед за Ламарком, хотя, видимо, и без влияния его идей, Гумбольдт пришел к понятию биосферы. Он писал о необходимости построения целостной картины мира.

Процесс познания природы, по его мнению, может быть достигнут лишь путем объединения знания о всех явлениях и существах, которые предлагает поверхность Земли, поскольку «в этой грандиозной последовательности причин и эффектов ничто не может быть рассмотрено в изоляции» (Humboldt, 1807, цит.

по: Гиляров, 1999).

Профессор Московского университета, практически полностью очертивший круг задач экологии, хотя и не предложивший термина для обозначения этой науки. Он, в частности, писал: «Ни одно органическое существо не живет само по себе; каждое вызывается к жизни и живет только постольку, поскольку находится во взаимоотношении с относительно внешним для него миром» (Рулье, 1850; цит. по: Шилов, 1998).

Вклад этого выдающегося английского естествоиспытателя в историю экологии вряд ли нуждается в доказательстве. Опираясь на идеи Мальтуса, он создал учение об естественном отборе, который исключает перенаселение в природе за счет дифференцированного выживания и размножения особей и одновременно служит основным механизмом адаптации организмов к условиям среды.

Дарвин объяснил отличие естественного отбора от искусственного отбора, который человек ведет исходя из полезности для себя растений и животных.

В итоге искусственного отбора культурные растения и животные теряют свою приспособленность к жизни в естественных условиях, оказываются обреченными на сосуществование с человеком и, как правило, не могут вернуться в дикую природу.

Как уже отмечалось, Геккелю принадлежит термин «экология». Кроме того, Геккель интуитивно подошел к понятиям экологической ниши и пищевой цепи, и, в частности, описал цепь «пальмы – насекомые – насекомоядные птицы – хищные птицы – клещи – паразитические грибы». Геккелем был предложен и термин «бентос».

Докучаев рассматривал природный феномен почв как результат взаимодействия комплекса факторов почвообразования, главными из которых являются климат, растительность и материнская порода. По существу, Докучаев подошел к трактовке почвы как основного элемента экосистемы.

С его именем связано рождение генетической классификации почв, отражающей явления широтной зональности и вертикальной поясности, вызванные изменениями климата3. Он описал зональный ряд почв от подзолов и серых лесных до черноземов, каштановых и бурых пустынных почв. Ученик Докучаева в.И.

Вернадский назвал своего учителя «русским самородком».

Таким образом, в период предыстории экологии в XVIII –XIX вв. были заложены три основных подхода, которые получили развитие в ХХ в.

:– аутэкологический (Линней, Ламарк, Гумбольдт, Рулье, Дарвин, Геккель);– популяционный (Мальтус, Дарвин);– экосистемно биосферный (Линней, Лавуазье, Ламарк, Гумбольдт, Геккель, Докучаев). 1. Какой вклад в экологию внес К. Линней?2. Чем отличаются представления о круговороте веществ А. Лавуазье и К. Линнея?3.

В чем состоит значение работ Т. Мальтуса для экологии?4. Расскажите о А. Гумбольдте как экологе.5. Какой вклад в экологию внес Ч. Дарвин?6. Назовите русских ученых, которые внесли вклад в развитие экологии? В ХХ в.

теоретический арсенал экологии быстро пополнялся, формировались экологический лексикон и система представлений об особенностях отношений организмов и условий среды на разных уровнях организации:– организма;– популяции (более или менее ограниченной в пространстве совокупности особей одного вида с числом, достаточным для самоподдержания);– сообщества (совокупности организмов разных видов одной или нескольких систематических групп в пределах одного местообитания);

– экосистемы (совокупности организмов и условий среды, включая и самую большую экосистему Земли – биосферу)4.

Источник: http://exam-ans.ru/biolog/4504/index.html?page=5

Краткий курс общей экологии. Часть 1_Миркин, Наумова_БГПУ, 2011 -206с – Стр 8

Принцип индивидуальности экологии видов и экологические группы

есть отрезок, на котором условия для конкретного вида наиболее благоприятны и потому формируются самая большая биомасса и высокая плотность популяции. Это его экологический оптимум.

Слева и справа от оптимума условия для жизни вида менее благоприятны. Это зоны пессимума, т.е.

угнетения организмов, когда падает плотность популяции и вид становится наиболее уязвимым к действию неблагоприятных экологических факторов (включая и влияние человека).

Рис. 4. Схема распределения вида на градиенте среды (1 – степень благоприятствования условий среды для организма,

2 – величина энергозатрат на поддержание жизнедеятельности)

В зоне оптимума жизнь организма наиболее комфортна, и он затрачивает на ее поддержание минимальное количество энергии.

В зонах пессимума для поддержания жизнедеятельности приходится тратить энергии много больше и включать специальные «механизмы выживания».

Например, для согревания в холоде теплокровные животные затрачивают энергию, накопленную в жировых тканях. Растения в условиях пессимума затрачивают значительную часть продуктов фотосинтеза на дыхание и медленно растут.

Симметричная колоколовидная кривая, показанная на рис. 4, является достаточно схематизированным приближением к реальной картине отношений видов к факторам среды. Часто распределения видов имеют асимметричный характер, т.е.

кривая распределения более пологая с одной стороны и более крутая – с другой.

Кроме того, иногда распределения могут быть двухвершинными или даже многовершинными, так как на некоторых отрезках градиента вид может быть подавлен более сильными конкурентами.

Разные виды имеют разные амплитуды распределения по градиентам факторов среды. Виды с узкой амплитудой называ-

ются стенобионтами, с широкой – эврибионтами (рис. 5).

Рис. 5. Варианты отношения видов к факторам среды 1 – эврибионтный вид, 2 – стенобионтный вид

Диапазон распределения вида по факторам среды иногда называют экологической валентностью, которая максимальна у эврибионтных и минимальна у стенобионтных видов. Так, стенотермные

иэвритермные организмы – это виды соответственно неутойчивые

иустойчивые к колебаниям температуры. Пример стенотермности

в животном мире – веслоногий рачок Copilla mirabile, который не выдерживает изменений температуры за пределами 23-29оС (Ши-

лов, 1998). Стенотермными являются деревья тропического леса, которые выдерживают колебания температуры в интервале 5-8оС. Классический пример эвритермности – лиственница Гмелина (Larix

gmelinii), которая в Якутии выдерживает колебания температуры от плюс 30 до минус 70оС. Большинство видов деревьев средней по-

лосы Европы выдерживает колебания температуры в пределах 60оС. Эта эвритермность во многом связана со способностью деревьев переживать холодное время года в состоянии покоя (при сбрасывании листьев). К эвритермным относятся многие насекомые (муравьи, жуки-ксилофаги и др.).

Отношение видов к факторам среды может меняться в разных возрастных фазах организма, причем возможна ситуация, когда более устойчивы «взрослые» и менее устойчивы «дети», и наоборот.

Так, для развития личинок крабов из рода Portunus и многих других морских животных необходима «стандартная» морская вода, но взрослые особимогутобитатьвсолоноватойидажепреснойводе.

Морскиежелуди балянусы более устойчивы во взрослом состоянии и могут пере-

носить температуры от 0о до 40оС, но расселение личинок возможно только в узком диапазоне температур, не превышающем 15оС. У бабочек, напротив, гусеницы несравненно более устойчивы к неблагоприятным факторам, чем взрослые особи (имаго).

Гусениц опускали в жидкийгелий(–271оС), ионипослеоттаиванияпродолжалирасти, но бабочки такого охлаждения не выдерживают.

Периоды жизненного цикла, когда организмы особенно чувствительны к действию неблагоприятныхусловийсреды, называютсякритическими.

Большой опыт изучения отношения видов к разным факторам среды накоплен ботаниками. Они определяли диапазоны распределения видов по отношению к увлажнению, богатству почвы элементами минерального питания, интенсивности пастбищной нагрузки и т.д.

с целью последующей оценки характера экотопов по составу видов растительных сообществ. На рис.

6 показаны экологические ареалы трех видов растений разной экологии, связанных с сухими местообитаниями – типчака (Festuca valesiaca), условиями умеренного увлажнения – овсяницы луговой (Festuca pratensis) и переувлажненными почвами – осоки лисьей (Carex vulpina).

Рис. 6. Экологические ареалы трех видов растений по отношению к факторам увлажнения (У)

и богатства почвы элементами минерального питания (БЗ; по Раменскому и др., 1956).

Градации проективного покрытия: m – более 8%, c – 8-2,5%, n – 2,4-0,3%, p – 0,2-0,1%; 1 – Festuca valesiaca,

2 – Festuca pratensis, 3 – Carex vulpina.

Рисунок иллюстрирует общеизвестные экологические закономерности:

–при уменьшении обилия расширяется экологическая амплитуда вида;

–кривые распределения видов по градиентам факторов среды могут налагаться друг на друга при невысоком обилии, но оказываются разомкнутыми при высоком обилии.

Контрольные вопросы

1.На какие градации делится градиент фактора среды между пределами толерантности вида?

2.Какие формы может иметь кривая распределения вида на градиенте экологического фактора?

3.Приведите примерыстенобионтных иэврибионтных видов.

4.Что такое экологическая валентность?

4.2.Принцип индивидуальности экологии видов

иэкологические группы

Каждый вид индивидуально распределяется по экологическим факторам, кривые распределений разных видов перекрываются, но их оптимумы различаются.

По этой причине при изменении условий среды в пространстве (например, от сухой вершины холма к влажному логу) или во времени (при пересыхании озера, при усилении выпаса, при зарастании скал) состав экосистем изменяется постепенно.

Известный российский эколог Л.Г. Раменский сформулировал этот закон образно: «Виды – это не рота солдат, марширующих в ногу».

Индивидуальность экологии видов – это то свойство, которое «крайне неудобно» для практического использования данных о связи видов и условий среды. По этой причине для удобства использования в практике (т.е.

из прагматических соображений) знание об индивидуальных особенностях видов упрощается (редуцируется) до системы экологических групп.

Такие группы объединяют не тождественные по экологии виды, а виды с близким отношением к одному или нескольким факторам среды.

Для выделения экологических групп градиент среды разбивается на некоторое число классов, и к одной экологической группе относятся виды, которые имеют зоны оптимума в этом классе.

Количество классов зависит от задачи, которая была поставлена при выделении экологических групп, и полноты знаний о распределении видов по градиенту экологического фактора, и потому экологические группы видов могут быть выделены в более крупном и более мелком масштабе.

Так, например, по отношению к фактору увлажнения почвы все виды растений можно разбить на три группы:

1)ксерофиты – виды сухих местообитаний;

2)мезофиты – виды нормально увлажненных местообитаний;

3)гидрофиты – виды переувлажненных местообитаний. Однако этот ряд может быть разбит на 5 градаций за счет двух

дополнительныхпереходных группитогдаприметследующийвид:

1)ксерофиты;

2)ксеромезофиты;

3)мезофиты;

4)мезогидрофиты;

5)гидрофиты.

При наличии более массового материала о распределении видов вдоль градиентов среды этот ряд может быть увеличен до 8 групп за счет дополнительных переходных групп.

Кроме того, наряду с гидрофитами (типичными водными растениями), можно выделить группу гигрофитов – растений переувлажненных почв, которые покрыты водой лишь часть вегетационного сезона или не заливаются вообще, а увлажнены только за счет приближенных к поверхности грунтовых вод.

В этом варианте ряд растений по отношению к фактору увлажнения будет выглядеть как:

1)ксерофиты;

2)мезоксерофиты;

3)ксеромезофиты;

4)мезофиты;

5)гигромезофиты;

6)мезогигрофиты;

7)гигрофиты;

8)гидрофиты.

Задача выделения экологических групп имеет множество аналогий в практической жизни. К примеру, форма и размер стопы человека индивидуальны, тем не менее, из соображений удобства обувь

шьется по системе размеров. Поскольку разделение любой совокупности индивидуальных объектов на группы противоречит их природе, периодически возникают ситуации, когда трудно определить принадлежность объекта к группе: один размер обуви еще мал, а следующий – уже велик.

Условность отнесения видов к экологическим группам еще больше. Решить вопрос о том, к какой группе относится вид – ксеромезофитам или мезоксерофитам, гигромезофитам или мезогигрофитам – часто бывает очень сложно.

Кроме того, один и тот же вид в разных природных районах может по-разному относитьсякфакторуувлажнения.

Контрольные вопросы

1.Кто сформулировал принцип индивидуальности экологии видов?

2.Почему любая система экологических групп видов условна?

3.Приведите примеры экологических групп растений по отношению к фактору увлажнения.

4.3. Концепция континуума

.

Важным следствием принципа индивидуальности экологии видов является постепенность изменения состава растительных сообществ и экосистем вдоль градиентов среды и во времени (т.е. в ходе сукцессии, см. 14.3). Такие постепенные изменения называются континуумом (непрерывностью). По этой причине конкретные сообщества и экосистемы выделяются так же условно, как и экологические группы видов.

Концепция континуума была сформулирована в начале ХХ в. независимо двумя учеными – россиянином Л.Г. Раменским и

американцем Г. Глисоном(H. Gleason). Во второй половине
ХХ в. наибольший вкладв ее развитие внесли Р. Уиттекер

(R. Whittaker), Дж. Кертис (J. Curtis), Р. Макинтош (R. McIntosh) и М. Остин (M. Austin).

Различают континуумы двух типов: экоклин и экотон. Экоклин – это абсолютный континуум, внутри которого на градиенте не выделяются зоны быстрого и медленного изменений видового состава сообществ. Этот тип континуума наблюдается в тех случаях, когда изменение состава сообществ происходит без смены жизненной формы растений, т.е. в пределах одного типа расти-

тельности – луговой, степной или лесной. Пример экоклина приведен на рис. 7, из которого очевидно, что смена состава растительных сообществ на градиенте происходит постепенно и провести границы между сообществами, соответствующими разным условиям засоления почвы, можно только условно.

Рис. 7. Экоклин травяной растительности поймы нижней Волги по градиенту общего засоления (по В.Б. Голубу).

1 – Phalaroides arundinacea, 2 – Bolboschoenus maritimus, 3 – Alisma plantago-aquatica, 4 – Althaea officinalis,

5 – Euphorbia borodinii, 6 – Argusia sibirica, 7 – Atriplex litoralis, 8 – Tripolium vulgare.

Экотон – это тип континуума, при котором на градиенте формируются два более или менее однородных сообщества, связанных зоной быстрого и видимого на глаз перехода (рис. 8).

При этом за счет наложения видовых комбинаций видов контактирующих сообществ возможен экотонный эффект, т.е. повышение видового богатства. Типичный пример экотона – растительность опушки, т.е.

зоны контакта леса и злаковника (луга или степи).

Рис. 8. Природа экотонного эффекта (сплошные линии – видовые комбинации контактирующих со-

обществ, пунктир – экотонный эффект)

Аналогичные континуумы типа экоклин и экотон проявляются и в характере изменения гетеротрофной биоты, в первую очередь насекомых и почвенных животных.

Наличие континуума осложняет не только проведение границ между сообществами или экосистемами, но и еще в большей мере – создание классификаций растительных сообществ и соответствующих им типов экосистем.

Если на организменном уровне выделение разных таксономических единиц (видов, родов, семейств и т. д.

), как правило, проводится по четким морфологическим признакам, то установление типов растительных сообществ и экосистем во многих случаяхсопряженосо значительнымисложностями.

Классификация растительных сообществ неизбежно упрощает реальную картину пространственных (и временных, если сообщества и экосистемы находятся в состоянии сукцессионных изменений) закономерностей распределения видов по градиентам среды. Типы сообществ (и соответствующих им экосистем) всегда более или менее условны. Они могут выделяться по характеру доминатов (это удобно при классификации лесной растительности) или по группам видов-индикаторов условий среды. Вто-

рой подход получил название эколого-флористической класси-

фикации растительных сообществ (его создателем является Ж. Браун-Бланке). Он применим для любой растительности, как лесной, так и травяной или кустарниковой. Выделяемые типы сообществ называются синтаксонами, они индицируют определенные варианты условий среды и формирующиеся в них экосисте-

мы. Этот подход, впрочем, не используется для классификации сообществ планктона (и водных экосистем), так как их варианты (типы) выделяются непосредственно по факторам среды (глубина, прозрачность воды, содержание в ней элементов минерального питания, кислорода, рН, соленость воды и т. д.).

К числу закономерностей аутэкологии относится принцип лимитирующих факторов, который был рассмотрен в разд. 2.3.

Контрольные вопросы

1.Объясните содержание принципа индивидуальности экологии вида.

2.Что такое экологические группы видов, с чем связана их условность?

3.Расскажите об истории развития и содержании концепции континуума.

4.Чем отличаются экоклин и экотон?

Темы докладов на семинарских занятиях

1.Для чего и как выделяют экологические группы видов?

2.Концепция континуума: история и значение для экологии.

3.Роль лимитирующих факторов в определении состава биоты экосистем?

ГЛАВА 5. АДАПТАЦИИ К АБИОТИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ

Единство организмов с условиями среды их обитания, которое достигается за счет адаптаций (приспособлений), является прописной истиной и составляет основу учения Ч. Дарвина. В этой главе будут рассмотрены общие вопросы природы адаптаций и приведены примеры адаптаций разных организмов к различным условиям среды.

5.1. Определение понятия

Адаптация – это приспособление организма к определенным условиям среды, которое достигается за счет комплекса признаков – морфологических, физиологических, поведенческих. В результате адаптаций возникают организмы, приспособленные к различным условиям среды. Адаптациями объясняется различный состав экосистем разных экологических условий.

И.А. Шилов (1998) подчеркивает, что в эволюции крупных таксонов адаптация к лимитирующим факторам определяла наиболее крупные изменения морфологии и физиологии.

Так, выход позвоночных животных на сушу был невозможен без преодоления двух лимитирующих факторов – малой плотности среды и низкой влажности.

В результате произошла замена «парящей» локомоции на развитие конечностей рычажного типа, способных обеспечить поступательное движение (возникновение «четвероногих») и активный полет птиц.

При выходе растений на сушу эти же лимитирующие факторы привели к возникновению высших растений. В условиях воздушной среды (исключая ту часть растений, которая сохранила связь с водной средой обитания) растения должны были решить комплекс адаптационных задач:

не засохнуть (развить проводящую систему, корневую систему, покровные ткани с устьицами);

не упасть (развить механические ткани, способные противостоять гравитационной силе и ветру);

не умереть с голоду (сформировать мощную листовую поверхность для фотосинтеза и увеличивать всасывание корнями элементов минерального питания за счет симбиоза с грибами и бактериями);

обеспечить условия для размножения – сформировать защищенные от высыхания органы бесполого и полового размножения – многоклеточные спорангии и гаметангии.

Как высшая форма адаптации к жизни в условиях наземной среды возникли семенные растения с «маленьким шедевром эволюции» (А.Л. Тахтаджян) – семенем и объединением спорофита и гаметофита в единый организм.

Адаптации животных к переживанию неблагоприятных условий в целом более разнообразны, чем у растений. Их можно свести к трем основным направлениям:

–уход от неблагоприятных условий (миграция);

–переход в состояние покоя – резкого снижения активности процессов жизнедеятельности;

–развитие приспособлений для жизни в неблагоприятных условиях.

Источник: https://studfile.net/preview/4585681/page:8/

Принцип индивидуальности экологии видов — allRefs.net

Принцип индивидуальности экологии видов и экологические группы

Принцип индивидуальности экологии видов – раздел Экология, Основы общей экологии   Каждый Вид По Каждому Экологическому Фактору Распределен По-С…

Каждый вид по каждому экологическому фактору распределен по-своему, кривые распределений разных видов перекрываются, но их оптимумы различаются.

По этой причине при изменении условий среды в пространстве (например, от сухой вершины холма к влажному логу) или во времени (при пересыхании озера, при усилении выпаса, при зарастании скал) состав экосистем изменяется постепенно. Известный российский эколог Л.Г.Раменский сформулировал этот закон образно: «Виды – это не рота солдат, марширующих в ногу».

Индивидуальность экологии видов – это то свойство, которое «крайне неудобно» для практического использования данных о связи видов и условий среды. По этой причине для удобства использования в практике (т.е.

из прагматических соображений) знание об индивидуальных особенностях видов упрощается (редуцируется) до системы экологических групп.

Такие группы объединяют не тождественные по экологии виды, а виды с близким отношением к одному или нескольким факторам среды.

Для выделения экологических групп градиент среды разбивается на некоторое число классов, и к одной экологической группе относятся виды, которые имеют зоны оптимума в этом классе.

Количество классов зависит от задачи, которая была поставлена при выделении экологических групп, и полноты знаний о распределении видов по градиенту экологического фактора, и потому экологические группы видов могут быть выделены в более крупном и более мелком масштабе.

Так, например, по отношению к фактору увлажнения почвы все виды растений можно разбить на три группы:

ксерофиты – виды сухих местообитаний;

мезофиты – виды нормально увлажненных местообитаний;

гидрофиты – виды переувлажненных местообитаний.

Однако этот ряд может быть разбит на 5 градаций за счет двух дополнительных переходных групп и тогда примет следующий вид:

ксерофиты,

ксеромезофиты,

мезофиты,

мезогидрофиты,

гидрофиты.

При наличии более массового материала о распределении видов вдоль градиентов среды этот ряд может быть увеличен до 7 групп за счет дополнительных переходных групп между мезофитами и гидрофитами.

Кроме того, наряду с гидрофитами (типичными водными растениями), можно выделить группу гигрофитов – растений переувлажненных почв, которые покрыты водой лишь часть вегетационного сезона или не заливаются вообще, а увлажнены только за счет приближенных к поверхности грунтовых вод.

Задача выделения экологических групп имеет множество аналогий в практической жизни. К примеру, форма и размер стопы человека индивидуальна, тем не менее, из соображений удобства обувь шьется по системе размеров.

Поскольку разделение любой совокупности индивидуальных объектов на группы противоречит их природе, периодически возникают ситуации, когда трудно определить принадлежность объекта к группе: один размер обуви еще мал, а следующий – уже велик. Условность отнесения видов к экологическим группам еще больше.

Решить вопрос о том, к какой группе относится вид – ксеромезофитам или мезоксерофитам, гигромезофитам или мезогигрофитам – часто бывает очень сложно.

Важным следствием принципа индивидуальности экологии видов является постепенность изменения состава растительных сообществ и экосистем вдоль градиентов среды. Такие постепенные изменения называются континуумом (непрерывностью). По этой причине конкретные сообщества и экосистемы выделяются также условно, как и экологические группы видов.

Концепция континуума была сформулирована в начале ХХ в. независимо двумя учеными – россиянином Л.Г.Раменским и американцем Г.Глизоном (H.Gleason). Во второй половине ХХ в. наибольший вклад в ее развитие внесли Р.Уиттекер (R.Whittaker), Дж.Кертис (J.Curtis), Р.Макинтош (R.McIntosh) и М.Остин (M.Austin).

Различают континуумы двух типов: экоклин и экотон. Экоклин – это абсолютный континуум, когда на градиенте не выделяется зон быстрого и медленного изменения видового состава сообществ.

Этот тип континуума преобладает в тех случаях, когда изменение состава сообществ происходит без смены жизненной формы растений, т.е. меняется травяная или лесная растительность. Пример экоклина приведен на рис.

7, из него очевидно, что смена растительных сообществ на градиенте происходит постепенно и провести границы сообществ, соответствующих разным условиям засоления почвы, можно только условно.

Экотон – это тип континуума, при котором на градиенте формируются более или менее однородные сообщества, связанные зоной быстрого и видимого на глаз перехода. Типичный пример экотона – растительность опушки (рис. 8), т.е. зоны контакта леса и злаковника (луга или степи).

Аналогичные континуумы типов экоклин и экотон проявляются и в характере изменения гетеротрофной биоты, в первую очередь насекомых и почвенных животных.

Контрольные вопросы

1. Объясните содержание принципа индивидуальности экологии вида.

2. Что такое экологические группы видов, с чем связана их условность?

3. Расскажите об истории развития и содержании концепции континуума.

4. Чем отличаются экоклин и экотон?

Развернуть

Открыть в широком формате

– Конец работы –

Эта тема принадлежит разделу:

Основы общей экологии

Б М Миркин Л Г Наумова.. Основы общей экологии Москва.. От авторов..

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: Принцип индивидуальности экологии видов

Источник: http://allrefs.net/c54/4d9h2/p10/

Book for ucheba
Добавить комментарий