Размер популяции

9.1.2. Размер популяции

Размер популяции

9.1.2. Размер популяции

   Размер популяции – это количество входящих в нее особей. Он зависит от площади, которую занимает популяция, и размера особей, является результирующей взаимодействия биотического потенциала вида и сопротивления среды (рис. 13).

   Сопротивление среды – это комплекс неблагоприятных факторов абиотической и биотической (влияние конкурентов, хищников, патогенов) среды, которые воздействуют на организм.   Биотический потенциал- это способность организма преодолевать сопротивление среды, что определяется его стратегией жизни (см. гл. 8).

Наглядным примером влияния условий среды на размер популяции являются данные о связи плотности популяций птиц и благоприятности условий среды, которая отражается величиной первичной биологической продукции (табл. 11, подробнее о первичной биологической продукции см. 12.2.3).   Размеры популяций варьируют в очень больших пределах.

Мы уже упоминали малых сусликов, которые заселяют большие территории (тысячи квадратных километров) равнинных сухих степей и пустынь. Семиточечные божьи коровки способны обитать в разных биотопах разных природных зон и, кроме того, осуществляют предзимние миграции.

В то же время виды организмов, отличающихся оседлостью (бурые медведи) или обладающих ограниченной способностью к перемещению (пресмыкающиеся), формируют популяции на ограниченной территории. Размер популяций (ценопопуляций) растений определяется площадью фитоценозов, в состав которых они входят.

При сложном рельефе (например, при чередовании гряд и понижений) размеры фитоценозов и соответственно популяций формирующих их растений невелики. На равнинах однородная растительность может занимать десятки и сотни квадратных километров, и потому размер популяций также возрастает.

   Сравнительно редко удается определить численность, т.е.

общее число особей. Это возможно только для крупных и немногочисленных видов, обитающих на открытых пространствах саванн, пустынь, травяных болот (львов, слонов, тигров, леопардов, бегемотов и т.д.), а также для морских животных (китов, дельфинов, моржей, котиков и т.д.). В таком случае используется прямой («поголовный») пересчет числа особей, обычно с воздуха.

Рис. 13. Факторы, определяющие размер популяции

Таблица 11
Зависимость плотности популяций птиц от первичной биологической продукции в некоторых экосистемах Северной Америки (Риклефс, 1979)  

Тип экосистемы (биом)  ГеографическоеположениеЧистая первичная продукция, г/м2 в год  Число размножающихся пар на 40 га  
Пустыня  Мексика  70  22  
Прерия  Саскачеван  300  92  
Чапараль  Калифорния  500  190  
Сосновый лес  Колорадо  800  290  
ЛиственныйлесЗападная Вирджиния  1000  320  
ПойменныйлесМэриленд  1500  581  

   Возможен прямой пересчет особей в небольших популяциях растений (например, венерина башмачка, мамонтова дерева и др.). В некоторых случаях количество особей животных определяется в зимнее время по следам.

   В остальных случаях размер популяции определяется выборочным методом через плотность популяции – число особей, приходящихся на единицу площади. Поскольку в разных частях пространства, занимаемого популяцией, ее плотность может различаться, то находят среднее значение из нескольких учетов.

Размер и число учетов-проб, а также достоверность получаемого среднего арифметического определяется в соответствии с требованиями математической статистики. Затем при необходимости можно установить численность популяции путем умножения плотности на занимаемую популяцией площадь.

   Учет плотности популяций в зависимости от особенностей изучаемого вида проводится разными методами: подсчетом числа растений (или побегов для видов с клональным ростом), «кошением» насекомых сачком, подсчетом числа грызунов, попавших в разного рода ловушки, анализом биоты в пробах почвы или воды и т.д.

   Существует понятие «минимальная жизненная популяция» (МЖП), которым обозначается минимальное число особей в популяции, обеспечивающее устойчивое ее существование во времени. Точное определение МЖП невозможно, так как устойчивость популяции зависит от адаптивного потенциала вида и колебаний условий среды.

В стабильных условиях библейского «Ноева ковчега» смогли сохраниться «популяции» из двух особей, но при взрыве атомной бомбы погибнут популяции даже самого большого размера. Тем не менее считается, что для популяций крупных организмов (львы, волки, деревья) МЖП составляет сотни особей, а для мелких насекомых – тысячи и десятки тысяч.

К сожалению, в настоящее время популяции многих видов имеют размер меньше, чем МЖП, что ведет их к гибели. Пример – популяции амурского и бенгальского тигра, амурского леопарда и др.

   Для популяций, размер которых меньше МЖП, требуются специальные меры охраны (см. 15.6.1).

   Контрольные вопросы

   1. От каких факторов зависит размер популяции?   2. Что такое биотический потенциал популяции?   3. Какие факторы обусловливают сопротивление среды?   4. Что такое плотность популяции?

   5. Что такое МЖП?

9.1.3. Пространственная структура популяции

   Особи разных популяций могут быть по-разному распределены в пространстве. Различают три основных типа распределения (рис. 14).

Рис. 14. Типы распределения особей популяций в пространстве
а – регулярное, б – случайное, в – групповое

   1. Случайное – местонахождение одной особи не зависит от другой. Случайно распределены особи большинства популяций, если местообитания однородны и достаточно благоприятны, а плотность популяции не очень высока.   2. Групповое (контагиозное) – характерно для популяций в мозаичных экосистемах.

Например, в саваннах или сибирской березовой лесостепи деревья распределены группами и соответственно группами распределены обитающие в них популяции птиц и насекомых.

Этот же тип распределения отмечается у животных, ведущих групповой образ жизни (сайгак, дзерен) и формирующих колонии (мышевидных грызунов), а также у клональных растений, разрастающихся пятнами (вейника наземного, коротконожки перистой).

Таким образом, за наблюдаемым «групповым распределением» могут стоять совершенно разные факторы – неоднородность среды или особенности биологии и поведения.   3. Регулярное – расстояние между особями, составляющими популяцию, более или менее одинаковое. Типичный пример – размещение деревьев во фруктовом саду.

Однако и среди многих видов птиц, которые разделяют территорию на охотничьи наделы, также возможно распределение, близкое к регулярному.   Пространственная структура популяций некоторых видов может быть меняющейся в разные годы (пульсирующей), и в течение одного года (циклической).

Так, в Прикаспийской низменности малый суслик в неблагоприятные годы заселяет только пятна степной растительности (стации выживания), а в благоприятные – расселяется по всей территории.

В тундрах лемминги зимуют в сухих прибрежных возвышенностях, а летом переселяются на более влажные кочкарные и разнотравно-злаково-лишайниковые участки тундры, где располагаются их летние норы. Такой кочевой образ жизни способствует поддержанию устойчивой кормовой базы.

   Важным параметром для характеристики популяций животных является величина индивидуального надела (для растений – площади питания). Эти показатели зависят от размера особей: естественно, что для лося и зайца или для дуба и копытня они будут не сопоставимы по размеру. Индивидуальный надел зависит и от уровня обеспеченности ресурсами. Так, в тех районах национального парка Найроби, где много копытных, индивидуальный надел льва составляет 25-50 км2, а там, где продуктивность саванны низка и соответственно мало копытных, – в 10 раз больше. Индивидуальный надел тигра превышает 1 тыс. км , что создает трудные (и даже неразрешимые) проблемы для организации охраны популяций этого животного в дикой природе.

   Контрольные вопросы

   1. Расскажите о типах распределения популяций в пространстве.   2. Какие факторы могут вызвать контагиозное распределение популяций?

   3. Что такое «охотничий надел»?

Page 3

9.2. Отношения особей в популяции
9.2. Отношения особей в популяции   В силу того, что популяции разнообразны, различаются и взаимодействия особей, входящих в их состав. Эти взаимодействия могут быть как отрицательными (внутривидовая конкуренция), так и взаимно или односторонне благоприятными. Кроме того, в популяциях животных возможно формирование социальной иерархии, когда отношения между особями приобретают более сложный характер.9.2.1. Конкуренция особей в популяции9.2.2. Другие формы взаимоотношений особей в популяции9.2.3. Регулирование плотности популяций в посевах сельскохозяйственных растений

 

Источник: https://yourlib.net/content/view/12003/141/

13.2.3. Методы оценки размеров популяции [1990 Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. – Биология. В 3-х т. Т. 2]

Размер популяции

НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    КАРТА САЙТА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ

При проведении любых количественных экологических исследований важно с большой степенью точности дать оценку численности организмов, населяющих определенную площадь на суше или объем воды или воздуха. Как правило, это равнозначно оценке величины популяции.

Выбор метода зависит от размеров и образа жизни организма и площади исследуемой территории. На небольшом участке можно непосредственно подсчитать число или оценить проективное покрытие или обилие растений и прикрепленных или медленно передвигающихся животных.

На больших же открытых пространствах для оценки численности быстро передвигающихся животных необходимы косвенные методы учета.

В местообитаниях, в которых наблюдение за организмами затруднено вследствие особенностей их поведения и образа жизни, приходится оценивать численность организмов, используя либо метод изъятия, либо метод мечения и повторного отлова. Существуют объективные и субъективные методы оценки численности популяции.

Объективные методы

Квадраты, прямое наблюдение и фотографирование относятся к методам прямого учета, тогда как метод изъятия и повторного отлова организмов составляют косвенные методы учета.

Квадрат. Если установлено число организмов в пределах некоторого числа квадратов, занимающих известную часть общей площади, то простым умножением можно подсчитать численность организмов на всей территории. Используя этот метод, можно определить следующие три параметра распределения видов.

1) Плотность вида. Плотность вида – это число организмов определенного данного вида на данной площади, например на 10м2. При определении плотности подсчитывают число организмов в брошенных случайным образом квадратах.

Метод имеет ряд преимуществ, а именно: он точен, позволяет сравнивать различные участки и виды и установить точное значение обилия. Недостатки метода состоят в том, что он требует значительных затрат времени и при пользовании им необходимо четко определить категорию “особь”.

Например, считать за одно растение всю дернину или каждый побег?

2) Частота вида. Это вероятность обнаружения определенного вида в пределах любого случайным образом брошенного квадрата в данном районе. Например, если вид встречается в одном из каждых десяти квадратов, то его встречаемость равна 10%.

Чтобы получить эту величину, отмечают наличие или отсутствие вида в каждом квадрате, брошенном случайным образом. (Число присутствующих особей не имеет значения.

) При использовании этого метода необходимо оговорить размер квадрата, так как это будет влиять на результаты, и, кроме того, условиться о том, какую частоту учитывать: побеговую или корневую? (В случае “побеговой” частоты вид считается присутствующим, если его листья попадают на площадь квадрата, хотя сама особь находится вне его. При “корневой” встречаемости вид считается присутствующим, если его особи укореняются на площади, захваченной квадратом.) Преимущества этого метода в том, что он прост и не требует больших затрат времени. Его применяют в определенных крупномасштабных экосистемах, например в лесных массивах. Недостатки же состоят в том, что на полученное значение частоты влияют размеры квадрата, размеры растения и его пространственное размещение (например, случайное, равномерное или групповое; см. разд. П.2.8).

13.2. Какова частота вида, если он был обнаружен в 86 квадратах из 200?

3) Проективное покрытие вида показывает, какая часть почвы занята особями данного вида, и дает оценку площади, покрытой этим видом в процентах от общей площади.

Его определяют в нескольких случайно выбранных точках путем регистрации покрывающего почву вида, каждый раз субъективно оценивая площадь квадрата, покрытую этим видом, или используя раму со стержнем (рис. 13.13).

Этот метод удобен при оценке проективного покрытия растений, особенно травянистых, когда посчитать число особей трудно и не столь важно, как определить проективное покрытие. Однако это достаточно трудоемкий и утомительный метод.

13.3. Чему равно проективное покрытие растений X, если рама с десятью спицами была использована 10 раз и 36 раз было зарегистрировано это растение?

Прямое наблюдение. Прямой подсчет особей применим не только к сидячим или медленно передвигающимся животным, но и ко многим крупным подвижным организмам. К таким, например, как олени, дикие пони и львы, лесные голуби и летучие мыши, в то время когда они покидают место ночлега.

Фотографирование. Прямым подсчетом особей на фотоснимках можно установить размеры популяций крупных млекопитающих и морских птиц, собирающихся на открытых пространствах.

Метод изъятия. Этот метод очень удобен для оценки численности мелких организмов, особенно насекомых, на определенном участке луга или в определенном объеме воды. Взмахами специальной сетки животных отлавливают, записывают число пойманных и не выпускают до конца исследования.

Затем еще трижды повторяют отлов, при этом с каждым разом число пойманных животных уменьшается. При построении графика отмечают число пойманных при каждом отлове животных против общего числа пойманных ранее животных. Продолжив линию графика к точке, в которой вновь пойманных животных не окажется (т.е.

их число в последнем отлове равно нулю), можно оценить общий размер популяции, как это показано на рис. 13.14.

Рис. 13.14. График зависимости числа животных в каждом улове от общего числа пойманных ранее животных. Продолжив линию к точке, в которой число вновь пойманных животных равно О, получим оценку численности популяции

Метод мечения и повторного отлова. Этот метод включает отлов животного, его мечение таким образом, чтобы не причинить ему вреда и выпуск на волю там, где его поймали, с тем чтобы оно могло продолжить нормальную жизнедеятельность в популяции.

Например, на жаберные крышки пойманной сетями рыбы прикрепляют алюминиевые пластинки или на ноги пойманных сетями птиц надевают кольца. Мелких млекопитающих можно метить краской, надрезать ухо или остригать пальцы, членистоногих также метят краской.

В любом из случаев можно применить такую форму кодирования, которая позволяет различить индивидуальные организмы. Пойманных животных подсчитывают, метят репрезентативную выборку из них, затем всех животных выпускают в то же самое место.

Через некоторое время животных снова отлавливают и подсчитывают в выборке число животных с меткой. Размер популяции оценивают, используя следующее словесное уравнение:

Общий размер популяции =Число животных в первом улове х Число животных во втором улове
Число животных с меткой во втором улове

Эта оценка размера популяции называется индексом Линкольна. Индекс выводится исходя из ряда приведенных ниже допущений.

1. Внутри популяции организмы размещены случайным образом. (Это не всегда так, поскольку некоторые организмы живут колониями, стадами или стаями.)

2. Между первым и вторым отловом должно пройти достаточное количество времени, чтобы животные успели распределиться случайным образом. Чем менее подвижны особи вида, тем больше времени должно пройти между отловами.

3. Индекс применим только к популяциям, перемещение которых ограничено по географическим причинам.

4. Организмы равномерно размещены в пределах географического ареала популяции.

5. Изменения размеров популяции, вызываемые иммиграцией, переселением, рождением и смертью особей, незначительны.

6. Метки не должны мешать передвижению животных и делать их заметными для хищников.

При изучении растений и мелких животных, например усоногих раков, прямой подсчет численности – очень трудоемкая процедура, поэтому ее в зависимости от необходимой степени точности можно заменить оценкой проективного покрытия или обилия на площади квадратной рамы.

В начале работы, для того чтобы увеличить точность оценки, рекомендуется пользоваться рамой, поделенной на мелкие квадратики (рис. 13.11).

Для определения проективного покрытия или обилия можно освоить различные методики, одни из которых целиком субъективны, другие частично или полностью объективны.

13.4. Чтобы оценить численность форели в маленьком озере, 625 форелей были пойманы, помечены и снова выпущены. Через неделю поймали 873 форели, из них у 129 были обнаружены метки. Определите примерные размеры популяции.

Субъективные методы

Эти методы включают в себя определенный способ оценки частоты, шкалу частоты или оценку обилия через покрытие. Например, в условной шкале, составленной Криспом и Саутвардом, для оценки обилия живущих на скалистых берегах блюдечек (Patella) используются следующие символы, частоты и проценты.

А-обильный > 50%

С-обычный 10-50%

F-часто встречающийся 1-10%

О – редкий < 1 %

R – единичный – за 30 минут поисков обнаружено лишь несколько особей

Соотношение процентов и словесных обозначений частоты условное, поэтому оно может меняться. Например, в отдельных случаях обильным может считаться вид с покрытием > 90%.

Значения приведенных выше пяти категорий можно использовать при представлении данных, например при построении кайт-диаграмм (разд. П.2.7.3).

Главный недостаток этого метода состоит в том, что он необъективен и при использовании его наблюдается тенденция к уменьшению величины покрытия для мелких невзрачных видов по сравнению с цветущими, бросающимися в глаза и растущими в куртинах видами.

Источник: http://biologylib.ru/books/item/f00/s00/z0000018/st134.shtml

Размер популяции и ее структура в пространстве

Размер популяции

Размер популяции – это количество входящих в нее особей. Он является результирующей взаимодействия биотического потенциала вида и сопротивления среды (рис. 12).

Рис. 12. Факторы, определяющие размер популяции.

Сопротивление среды – это комплекс неблагоприятных факторов абиотической и биотической среды, которые воздействуют на организмы.

Биотический потенциал – это способность организма преодолевать сопротивление среды.

Сравнительно редко удается определить абсолютный размер популяции как общее число особей (т.е. ее численность).

Это возможно только для крупных и немногочисленных, обычно находящихся на грани исчезновения видов, обитающих на открытых пространствах саванн, пустынь, травяных болот (львов, слонов, бегемотов и т.д.).

В этом случае используется прямой («поголовный») пересчет числа особей, обычно с воздуха. Возможен прямой пересчет особей в небольших популяциях растений (например, венерина башмачка, мамонтова дерева и др.).

В остальных случаях размер популяции определяется выборочным методом через плотность популяции – количество особей, приходящихся на единицу площади.

Поскольку в разных частях пространства, занимаемого популяцией, ее плотность может различаться, то определяют среднее значение из нескольких учетов.

Размер и число учетов‑проб, а также достоверность получаемого среднего арифметического определяется в соответствии с требованиями математической статистики. Затем при необходимости можно определить численность популяции путем умножения плотности на занимаемую популяцией площадь.

Учет плотности популяций в зависимости от особенностей изучаемого вида проводится разными методами: подсчетом числа растений (или побегов для видов с клональным ростом), «кошением» насекомых сачком, анализом биоты в пробе почвы или воды и т.д.

Рис. 13. Типы распределения особей популяции в пространстве: а – регулярное, б – случайное, в – групповое.

Выделяют особей популяции в пространстве (рис. 13):

случайное: местонахождение одной особи не зависит от другой. Случайно распределены особи большинства популяций, если местообитания однородны и достаточно благоприятны, а плотность популяции не очень высока;

групповое (контагиозное): этот тип распределения характерен для популяций в мозаичных экосистемах, например в саваннах деревья распределены группами, и соответственно группами распределены обитающие в них популяции птиц и насекомых.

Этот же тип распределения отмечается у животных, ведущих групповой образ жизни (сайгак, дзерен) и формирующих колонии (мышевидныех грызунов), а также у клональных растений, разрастающихся пятнами (коротконожки перистой).

Групповое размещение особей жертв осложняет хищникам их поиск, может сопровождаться эффектом взаимного благоприятствования, быть средством регулирования температуры тела у животных (см. 4.4.1) и т.д. Таким образом, за наблюдаемым «групповым распределением» могут стоять совершенно разные биологические факторы;

регулярное: расстояние между особями, составляющими популяцию, более или менее одинаковое. Типичным примером является размещение деревьев во фруктовом саду. Однако и среди многих видов птиц, которые разделяют территорию на охотничьи наделы, также возможно распределение, близкое к регулярному.

Важным параметром для характеристики популяций животных является величина индивидуального надела (для растений – площади питания). Эти показатели зависят от размера особей: естественно, что для зайца и лося или для дуба и копытня они будут не сопоставимы по размеру.

Зависит индивидуальный надел и от уровня обеспеченности ресурсами. Так в национальном парке Найроби в тех районах, где много копытных, индивидуальный надел льва составляет 25–50 км , а там, где продуктивность саванны низка и соответственно мало копытных, – в 10 раз больше.

Контрольные вопросы

1. Чем отличаются понятия «плотность популяции» и «численность популяции»?

2. Какие факторы определяют размер популяции?

3. Расскажите о типах распределения популяций в пространстве.

4. Что такое «охотничий надел»?

Гетерогенность популяций

Любая природная популяция гетерогенна, т.е. состоит из особей, различающихся по фенотипическим и (или) генотипическим признакам.

Одна из форм фенотипической гетерогенности – присутствие в популяции особей разного возраста (разных возрастных когорт).

Однако даже в составе одной возрастной когорты могут быть индивидуумы, развитые лучше и хуже, т.е. обладающие разным виталитетом (Злобин, 1993, 1994).

Наиболее доступным и информативным показателем виталитета у растений является их размер (вес): чем растение лучше развито, тем выше его виталитет.

Фенотипическая дифференциация животных не столь наглядно выражена, как у растений, тем не менее в их популяциях возникают «социальные структуры» – семейные группы, в которых дифференцируются процветающие, средние и слабые особи.

Лидеры семейных групп всегда отличаются более мощным сложением, которое позволяет им легче отстаивать свои права на лучшие условия. Как правило, слабые особи оказываются оттесненными к периферии группы и становятся добычей хищников.

Фенотипическое разнообразие организмов в популяциях повышает полноту использования ресурсов (даже стадо из коров и телят полнее использует травостой пастбища, чем стадо только из коров или только из телят).

В популяциях растений часто отмечается значительная генотипическая вариация за счет сосуществования нескольких экотипов, которые определяются как «…внутривидовые генетически предопределенные локальные соответствия между организмами и средой» (Бигон и др., 1989, т. 1, с. 49).

Удивительные примеры сосуществования экотипов клевера ползучего были выявлены Р. Теркингтоном и Дж. Харпером (Turkington, 1978; Turkington, Harper, 1979).

Клевер ползучий легко размножается вегетативно, авторы клонировали особи клевера, которые произрастали рядом с разными злаками (ежой сборной, бухарником, райграсом многолетним и др.).

Как оказалось, отношения соседства привели к тонкой биотической дифференциации – отбору особых экотипов клевера, которые в культуре «узнавали» своего соседа и отвечали на это усилением роста.

В последние годы большой материал о генотипическом разнообразии внутри популяций растений получен методами изоферментного анализа (изоферментных генетических маркеров). В частности, было выявлено, что в большинстве популяций древесных растений отмечается достаточно высокое генотипическое разнообразие, возрастающее в экстремальных условиях у границ экологического ареала вида.

Генотипическая вариация в популяциях некоторых видов животных, видимо, ниже, чем в популяциях растений, так как, обладая подвижностью, животные разных экотипов распределяются по популяциям или микросайтам внутри одной популяции.

В то же время отмечены случаи сосуществования в одной популяции животных нескольких (чаще двух) экотипов у малоподвижных видов, таких, как улитки (Бигон и др., 1989).

В популяциях саранчей есть две формы, резко отличающиеся по внешнему виду – «стационарная» (одиночная) и мигрирующая (стадная), причем соотношение этих форм меняется в зависимости от условий года.

Генотипическая гетерогенность популяций, также как и фенотипическая, повышает эффективность использования ресурсов и способствует повышению продуктивности и устойчивости. Например наличие в составе популяции растений раннецветущего и позднецветущего экотипов повышает ее устойчивость к заморозкам, наличие экотипа, более активно накапливающего цианиды – устойчивость к фитофагам и т.д.

Гетерогенность природных популяций моделируется в практике сельского хозяйства: используются смеси из нескольких сортов культурных растений с разными экологическими особенностями (более засухоустойчивого и менее засухоустойчивого, высокого и низкого и т.д.). Такие смеси сортов дают более устойчивый урожай, хотя в отдельные годы, наиболее благоприятные для одного или другого сорта‑экотипа, его урожай в чистом посеве может быть выше.

Наличие экотипов, устойчивых (преадаптированных) к действию гербицидов, объясняет феномен быстрого «приспособления» сорных видов к химическим мерам контроля их популяций. Подобные экотипы могут отбираться и по устойчивости к загрязнению почвы тяжелыми металлами.

Генотипическое разнообразие внутри популяций ставит дополнительные задачи перед охраной биоразнообразия, которая должна обеспечивать сохранение не только видов, но и их экотипов.

Контрольные вопросы

1. Какую роль играет фенотипическая дифференциация особей в популяциях растений и животных?

2. Почему генотипическая дифференциация особей в популяциях растений обычно выше, чем в популяциях подвижных животных?

3. Как используется свойство гетерогенности популяций в сельском хозяйстве?



Источник: https://infopedia.su/5x4cb0.html

Выбор размера популяции для генетического алгоритма

Размер популяции

Для души экспериментирую с генетическими алгоритмами. Хотелось немного поделиться своим опытом, наблюдениями, размышлениями в небольшой серии очерков. Итак, первый вопрос над которым задумался: какой размер популяции выбирать.

Если сформулировать этот вопрос системно, то он будет звучать так: По какому принципу, исходя из каких критериев, рассчитывать размер популяции? Для ответа на этот вопрос стоит определиться с тем, чем же являются генетические алгоритмы: На мой взгляд — это такая street smart разновидность алгоритмов перебора.

(street smart так как работоспособность использования класса генетических алгоритмов для поиска оптимальных решений в системах с колоссальным объемом возможных сочетаний элементов — эмпирически подтверждена миллиардами лет эволюции жизни на Земле) Упрощенно механика работы генетического алгоритма выглядит так: — инициируем исходную популяцию — выбирая случайным образом подмножество возможных значений (популяцию хромосом); дальше собственно сам генетический алгоритм: — рассчитываем для каждой хромосомы из популяции значение функции приспособленности (которая задана таким образом, что бы характеризовать параметр по которому проводится поиск оптимального решения); — выбираем хромосомы, которые будут участвовать в скрещивании (чем больше значение функции приспособленности хромосомы тем больше у нее вероятность принять участие в скрещивании) — формируем следующее поколение с помощью генетического оператора скрещивания, т.е. проводим попарную рекомбинацию исходных хромосом (воздействие оператора мутации — пока отставим в сторону) И так циклически продолжаем (более менее последовательно улучшая популяцию по оптимизируемому признаку) до тех пор пока не найдем хромосому с максимальным значением. Для простоты возьмем в качестве примера хромосому, состоящую из L генов, у которой аллелями каждого из генов являются значения {0, 1} Теоретически размеры популяции хромосом могут находиться в пределах [1, 2L], где размер популяции 2L — предельный случай при котором генетический алгоритм вырождается в алгоритм полного перебора (ситуация когда решение находится без применения генетических операторов так как функция приспособленности рассчитывается для всех возможных значений); а размер популяции 1 — вырожденный случай (случайный выбор любого значения и волюнтаристским образом объявление его оптимальным). Этот вырожденный случай вполне может быть применим когда иметь любой ответ (даже и не оптимальный) — гораздо лучше чем полное отсутствие ответа. Кстати, область применимости такого подхода хорошо характеризуется анекдотом: Чапаев Петьке: приборы? Петька: двадцать Чапаев: что двадцать? Петька: а что приборы? Пусть размер нашей популяции хромосом — N Так как мы производим рекомбинации на подмножестве, но при этом наша цель найти оптимальное значение для всего множества, то набор хромосом должен содержать все значения необходимые для того чтобы путем их рекомбинации можно было получить любой из элементов целого множества. Т.е. размер популяции должен быть таким, чтобы для каждого гена (в нашем случае локуса) во всей популяции были представлены все возможные значения аллелей. Поясню на примере: пусть L=5, N=4 и в какой-то момент популяция выглядит так: 10110 10011 11100 10001 Итак: — первый локус во всех четырех хромосомах представлен только аллелью 1; — второй локус представлен тремя значениями 0 и одним значением 1; — третий локус представлен двумя значениями 0 и двумя значениями 1; — четвертый локус представлен двумя значениями 0 и двумя значениями 1; — пятый локус представлен двумя значениями 0 и двумя значениями 1. Соответственно, если оптимальное значение достигается для хромосомы 01010, то сколько бы не работал генетический алгоритм (без применения оператора мутации) это значение никогда не будет найдено. Теперь рассчитаем вероятность того, что случайный набор хромосом будет содержать все необходимые элементы: Вероятность того, что один какой-либо из локусов будет во всех хромосомах содержать только 1 равна (1/2)N Вероятность того, что один какой-либо из локусов будет во всех хромосомах содержать только 0 равна (1/2)N Очевидно, что во всех остальных случаях будет присутствовать полный набор {0,1} Таким образом вероятность для одного локуса равна: 1 — (1/2)N — (1/2)N = 1 — (1/2)(N-1) Соответственно вероятность того, что все L локусов будут содержать полный набор аллелей каждый: P1 = (1 — (1/2)(N-1))L Теперь выразим N (число хромосом в популяции) через P (вероятность того, что популяция будет содержать все необходимые для рекомбинирования элементы) и L (число локусов в хромосоме) N = 1 + LOG2(1/(1-P1(1/L))) Например, для L = 100 и P1 = 0.999 (т.е. 99.9%) получаем необходимую численность популяции N = 18 (при общем количестве возможных разнообразных хромосом ~1030) Обратите внимание, что каким бы большим мы не брали значение P1 — все равно вероятность того, что на какой-либо из итераций будет получен такой набор хромосом, из которого путем рекомбинаций не может быть получена любая возможная хромосома — отлична от нуля. Вот здесь и вступает в силу необходимость оператора мутации. Дело в том, что сам по себе он достаточно вреден, так как скрещивание мы производим с оглядкой на значения функции приспособленности скрещиваемых хромосом (т.е. рекомбинируем наиболее приспособленные наборы) и этим добиваемся роста приспособленности популяции, а вот оператор мутации — абсолютно хаотичен. (Стоит отметить, что в природе повреждения хромосом, которые могут привести к появлению мутаций — явление достаточно частое, но в клетках выработаны эффективные механизмы репарации подавляющего большинства этих повреждений. Так что в итоге мутации — очень редкое явление и это не случайно) Но в «гомеопатических дозах» оператор мутации оказывается полезен и именно из-за невозможности поддержания 100% достаточного для рекомбинаций набора. Вероятность того, что какой-либо из локусов будет содержать для всех хромосом либо только 1, либо только 0 равна (1/2)(N-1) Постараемся в какой-то мере выразить необходимую (для восстановления утерянного разнообразия) вероятность мутации P2 Итак, P2 — вероятность мутации одной хромосомы. Тогда вероятность мутации определенного локуса хромосомы равна P2/L. Вероятность того, что данный локус хромосомы не мутирует равна 1 — P2/L Вероятность того, что данный локус не мутирует ни в одной из хромосом равна (1 — P2/L)N Соответственно вероятность того, что данный локус мутирует хотя бы в одной из хромосом равна 1 — (1 — P2/L)N Для надежности необходимо, чтобы вероятность мутации данного локуса хотя бы в одной из хромосом на порядок превышала вероятность отсутствия в данном локусе во всех хромосомах какого-либо из значений (0 или 1). Тем более, что сам факт мутации еще не означает, что мы имеем дело именно с нужной нам мутацией. Таким образом, имеем неравенство: 1 — (1 — P2/L)N > 10 * (1/2)(N-1) Преобразовав его, получим следующее значение: P2 > L*(1-(1-10*(1/2)(N-1))(1/N)) Ориентируясь по нижней границе неравенства, получаем следующую формулу для рассчета вероятности мутации хромосомы: P2 = L*(1-(1-10*(1/2)(N-1))(1/N)) Для N = 18 (рассчитанного нами, исходя из значений L = 100 и P1 = 99.9%) получим P2 ~ 0.05% Т.е. для хромосом длинной L = 100 локусов, получаем минимальнно необходимую численность популяции N = 18 и необходимую вероятность мутации одной хромосомы P2 = 0.04% Для L = 1000, получаем N = 22 и P2 = 0.03%

Update:

Стоит отметить, что приведенные вычисления размера популяции и частоты мутаций задают лишь необходимые условия стабильной работоспособности генетического алгоритма (т.е. при невыполнении этих условий работа алгоритма будет нестабильной либо алгоритм будет в принципе не работоспособен — не будет достигать даже локальных оптимумов).

Для оценки достаточности условий необходимо учитывать фактор сходимости / скорости сходимости к локальным / глобальному оптимумам (это тема следующего очерка — думаю, что через неделю — две).

  • алгоритмы
  • генетические алгоритмы
  • размер популяции
  • вероятность мутации

Источник: https://habr.com/post/114910/

Методы оценки размеров популяции

Размер популяции

Методыоценки размеров популяции

Припроведении любых количественныхэкологических исследований важно сбольшой степенью точности дать оценкучисленности организмов, населяющихопределенную площадь на суше или объемводы или воздуха. Как правило, эторавнозначно оценке величины популяции.

Выбор метода зависит от размеров иобраза жизни организма и площадиисследуемой территории. На небольшомучастке можно непосредственно подсчитатьчисло или оценить проективное покрытиеили обилие растений и прикрепленныхили медленно передвигающихся животных.

На больших же открытых пространствахдля оценки численности быстропередвигающихся животных необходимыкосвенные методы учета.

В местообитаниях,в которых наблюдение за организмамизатруднено вследствие особенностей ихповедения и образа жизни, приходитсяоценивать численность организмов,используя либо метод изъятия, либо методмечения и повторного отлова. Существуютобъективные и субъективные методыоценки численности популяции.

Объективныеметоды

Квадраты,прямое наблюдение и фотографированиеотносятся к методам прямого учета, тогдакак метод изъятия и повторного отловаорганизмов составляют косвенные методыучета.

  • Квадрат. Если установлено число организмов в пределах некоторого числа квадратов, занимающих известную часть общей площади, то простым умножением можно подсчитать численность организмов на всей территории. Используя этот метод, можно определить следующие три параметра распределения видов.

1) Плотностьвида. Плотность вида – это числоорганизмов определенного данного видана данной площади, например на 10м2. Приопределении плотности подсчитываютчисло организмов в брошенных случайнымобразом квадратах.

Метод имеет рядпреимуществ, а именно: он точен, позволяетсравнивать различные участки и виды иустановить точное значение обилия.Недостатки метода состоят в том, что онтребует значительных затрат времени ипри пользовании им необходимо четкоопределить категорию “особь”.

Например, считать за одно растение всюдернину или каждый побег?

2) Частотавида. Это вероятность обнаруженияопределенного вида в пределах любогослучайным образом брошенного квадратав данном районе. Например, если видвстречается в одном из каждых десятиквадратов, то его встречаемость равна10%. Чтобы получить эту величину, отмечаютналичие или отсутствие вида в каждомквадрате, брошенном случайным образом.(Число присутствующих особей не имеетзначения.

) При использовании этогометода необходимо оговорить размерквадрата, так как это будет влиять нарезультаты, и, кроме того, условиться отом, какую частоту учитывать: побеговуюили корневую? (В случае “побеговой”частоты вид считается присутствующим,если его листья попадают на площадьквадрата, хотя сама особь находится внеего.

При “корневой” встречаемостивид считается присутствующим, если егоособи укореняются на площади, захваченнойквадратом.) Преимущества этого методав том, что он прост и не требует большихзатрат времени. Его применяют вопределенных крупномасштабныхэкосистемах, например в лесных массивах.

Недостатки же состоят в том, что наполученное значение частоты влияютразмеры квадрата, размеры растения иего пространственное размещение(например, случайное, равномерное илигрупповое).

3)Проективное покрытие вида показывает,какая часть почвы занята особями данноговида, и дает оценку площади, покрытойэтим видом в процентах от общей площади.

Его определяют в нескольких случайновыбранных точках путем регистрациипокрывающего почву вида, каждый разсубъективно оценивая площадь квадрата,покрытую этим видом, или используя рамусо стержнем (рис. 13.13).

Этот метод удобенпри оценке проективного покрытиярастений, особенно травянистых, когдапосчитать число особей трудно и не стольважно, как определить проективноепокрытие. Однако это достаточно трудоемкийи утомительный метод.

Прямоенаблюдение. Прямой подсчет особейприменим не только к сидячим или медленнопередвигающимся животным, но и ко многимкрупным подвижным организмам. К таким,например, как олени, дикие пони и львы,лесные голуби и летучие мыши, в то времякогда они покидают место ночлега.

Фотографирование.Прямым подсчетом особей на фотоснимкахможно установить размеры популяцийкрупных млекопитающих и морских птиц,собирающихся на открытых пространствах.

Методизъятия. Этот метод очень удобен дляоценки численности мелких организмов,особенно насекомых, на определенномучастке луга или в определенном объемеводы. Взмахами специальной сетки животныхотлавливают, записывают число пойманныхи не выпускают до конца исследования.

Затем еще трижды повторяют отлов, приэтом с каждым разом число пойманныхживотных уменьшается. При построенииграфика отмечают число пойманных прикаждом отлове животных против общегочисла пойманных ранее животных. Продолживлинию графика к точке, в которой вновьпойманных животных не окажется (т.е.

ихчисло в последнем отлове равно нулю),можно оценить общий размер популяции,как это показано на рис. 13.14.

Рис. . Графикзависимости числа животных в каждомулове от общего числа пойманных ранееживотных. Продолжив линию к точке, вкоторой число вновь пойманных животныхравно О, получим оценку численностипопуляции

Методмечения и повторного отлова. Этотметод включает отлов животного, егомечение таким образом, чтобы не причинитьему вреда и выпуск на волю там, где егопоймали, с тем чтобы оно могло продолжитьнормальную жизнедеятельность в популяции.

Например, на жаберные крышки пойманнойсетями рыбы прикрепляют алюминиевыепластинки или на ноги пойманных сетямиптиц надевают кольца. Мелких млекопитающихможно метить краской, надрезать ухо илиостригать пальцы, членистоногих такжеметят краской.

В любом из случаев можноприменить такую форму кодирования,которая позволяет различить индивидуальныеорганизмы. Пойманных животных подсчитывают,метят репрезентативную выборку из них,затем всех животных выпускают в то жесамое место.

Через некоторое времяживотных снова отлавливают и подсчитываютв выборке число животных с меткой. Размерпопуляции оценивают, используя следующеесловесное уравнение:

Общий размерпопуляции = Число животных в первомулове х Число животных во втором улове

Число животных с меткой во второмулове

Эта оценкаразмера популяции называется индексомЛинкольна. Индекс выводится исходяиз ряда приведенных ниже допущений.

1. Внутрипопуляции организмы размещены случайнымобразом. (Это не всегда так, посколькунекоторые организмы живут колониями,стадами или стаями.)

2. Междупервым и вторым отловом должно пройтидостаточное количество времени, чтобыживотные успели распределиться случайнымобразом. Чем менее подвижны особи вида,тем больше времени должно пройти междуотловами.

3. Индексприменим только к популяциям, перемещениекоторых ограничено по географическимпричинам.

4. Организмыравномерно размещены в пределахгеографического ареала популяции.

5. Измененияразмеров популяции, вызываемыеиммиграцией, переселением, рождениеми смертью особей, незначительны.

6. Метки недолжны мешать передвижению животных иделать их заметными для хищников.

При изучениирастений и мелких животных, напримерусоногих раков, прямой подсчет численности- очень трудоемкая процедура, поэтомуее в зависимости от необходимой степениточности можно заменить оценкойпроективного покрытия или обилия наплощади квадратной рамы.

В начале работы,для того чтобы увеличить точностьоценки, рекомендуется пользоватьсярамой, поделенной на мелкие квадратики(рис.).

Для определения проективногопокрытия или обилия можно освоитьразличные методики, одни из которыхцеликом субъективны, другие частичноили полностью объективны.

Субъективныеметоды

Эти методывключают в себя определенный способоценки частоты, шкалу частоты или оценкуобилия через покрытие. Например, вусловной шкале, составленной Криспоми Саутвардом, для оценки обилия живущихна скалистых берегах блюдечек (Patella)используются следующие символы, частотыи проценты.

А-обильный> 50%

С-обычный10-50%

F-частовстречающийся 1-10%

О – редкий< 1 %

R – единичный- за 30 минут поисков обнаружено лишьнесколько особей

Соотношениепроцентов и словесных обозначенийчастоты условное, поэтому оно можетменяться. Например, в отдельных случаяхобильным может считаться вид с покрытием> 90%.

Значения приведенных выше пятикатегорий можно использовать припредставлении данных, например припостроении кайт-диаграмм (разд. П.2.7.3).

Главный недостаток этого метода состоитв том, что он необъективен и прииспользовании его наблюдается тенденцияк уменьшению величины покрытия длямелких невзрачных видов по сравнениюс цветущими, бросающимися в глаза ирастущими в куртинах видами.

Численностьпопуляции не произвольна даже припостоянной средней продолжительностижизни, а изменяется в пределах определенногодиапазона. В соответствии с правиломмаксимума размера колебаний плотностипопуляционного населения Ю. Одума,

существуютопределенные верхние и нижние пределыдля размеров плотности (численности)популяции, которые соблюдаются в природеили которые теоретически могли бысуществовать в течение сколь угоднодлительного отрезка времени в условияхстабильности среды обитания.

К. Фридерихсом(1927) была сформулирована теориябиоценотической регуляции численностипопуляции:

регулированиечисленности популяции есть результаткомплекса воздействий абиотической ибиотической среды в местообитании вида.

Размерыпопуляции возрастают в результатеиммиграции из соседних популяций и(или) за счет размножения особей.

Общаячисленность и плотность населенияпопуляций регулируется правиломмаксимальной рождаемости (воспроизводства):

в популяцииимеется тенденция к образованиютеоретически максимально возможногоколичества новых особей.

Максимальнуюрождаемость достигают в идеальныхусловиях, когда отсутствуют лимитирующиеэкологические факторы, и размножениеограничено лишь физиологическимиособенностями вида. Обычно существуетэкологическая или реализуемая рождаемость,возникающая в обычных или специфическихусловиях среды.

Возрастнаяи половая структуры популяций

Средняяпродолжительность жизни организмов исоотношение численности (или биомассы)особей различного возраста характеризуютсявозрастной, а соотношение особей разногопола — половой структурами популяции.Формирование возрастной структурыпроисходит в результате совместногодействия процессов размножения исмертности.

Со временемдаже в пределах одной и той же популяциимогут происходить значительные изменениявозрастной структуры.

В таких случаях«включаются механизмы», автоматическивозвращающие популяцию к некоторомунормальному для данной популяциивозрастному распределению.

Причемпопуляции, включающие в себя многовозрастных групп, в меньшей степениподвержены воздействию факторов,влияющих на размножение в конкретномгоду.

Даже крайненеблагоприятные условия, вызывающиеполную гибель приплода в тот или инойгод, не становятся катастрофическимидля популяции сложной структуры, таккак родительские пары участвуют ввоспроизводстве многократно. Тем неменее следы изменений условий жизнисохраняются в облике сложных популяцийгораздо дольше, чем у простых.

Для ростачисленности популяций большое значениеимеет соотношение особей по полу.Генетический механизм обеспечиваетпримерно равное соотношение особейразного пола при рождении. Однакоисходное соотношение вскоре нарушаетсяв результате различий

физиологических,поведенческих и экологических реакцийсамцов и самок, вызывающих неравномернуюсмертность.

Анализвозрастной и половой структуры популяциипозволяет прогнозировать ее численностьна ряд ближайших поколений и лет. Этимпользуются для оценки возможностипромысла рыбы, в охотничьих хозяйствахи прочих подобных случаях.

Пространственнаяи этологическая структуры популяций

Пространственнаяструктура. Каждая популяция занимаетпространство, обеспечивающее условияжизни для ограниченного числа особей.При изучении пространственной структурыразличают случайное, равномерное инеравномерное (групповое) распределенияособей на территории (в пространстве).

Случайноераспределение в природе встречаетсяредко; оно наблюдается в случаях, когдасреда очень однородна, а организмы нестремятся объединиться в группы.Равномерное распределение, бывает там,где между особями очень сильна конкуренцияили существует антагонизм. Наиболеечасто наблюдается неравномерное(групповое) распределение — образованиеразличных скоплений.

Активностьособей, пар и семейных групп у позвоночныхи высших беспозвоночных обычно ограниченаопределенной зоной, называемойиндивидуальным (или семейным) участкомтерритории. У высших животныхвнутрипопуляционное распределениерегулируется системой инстинктов. Имсвойственно особое территориальноеповедение — реакция на местонахождениедругих членов популяции.

В зависимостиот характера использования пространстваподвижных животных подразделяют наоседлых и кочевых. Оседлые животные втечение всей или большей части жизнииспользуют довольно ограниченныйучасток среды. Им присущи инстинктыпривязанности к своему участку, регулярноевозвращение к месту размножения последлительных и дальних миграций.

Кочевыеживотные совершают постоянные передвиженияв пространстве, так как они зависят отзапаса корма на данной территории.

Кочевой образ жизни характеренпреимущественно для стад и стай (кочующиегруппы многих рыб во время нагульныхмиграций, стада слонов, зебр, антилоп,северных оленей и т. п.

) Перемещениекочующих видов по площади обычнопроисходит за сроки, достаточные длявосстановления кормовых ресурсов напастбищных участках. Масштабы идлительность таких миграций определяютобилие пищи и численность стада.

Этологическая(поведенческая) структура

Она отражаетразнообразные формы совместногосуществования особей в популяциях.Одиночный образ жизни следует выделитьв первую очередь, хотя полностьюодиночного существования организмовв природе нет, так как в этом случае былобы невозможно размножение.

Семейныйобраз жизни — усиливаются связи междуродителями и потомством, начинаетзаметно проявляться территориальноеповедение животных.

Путем различныхсигналов, маркировки, угроз и томуподобного обеспечивается владениеучастком, достаточным для выкармливанияпотомства.

Стая —временное объединение животных,проявляющих биологически полезнуюорганизованность действий (для защитыот врагов, добычи пищи, миграции и т.п.). Наиболее широко стайность распространенасреди рыб и птиц, хотя встречается и умлекопитающих (например, у собак).

Стадо —длительное или постоянное объединениеживотных, в котором осуществляются всеосновные функции жизни вида: добываниекорма, защита от хищников, миграция,размножение, воспитание молодняка.

Основугруппового поведения в стадах составляютвзаимоотношения доминирования. Характерноналичие временного или относительнопостоянного лидера, которому подражаютособи стада.

Активноеруководство стадом (специальные сигналыили угрозы) осуществляют вожаки.Иерархически организованному стадусвойственен закономерный порядокперемещения, определенные позиции призащите от врагов, расположение на местахотдыха и др.

Колония —это групповое поселение оседлых животныхна длительное время или на периодразмножения. По сложности взаимоотношениймежду особями колонии очень разнообразны,наиболее сложные отношения складываютсяв поселениях для общественных насекомых(термитов, муравьев, пчел, ос и др.),возникающие на основе сильно разросшейсясемьи. Члены колоний постоянно обмениваютсяинформацией друг с другом.

Динамикапопуляций

Динамикапопуляций — это процессы изменения ееосновных биологических показателей(численности, биомассы, структуры) вовремени в зависимости от экологическихфакторов. Жизнь популяции проявляетсяв ее динамике — одном из наиболеезначимых биологических и экологическихявлений.

Кривыевыживания

Криваявыживания представляет собой графикзависимости от времени числа выжившихна данный момент особей для некоторойначальной группы новорожденных. Каждомубиологическому виду свойственна свояхарактерная кривая выживания. Припостроении графика по оси абсциссоткладывают относительный возраст, апо оси ординат — абсолютное числовыживших особей или их процент отисходного числа.

Все животныеи растения подвержены старению, котороепроявляется в снижении жизненнойактивности с возрастом после периодазрелости. Непосредственные причинысмерти могут быть разными, но в основеих лежит уменьшение сопротивляемостиорганизма к неблагоприятным факторам,например болезням.

Причинойсмерти преимущественно служит случай,и особи гибнут до начала заметногостарения. Кривая, подобная этой, былаполучена, например, для «популяции»стеклянных (легко бьющихся) стаканов вкафетерии. В природе к таким видамотносятся, например, устрицы, дающиеогромное потомство, а также растения,размножающиеся благодаря рассеиваниюбольшого числа семян.

К промежуточномутипу относят кривые выживания такихвидов, для которых смертность маломеняется с возрастом. В природе существуетмного видов птиц, ящериц, мелкихмлекопитающих и других организмов,имеющих выживания, которые отличаютсяот прямолинейной диагонали некоторойвыпуклостью (вогнутостью) иливолнообразностью.

Формавыживания часто меняется при измененииплотности популяции. С увеличениемплотности кривая становится болеевогнутой, т. е. при увеличении численностиорганизмов их смертность возрастает.

Ростпопуляции

Если принезначительной эмиграции и иммиграциирождаемость превышает смертность, топопуляция будет расти. Рост популяцииявляется непрерывным процессом, еслив ней существуют все возрастные группы.Скорость роста популяции при отсутствиикаких либо экологических ограничений.

Такая модельосновывается на допущении, что ростпопуляции не зависит от ее плотности.

Считают, что почти любой вид теоретическиспособен увеличить свою численностьдо заселения всей Земли при достаткепищи, воды, пространства, постоянствеусловий среды и отсутствии хищников.

Эта идея была выдвинута еще на рубежеXVIII и XIX вв.английским экономистом Томасом Р.Мальтусом, основоположником теориимальтузианства.

образнаямодель роста популяции.

Иное развитиеполучает ситуация при ограниченностипищевых ресурсов либо при скоплениитоксичных продуктов (отходов) метаболизма.Первоначальный экспоненциальный роств исходных благоприятных условиях современем продолжаться не может ипостепенно замедляется.

Плотностьпопуляции регулирует истощение пищевыхресурсов, накопление токсикантов ипоэтому влияет на рост численности. Сувеличением плотности скорость ростапопуляции постепенно снижается до нуля,и кривая выходит на некоторый стабильныйуровень (график образует плато).

Криваятакого роста имеет Sобразнуюформу, и поэтому соответствующая модельразвития событий называется S-образной.

Онахарактерна, например, для дрожжей,фактором, ограничивающим их рост,является накопление спирта, а также дляводорослей, самозатеняющих друг друга.В обоих случаях численность популяциине достигает уровня, на котором начинаетсказываться нехватка элементов питания(биогенов).

На ростчисленности, в которой значительную(возможно, даже главную) роль играетпространство, также влияет перенаселенность.

Миграцияили расселение, так же как и внезапноеснижение скорости размножения, могутспособствовать уменьшению численностипопуляции. Расселение может быть связанос определенной стадией жизненногоцикла, например с образованием семян.

Применительнок условиям реальной природной средыпринято использовать понятия биотическийпотенциал — совокупность всехэкологических факторов, способствующихувеличению численности популяции, иливидовая способность к размножению приотсутствии ограничений со сторонысреды, а также сопротивление среды —сочетание факторов, ограничивающихрост (лимитирующих факторов).

Любыеизменения популяции есть результатнарушения равновесия между ее биотическимпотенциалом и сопротивлением окружающейсреды.

Колебаниячисленности популяции

По достижениизаключительной фазы роста размерыпопуляции продолжают колебаться отпоколения к поколению вокруг некоторойболее или менее постоянной величины.

При этом численность одних видовизменяется нерегулярно с большойамплитудой колебаний (насекомыевредители,сорняки), колебания численности других(например, мелких млекопитающих) имеютотносительно постоянный период, а впопуляциях третьих видов численностьколеблется от года к году незначительно(долгоживущие крупные позвоночные идревесные растения).

В природев основном встречаются три вида кривыхизменения численности популяции:относительно стабильный, скачкообразныйи циклический .

Виды, укоторых численность из года в годнаходится на уровне поддерживающейемкости среды, имеют достаточно стабильныепопуляции. Такое постоянство характернодля многих видов дикой природы ивстречается, например, в нетронутыхтропических влажных лесах, гдесреднегодовое количество осадков итемпература изменяются день ото дня ииз года в год крайне мало.

У другихвидов колебания численности популяцийносят правильный циклический характер.

Ряд видов,таких, как енот, в основном имеютдостаточно стабильные популяции, однаковремя от времени их численность резковозрастает (подскакивает) до наивысшегозначения, а затем резко падает донекоторого низкого, но относительностабильного уровня.

Эти виды относят кпопуляциям со скачкообразным ростомчисленности Внезапное увеличениечисленности происходит при временномповышении емкости среды для даннойпопуляции и может быть связано сулучшением климатических условий(факторов) и питания или резким уменьшениемчисленности хищников (включая охотников).

После превышения новой, более высокойемкости среды в популяции возрастаетсмертность и ее размеры резко сокращаются.

На протяженииистории в разных странах не раз наблюдалисьслучаи краха популяций человека,например, в Ирландии в 1845 г., когда врезультате заражения грибком погибвесь урожай картофеля. Поскольку рационпитания ирландцев сильно зависел откартофеля, к 1900 г. половина восьмимиллионногонаселения Ирландии умерла от голодаили эмигрировала в другие страны.

Тем не менеечисленность человечества на Земле вцелом и во многих регионах в частностипродолжает расти. Люди путем технологических,социальных и культурных переменнеоднократно увеличивали для себяподдерживающую емкость планеты.

Посути, они смогли изменить свою экологическуюнишу за счет увеличения производствапродуктов питания, борьбы с болезнямии использования больших количествэнергетических и материальных ресурсов,чтобы сделать обычно непригодные дляжизни районы Земли обитаемыми.

Популяциисинантропных видов

В предыдущихразделах рассмотрены природные популяции,находящиеся в естественных местообитаниях.

Однако вследствие хозяйственнойдеятельности человека образуютсяприродноантропогенные популяции, тесносвязанные, например, с сельским хозяйством.

Многие насекомые, мышевидные грызуныи прочие виды находят здесь экологическуюнишу, адаптируя свою структуру и динамикучисленности к той или иной системехозяйствования.

С эволюциейчеловеческого общества и образованиемстабильных поселений также возниклисинантропные виды, популяции которыхобитают в жилищах и в местах скопленияотходов жизнедеятельности людей. Онимогут быть «вредителями», «паразитами»,переносчиками возбудителей болезней,выступая в качестве опасных экологических(биотических) факторов для человека.

В пещеру древнего человека перешли нажительство многие насекомые, осваиваяскопления различных отходов. Однакочеловечество постепенно развивалокультуру быта и улучшало санитарногигиеническуюобстановку в своих поселениях, одновременносоздавая разнообразные методы уничтожениянежелательных « спутников».

Источник: https://studfile.net/preview/6877960/

Book for ucheba
Добавить комментарий