Сбраживание углеводов

БРОЖЕНИЕ

Сбраживание углеводов

БРОЖЕНИЕ — совокупность процессов ферментативного превращения углеводов, осуществляемых в анаэробных условиях. Б.

— это внутренний окислительно-восстановительный процесс, с помощью к-рого многие организмы получают хим. энергию из глюкозы и других веществ в отсутствие молекулярного кислорода. Б.

принято рассматривать как простейшую форму биол, механизма, обеспечивающего получение энергии из питательных веществ.

Роль конечного продукта при Б. играет обычно какая-нибудь органическая молекула, образующаяся в ходе самого процесса Б. (спирт, молочная к-та, масляная к-та и др.). Хим.

природа этих продуктов зависит в первую очередь от вида микроорганизма, осуществляющего анаэробное превращение углеводов. Большое значение имеют и условия протекания Б., в зависимости от которых один и тот же микроорганизм осуществляет Б.

не только с различной скоростью, но и с образованием различных продуктов.

Продукты, образующиеся в ходе Б., частично используются самими микроорганизмами в процессе их жизнедеятельности (развитие, рост, накопление общей биомассы). Хим. преобразования исходного субстрата, происходящие в ходе Б.

, сопровождаются использованием нек-рой части содержащейся в нем хим.

(свободной) энергии для удовлетворения потребности организма в энергии и ее аккумуляции в виде богатых энергией (высокоэргических) соединений, важнейшим представителем которых является аденозинтрифосфорная кислота (см.). Т. о., Б.

представляет собой один из видов энергетического обмена, особенностью к-рого является низкий коэффициент использования свободной энергии, содержащейся в молекулах органического вещества, подвергающегося Б. Низкая энергетическая эффективность обусловлена тем, что в процессе Б. не используется свободный кислород.

Начало интенсивного изучения Б. связано с описанием дрожжевых клеток [Каньяр-Латур (В. С. Cagniard-Latour) во Франции и Т. Шванн в Германии, 1836—1838]. В числе ученых, изучавших его, следует назвать Л. Пастера и 10. Либиха. Пастер, назвавший Б.

«жизнью без кислорода», считал, что оно может вызываться только живыми дрожжевыми клетками. В противоположность ему Либих рассматривал сбраживание сахара как сложную хим. реакцию, не требующую участия живых организмов.

Длительный спор по этому вопросу, имеющему не только чисто научное, но и философское значение, получил окончательное решение в результате работ М. М. Манассеиной (1871) и в особенности Э. Бухнера (1897), показавших способность бесклеточного дрожжевого сока вызывать алкогольное брожение.

Т. о., было доказано, что Б. является ферментативным процессом, протекающим и без участия живых клеток.

Дальнейшее исследование природы Б. показало, что в процессах Б. принимают участие целые ферментные системы, объединяемые ранее под общим названием «зимазы» (см. Ферменты). Параллельно шло выяснение хим. природы продуктов, образующихся при Б.

Выдающуюся роль в решении этих сложных задач сыграли исследования русских и советских ученых (А. Н. Лебедев, Л. А. Иванов, В. И. Палладии, С. П. Костычев, Я. О. Парнас и др.), а также и зарубежных [Харден (A. Harden), К. Нейберг, О. Мейергоф, Г. Эмбден и др.]. В частности, А. Н.

Лебедев предложил новый, более простой способ получения бесклеточных ферментных препаратов из дрожжей путем аутолиза (самопереваривание). Фундаментальное значение для выяснения химизма Б. имело открытие Л. А. Иванова, показавшего (1905), что при спиртовом Б.

распаду подвергается не свободная молекула сахара, а соединение последней с фосфорной к-той (фосфорилированная молекула сахара). Последующие исследования не только подтвердили выводы Л. А. Иванова, но и позволили убедиться в том, что реакциям фосфорилирования при Б.

принадлежит ключевая роль (см. Гликолиз).

В зависимости от природы конечного продукта, образующегося в ходе процесса, различают несколько типов Б.

Спиртовое брожение

Спиртовое брожение осуществляется так наз. дрожжеподобными организмами (Monilia, Oidium и др.), а также нек-рыми из плесневых грибков (напр., мукоровыми).

Спирт способны продуцировать и клетки высших растений, если они находятся в среде, лишенной кислорода. В этих условиях окислительный обмен растений осуществляется по пути, близкому к спиртовому Б.

Наконец, в некоторых тканях высших растений (напр., клетки точек роста, или так наз. меристемы) образование спирта наблюдается и в условиях полной обеспеченности кислородом. Такого рода процессы называют аэробной ферментацией, к-рая по своей хим.

природе также приближается к спиртовому Б.

Спиртовое брожение выражается суммарным уравнением реакции: C6H12O6 = 2CO2 + 2C2H5OH.

Из него следует, что при полном сбраживании 1 моля гексозы образуются 2 моля углекислого газа и 2 моля этилового спирта.

Количество реализуемой в ходе этого процесса свободной энергии должно теоретически составлять 56 ккал на 1 моль сброженной гексозы, что составляет лишь незначительную часть того выхода энергии, который имеет место при нормальном аэробном дыхании (см. Аэробы).

Вследствие этого для получения одного и того же количества энергии анаэробным организмам (см. Анаэробы) необходимо затратить по крайней мере в 10 раз большее количество сахаров, чем аэробным организмам.

Суммарное уравнение спиртового Б. не учитывает, что, помимо этилового спирта и углекислого газа, в ходе Б. образуются в незначительных количествах и некоторые другие соединения. К ним относятся амиловые спирты (см.), бутиловые спирты (см.

) й некоторые другие, в совокупности образующие так наз. сивушные масла (см.). В числе продуктов спиртового Б.

обнаруживают также ацетальдегид, янтарную к-ту и ряд других соединений, придающих специфический аромат и вкус вину, пиву и другим спиртным напиткам.

При спиртовом Б. используются молекулы сахаров различной степени сложности. Легче всего дрожжи сбраживают глюкозу и фруктозу, значительно хуже маннозу и особенно галактозу. Сахароза и мальтоза сбраживаются только после предварительного гидролиза. Лактозу способны сбраживать только особые виды дрожжей, содержащие фермент, гидролизующий этот дисахарид с образованием глюкозы и галактозы.

При наличии в среде кислорода энергообмен дрожжей осуществляется по пути нормального аэробного превращения, позволяющего тратить сахар гораздо более экономно. Сберегающее сахар влияние кислорода было впервые обнаружено Л. Пастером, в связи с чем оно стало именоваться эффектом Пастера.

Первые этапы превращений, к-рым подвергается глюкоза при спиртовом Б., состоят в активации молекулы сахара. Активация осуществляется постепенно, через ряд последовательно сменяющих друг друга отдельных реакций.

Первым шагом повышения реакционной способности молекулы глюкозы является образование ее фосфорного эфира. Источником фосфорной к-ты становится молекула аденозинтрифосфата (АТФ), к-рая, отдавая эту группу, превращается в аденозиндифосфат (АДФ).

Перенос остатка фосфата от АТФ на глюкозу осуществляется при участии фермента гексокиназы (см.).

Этот этап связан с затратой энергии одной макроэргической связи молекулы АТФ.

Следующий этап состоит в изомеризации молекулы глюкозо-6-фос-фата и превращении ее во фруктозо-6-фосфат. Процесс осуществляет фермент глюкозофосфатизомераза [КФ 5. 3. 1.

9], который найден как в дрожжах, так и во многих других микроорганизмах и в тканях большого числа различных видов растений и животных.

Активирование фруктозо-6-фосфата достигается путем присоединения к молекуле еще одного остатка фосфорной к-ты и образования фруктозо-1,6-дифосфата.

Источником фосфата и энергии, необходимой для этой реакции, также служит молекула АТФ. Реакция катализируется ферментом фосфофруктокиназой [К Ф 2. 7. 1. 11]. Последующим этапом является образование из молекулы фруктозо-1,6-дифосфата двух фосфотриоз — диоксиацетонфосфата и глицеральдегидфосфата (ГАФ). Фермент, катализирующий эту реакцию, называется альдолазой (см.).

В связи с особенностями ферментных систем, участвующих в спиртовом Б., из двух названных фосфотриоз в дальнейших превращениях участвует лишь ГАФ, что должно было бы повлечь за собой потерю для процесса Б. половины исходной молекулы глюкозы.

Однако потеря эта предотвращается благодаря присутствию в клетке специфического фермента — фосфотриозоизомеразы, катализирующего обратимую реакцию: диоксиацетонфосфат глицеральдегидфосфат.

Тем самым обеспечивается возможность использования молекулы сахара полностью.

Окисление ГАФ катализируется глицеральдегидфосфатдегидрогеназой (ГАФД) и приводит к образованию богатого энергией соединения — 1,3-дифосфоглицерата (1,3 ДФГ). Общее уравнение реакции может быть представлено в следующем виде:

Реакция протекает в несколько этапов: одна из SH групп ГАФД участвует в присоединении НАД+ и образовании комплекса — .

К этому комплексу присоединяется ГАФ, осуществляется его окисление с образованием ацилэнзима:

Затем происходит передача водорода на НАД+ :

и транспорт ацила на остаток неорганического фосфата с образованием 1,3-дифосфоглицерата:

Богатая энергией связь остатка фосфорной к-ты в молекуле 1,3 ДФГ обеспечивает возможность образования АТФ и 3-фосфоглицериновой к-ты:

Внутримолекулярное перемещение остатка фосфата при участии фосфоглицеромутазы приводит к образованию 2-фосфоглицериновой к-ты, превращающейся затем в фосфоэнолпировиноградную к-ту.

При дефосфорилировании фосфоэнолпировиноградной к-ты и ее превращении в пировиноградную к-ту (пируват) отщепляющийся фосфат переносится на АДФ.

Энергия образующихся на данном этапе двух молекул АТФ и представляет собой тот чистый выигрыш в энергии, который клетка приобретает в ходе всей сложной цепи описанных выше процессов. Процессы эти носят универсальный характер и составляют основу не только спиртового, но и многих других видов Б.

, и в первую очередь гомоферментативного молочнокислого Б., называемого гликолизом (см.). Очень важно отметить, что перечисленные реакции приводят к образованию пирувата, используемого в качестве субстрата биол, окисления (см. Окисление биологическое) или дыхания.

В анаэробных условиях превращения пирувата могут идти различными путями. Так, в случае спиртового Б. от пирувата при участии фермента декарбоксилазы отщепляется CO2 и образуется уксусный альдегид:

CH3-CO-COOH → CO2 + CH3CHO.

При участии специфического фермента (алкогольдегидрогеназа) уксусный альдегид восстанавливается с образованием конечного продукта спиртового Б.— этилового спирта.

Необходимый для этой реакции водород получается от восстановленного кофермента — никотинамидадениндинуклеотида, или НАД-Н. Если каким-либо путем предотвратить восстановление уксусного альдегида (напр.

, связав его с бисульфитом натрия), то водород НАД-Н может при участии фермента глицерофосфатдегидрогеназы реагировать с фосфотриозами и привести к образованию глицерофосфата, а затем и глицерина.

Одним из побочных продуктов спиртового Б. является ацетоин (ацетилметилкарбинол), CH3—CO—CHOH—CH3, образующийся при взаимодействии двух молекул пировиноградной к-ты или пировиноградной к-ты с уксусным альдегидом:

CH3COCOOH + CH3COH → CH3COCHOH-CH3 + CO2.

Он образуется в ходе так наз. карболигазной реакции, к-рая катализируется ферментами, выделенными из дрожжевых клеток и из высших растений. Образуется ацетоин и при других видах Б. Ацетоин хорошо растворим в воде, спирте, эфире. Следует упомянуть еще об одном из промежуточных продуктов распада углеводов при Б., который также является производным пировиноградной к-ты.

Это метилглиоксаль (CH3COCHO), который по своей химической природе представляет альдегид пирувата. При нагревании с водой или при подщелачивании водных растворов метилглиоксаль превращается в молочную к-ту. Он может быть образован и ферментативным путем — при действии специфического фермента метилглиоксилазы. Эти соединения образуются в очень незначительных количествах.

Молочнокислое брожение

Генетически связано со спиртовым Б. молочнокислое брожение, имеющее очень важное значение. В этом случае Пировиноградная к-та не декарбоксилируется, как при спиртовом Б., а непосредственно восстанавливается с участием специфической лактатдегидрогеназы за счет водорода НАД-Н.

Известны две группы молочнокислых бактерий. В первую из них входят гомоферментативные бактерии, которые образуют только молочную к-ту.

Молочнокислые бактерии второй группы (гетероферментативные бактерии) образуют, кроме молочной, еще и уксусную к-ту, а также этиловый спирт (нередко в весьма значительных количествах), углекислый газ, муравьиную к-ту и некоторые другие продукты.

Соотношение между этими продуктами зависит от многих условий (температура, pH среды и т. д.). Зачастую это обусловлено совместной деятельностью молочнокислых бактерий с дрожжами.

Такого рода совместные «закваски» часто создаются искусственно и широко используются в хлебопечении — при приготовлении ржаного хлеба, в производстве хлебного кваса и ряда молочнокислых продуктов (сыр, кефир, простокваша, кумыс и пр.). Большое применение находит молочнокислое Б. в производстве молочной к-ты, используемой в ряде отраслей пищевой, текстильной и кожевенной промышленности.

Особенно эффективно молочнокислое Б. осуществляют термофильные микробы типа Thermobacterium cereale (ранее называвшиеся Lactobacillus delbrukii). Образуется молочная к-та и как один из продуктов превращений углеводов в мышечной ткани животных в процессе гликолиза.

Маслянокислое брожение

Маслянокислое брожение осуществляется в большинстве случаев облигатными анаэробами, т. е. организмами, способными существовать только в бескислородной среде.

В ходе маслянокислого Б. образуются не только масляная к-та, но в некоторых случаях и весьма значительные количества этилового спирта, молочной н уксусной кислот, а также газообразного водорода и углекислого газа. С помощью маслянокислого Б. осуществляется разложение органических веществ в условиях недостатка или полного отсутствия кислорода (болота, заболоченные места).

Большое промышленное значение имеет маслянокислое Б. пектиновых веществ, происходящее при замочке стеблей льна, конопли и получении волокон. Вместе с тем деятельность бактерий, осуществляющих этот вид Б., необходимо предотвращать при приготовлении различного рода пищевых продуктов во избежание ухудшения вкуса и порчи последних (напр., прогоркание сливочного масла, силоса и т. п.

).

Спиртовое, молочно- и маслянокислое Б.— основные типы Б.; остальные многочисленные виды Б. представляют собой либо различные их сочетания, либо осуществляются на базе тех или иных продуктов, возникающих в ходе основного вида Б.

Так, в результате уксуснокислого брожения происходит окисление этилового спирта при участии кислорода воздуха. Этот вид Б. осуществляется специфическими уксуснокислыми бактериями. Суммарное уравнение уксуснокислого Б.

:

CH3CH2OH + O2 = CH3COOH + H2O.

По исчерпании запасов спирта бактерии окисляют образованную им уксусную к-ту до углекислого газа и воды.

К Б., осуществляющемуся с участием О2, относится глюконовокислое брожение — образование глюконовой к-ты из глюкозы:

C6H12O6 + H2O + O2 → CH2OH(CHOH)4COOH + H2O2.

Оно вызываемся нек-рыми бактериями и плесневыми грибами. Глюконовая к-та — ценное соединение, широко применяемое в медицине и фарм, промышленности (см. Глюконовая кислота).

Лимоннокислоe брожениe осуществляется нек-рыми представителями плесневых грибков; особенно эффективны отдельные штаммы Aspergillus niger. Исходным продуктом служит Пировиноградная к-та, превращение к-рой идет одновременно в двух направлениях.

Часть ее окисляется в уксусную, тогда как другая, присоединяя углекислоту, образует щавелевоуксусную к-ту. При конденсации уксусной и щавелевоуксусной кислот образуется лимонная к-та. Помимо лимонной к-ты, при лимоннокислом Б.

образуются бутиловый спирт, ацетон, а также этиловый спирт, углекислый газ и водород.

Бутанолово-ацетоновое брожение осуществляют анаэробные бактерии Clostridium acetobutylicum. Главные продукты, образующиеся в ходе этого вида Б.,— н-бутиловый спирт, ацетон, этиловый спирт, углекислота, водород.

Ацетоуксусная к-та (CH3COCH2COOH) и образующийся при ее декарбоксилировании ацетон (CH3COCH3), а также β-оксимасляная к-та составляют группу так наз. ацетоновых тел (см. Кетоновые тела), которые накапливаются в крови и моче животных при различных патологических состояниях и заболеваниях (диабет, голодание).

В нормальных же условиях эти соединения окисляются с образованием безвредных для организма углекислоты и воды.

Высокая экономическая эффективность, чистота получаемых при Б. ценных продуктов лежат в основе все более широкого использования Б. в самых различных отраслях народного хозяйства.

Библиография: Кретович В.Л. Основы биохимии растений, М., 1971; Малер Г. иКордес Ю. Основы биологической химии, пер. с англ., М., 1970; Рубин Б. А. Курс физиологии растений, М., 1971;Рэкер Э.

Биоэнергетические механизмы, пер. с англ., М., 1967. библиогр.; Шапошников В. Н. Техническая микробиология, М., 1948; H a s s i d W. Z. Transformation of sugars in plants, Ann. Rev. plant Physiol., v. 18, p.

253, 1967, bibliogr.

Б. А. Рубин.

Источник: https://xn--90aw5c.xn--c1avg/index.php/%D0%91%D0%A0%D0%9E%D0%96%D0%95%D0%9D%D0%98%D0%95

ПОИСК

Сбраживание углеводов
    Брожение или ферментация — процесс разложения углеводов под воздействием микроорганизмов или выделенных из них ферментов.

В производстве этанола методом гидролиза (также, как и в методах осахаривания крахмала и из сульфитных щелоков) используют один из видов брожения — спиртовое брожение, вызываемое ферментом зимазой, содержащемся в дрожжевых клетках. Из моносахаридов брожению подвергаются только гексозы.

Процесс спиртового брожения а-1)-глюкозы, являющейся структурной единицей глюкозы, происходит без доступа кислорода (анаэробное брожение) и состоит из ряда ста- [c.279]
    Метановое брожение протекает в две стадии.

В первой стадии — кислотном брожении — метанобразующие бактерии превращают углеводы, белки и жиры в органические кислоты. Во второй стадии повышается pH, так как органические кислоты и азотистые вещества разлагаются с образованием аммонийных соединений, аминов и других продуктов, обладающих щелочными свойствами.

При метановом брожении выделяются газы, содержащие 60—70% метана. [c.390]

    Брожение углеводов. Брожение — процесс анаэробного расщепления углеводов, включая полисахариды, происходящий под влиянием ферментов, вырабатываемых микроорганизмами. [c.193]

    Некоторое количество технического этилового спирта получают путем брожения смеси углеводов (главным образом глюкозы), образующихся при гидролизе целлюлозы, содержащейся в опилках и других отходах лесной промышленности. Гидролиз осуществляется при действии 41% соляной кислоты или 0,4% серной кислоты при температуре 150—170° С и давлении 15— 30 ат  [c.47]

    Азотное питание. Дрожжи способны синтезировать все аминокислоты, входящие в состав нх белка, непосредственно нз неорганических азотистых соединений при использовании в качестве источника углерода органических соединений — промежуточных продуктов распада углеводов, которые образуются при дыхании и брожении. [c.201]

    БРОЖЕНИЕ (ферментация) — процесс разложения органических веществ, преимущественно углеводов, на более простые соединения под влиянием микроорганизмов или выделенных ими ферменте ). Освобождающуюся при этом энергию микроорганизмы расходуют для своей жизнедеятельности, а продукты Б.

используют для биосинтеза. Важнейшими типами Б. являются спиртовое (производство вина, пива, этилового спирта и др.), молочнокислое (производство кефира, кваса, силосование кормов, квашение овощей и др.), маслянокислое (происходит в заболоченных почвах, в испорченных консервированных продуктах), метановое.

[c.47]

    Очень большое значение имеет образование низших спиртов в результате брожения углеводов и белков. Метиловый спирт получают в больших количествах при сухой перегонке дерева, причем он образуется из лигнина. Существует очень много способов препаративного получения спиртов. Из них необходимо упомянуть следующие  [c.109]

    В первой стадии — кислотном брожении — участвуют бактерии, гидролизующие углеводы, белки жиры, во второй — метановые бактерии. [c.409]

    Получение дрожжевого экстракта. 10 г высушенных дрожжей растирают в ступке с 30 мл бидистиллированной воды до получения однородной суспензии.

Суспензию переливают в мерный цилиндр объемом 100 мл и помещают его в водяной термостат при 30° С. Содержимое цилиндра время от времени перемешивают стеклянной палочкой.

Цилиндр оставляют в термостате до полного прекращения брожения углеводов, содержащихся в дрожжевых клетках. Об окончании бро- [c.29]

    При гниении образуется неприятно пахнущий, трудно обезвоживаемый ил, к тому же плавающий и пенистый. Брожение протекает при нормальных и низких температурах более медленно, чем гниение, поэтому этот способ следует избегать для сточных вод, способных к гниению.

Однако для сточных вод, содержащих углеводы, брожение является желательным в качестве предварительной стадии перед гниением или какой-либо другой биологической очистки, так как при этом благодаря расщеплению углеводов создается нужное соотношение между упомянутыми обоими типами органических соединений (сточные воды молочной промышленности, производства тростникового сахара). Связанное с брожением повышение кислотности приводит еще к одному положительному явлению, а именно к осаждению растворенных и коллоидных веществ, прежде всего белков. Брожение требует повышенных температур. Оно должно проходить по возможности при 35—45°. Поэтому с целью сохранения тепла помещения для брожения следует делать по возможности глубокими. Плавающая пленка представляет хорошую теплоизоляцию и ее не следует удалять. [c.123]

    В небольших количествах изопропиловый спирт получают наряду с бутанолом при брожении углеводов [6]. [c.54]

    Применение рассмотренных выше процессов в промышленности для производства этилового спирта зависит от конкретных техникоэкономических условий. Этиловый спирт получают также при помощи традиционных процессов брожения углеводов хлебных злаков, мелассы (кормовой патоки) и из древесины. [c.198]

    В качестве побочных продуктов образуется большое число соединений различных классов —углеводороды, спирты, эфиры, альдегиды, кетоны и др. Для производства дивинила пригоден технический этанол — продукт брожения или гидролиза растительных углеводов, гидратации этилена и т. д. [c.361]

    При брожении дрожжи получают энергию, необходимую для их роста. Брожение углеводов, проводимое в тщательно контролируемых условиях, используется для получения пива, вин и других алкогольных напитков, активным ингредиентом которых является этанол.

Этанол считают наименее токсичным из неразветвленных спиртов.

Тем не менее, в строгом смысле неопровержимо, что этанол в сочетании с другими факторами (например, вождение автомобилей в нетрезвом состоянии) уносит ежегодно гораздо больше человеческих жизней, чем любое другое химическое вещество. [c.429]

    Брожением называется анаэробное разложение углеводов и близких им веществ на продукты, которые далее уже не разлагаются системой ферментов без участия молекулярного кислорода. [c.262]

    Этанол образуется при брожении (ферментации) углеводов — глюкозы или крахмала  [c.536]

    Брожение — расщепление органических веществ (углеводов и др.) под действием ферментов, вырабатываемых микроорганизмами. Существуют различные типы брожения, названия которых определяются главными продуктами, образующимися при брожении. Например, спиртовое брожение глюкозы  [c.321]

    Процессы брожения имеют большое значение в промышленности. Биохимические процессы, происходящие под влиянием ферментов, в ряде производств используются с практической целью.

В организмах высших животных непрерывно протекают процессы биохимического расщепления и синтеза моносахаридов.

При мышечном сокращении, в результате расщепления углеводов, образуется молочная кислота, а также ряд других продуктов. [c.338]

    Метод имеет значение только в том случае, если есть крупномасштабное производство дешевого спирта брожением углеводов. [c.311]

    МОЛОЧНЫЙ САХАР (лактоза) jjHjjOii — углевод (дисахарид), состоит из остатков моносахаридов глюкозы и галактозы. Содержится в молоке. М. с.— белое кристаллическое вещество сладкого вкуса. При брожении молочных продуктов М. с. превращается в молочную кислоту. [c.164]

    Рассматривая химические свойства углеводов, невозможно обойти их реакции брожения фактически являясь биохимическими реакциями, они широко используются в химической технологии и в лабораторной практике (не говоря уже о том, что это важные внутриклеточные процессы многих организмов). Большинство углеводов (наверное, даже все) под действием ферментов, [c.45]

    Наряду с основным сырьем, то есть материалом, в результате брожения углеводов которого получается спирт, в технологии получения спирта используются и ряд других веществ вода, вспомогательные материалы, дрожжи и солод. В бытовых условиях солод может служить основным сырьем для получения спирта. [c.7]

    Этиловый спирт С2Н5ОН. Этиловый спирт в природных условиях довольно часто образуется из углеводов в результате брожения. Однако в почве, в природных водах и в атмосфере он был обнаружен лишь в минимальных количествах. Присутствие этилового спирта было установлено также в растениях, животных тканях и в крови, но и здесь он был найден тоже лишь в виде следов. [c.118]

    С целью представления всего процесса превращения углеводов в спирт в двух нижних уравнениях в качестве исходных соединений приведены крахмал и инулин, которые, как это было сказано ранее превращаются в сбраживаемые дрожжами сахара в процессе осахаривания, до начала брожения). [c.121]

    В первой стадии процесса брожения, так называемой затравке , большую роль играет открытый Гарденом и Юнгом зимофосфат . Этот эфир Гардена — Юнга представляет собой 1,6-дифосфат фрукто-фуранозы (относительно названий см.

главу об углеводах). Его предшественниками, вероятно, являются два монофосфорных эфира так называемый эфир Робинсона (6-фосфат глюкопираыозы) и эфир Ней-берга (6-фосфат фруктофуранозы). Кроме того, присутствует также 6-фоефат маннозы.

[c.120]

    БРОЖЕНИЕ, ферментативное расщепление органических веществ, преимущественно углеводов. Может осуществляться в организме животных, растений и мн. микроорганизмов без участия или с участием О2 (соотв. анаэробное или аэробное Б.). [c.316]

    Получение. В пром-сти Э. с. получают анаэробным брожением углеводов растит, происхождения в присут. дрожжей и гидратацией этилена. Перспективен способ получения Э. с. из синтез-газа прямым синтезом из СО и Н2 либо через метиловый спирт. [c.502]

    В области синтеза жиров внимания со стороны органика-каталитика заслуживают две реакции. Это конденсация формальдегида с образованием оксиальдегидов и оксикетонов (стр. 52), а также конденсация ацетальдегида и кротонового альдегида с образованием полиеналей (стр. 40).

Можно ожидать, что первая реакция даст через ишцериновый альдегид глицерин, в то время как вторая реакция приведет к полиена-лям, которые в результате гидрирования и окисления переходят в природные жирные кислоты с четным числом атомов углерода в молекуле.

Если мы захотим использовать эти уже известные реакции, протекающие, правда, с небольшими выходами, в технических целях, то главной задачей будет исключение нежелательных побочных реакций.

Перспективной для синтеза жиров может оказаться разработка своего рода упрощенного спиртового брожения для получения глицерина и ацетальдегида из углеводов, брожение пировиноградной кислоты в присутствии органических катализаторов уже известно. [c.150]

    В углеводном обмене у бактерий катаболизм преобладает над анаболизмом. Сложные углеводы внешней среды могут расщеплять только те бактерии, которые выделяют ферменты — полиса-харидазы.

Полисахариды расщепляются до дисахаров, которые под действием олигосахаридаз распадаются до моносахаров, причем внутрь клетки может поступать только глюкоза.

Часть ее идет на синтез собственных полисахаридов в клетке, другая часть подвергается дальнейшему расщеплению, который может идти по двум путям по пути анаэробного распада углеводов — брожению (гликолизу) и в аэробных условиях — по пути горения. [c.18]

    Какая же роль в общем обмене углеводов организма отводится рассмотренным здесь путям распада углеводов брожению, гликолизу и дыханию, апотомическому и дихотомическому, анаэробному и аэробному  [c.355]

    В качестве сырья для ацетоно-бутилового брожения могут служить также углеводы различного происхождения, содержащие гексозные сахара. Так, на бродильных заводах в достаточно широких масштабах применяют мелассу (патоку) — отход сахарного производства. [c.64]

    Ацетон первоначально выделяли из продуктов сухой перегонки дрсвесины и ацетоно-бутилового брожения углеводов. Синтетиче-ск его получали газофазной гидратацией ацетилена [c.376]

    Превращения углеводов, входящих в состав отмерших организмов, начинаются еще в водной среде.

В верхнем слое донного осадка, в аэробной обстановке, может быть полностью минерали- зована даже клетчатка — наиболе устойчивая среди полисахаридов.

В анаэробных условиях, когда происходят различные виды брожений, выделяются Н2О, СО2, СН4 и Нг. Микроорганизмы, использующие в качестве питания углеводы, синтезируют другие [c.30]

    АЛЬДОЛАЗЫ, ферменты класса лиаз. Содержатся в микроорганизмах, грибах, высших растениях, разл. тканях млекопитающих. Катализируют конденсацию альдегидов с образованием новой углерод-углеродной спязи, Напб. и.ту-чена В-фруктозо-1,6-дифосфат-В глицеральдеги.ч-З-фосфат-лиаза, для к-рой мол. м.

147 000—180 ООО, оптим. каталитич. активность при pH 7,5—8,5 состоит из двух субъединиц. Катализирует р-цию фруктозодифосфат 3-фосфоглице-риновый альдегид -)- фосфодиоксиацетон. Р-цпи, катализируемые А.,— важный этап анаэробного превращ, углеводов при гликолизе и брожении. [c.

27]

    Этанол С2Н5ОН образуется при брожении углеводов-сахара или крахмала. Процесс брожения катализируется бактериальными культурами, например дрожжами, в условиях отсутствия воздуха превращающими углеводы в смесь этанола и СО2  [c.429]

    Этанол 2H5OH получают брожением углеводов (сахара или крахмала)  [c.307]

    Брожение — процесс расщеплсния углеводов под влиянием микроорганизмов. [c.435]

    Большую роль в природе играют процессы брожения — микробиологического превращения углеводов.

Важнейшие из этих процессов спиртовое брожение — превращение сахаров в этиловый спнрт молочнокислое брожение — превращение сахаров в молочную кислоту.

Кроме того, при брожении могут образовываться такие органические вещества, как глицерин, ацетон, бутиловый спирт, уксусная кислота, лимонная кислота и многие другие. [c.304]

    Эмиль Фишер (1852—1919)—один из наибо.пге выдающихся химиков-орга-ииков. Учился и работал у Байера. В 1892 г. был иазиачеи в качестве преемника А. В. Гофмана на кафедру химии в Берлинский университет.

Работы Фишера относятся к исследованию класса гидразинов, в частности фенилгидрази-на. продолжением этих исследований являются работы по углеводам. Своими работами Фишер доказал, что углеводы представляют собой частью альдегидоспирты, частью кетоносппрты.

Другой ряд работ Фишера относится к исследованию розанилина и парарозанилина. Фишер занимался исследованием производных пурина и оригинально, со стереохимической точки зрения, объяснил действие ферментов и проиесс брожения.

Наибольшее значение из всех работ Фишера имеют его исследования в области белковых веществ, являющиеся первым конкретным шагом на пути к синтезу белков. [c.324]

    Коэнзим А занимает центральное место в качестве посредника во всех биосинтетических реакциях, идущих с участием двууглеродных единиц. В метаболиз1ме углеводов он участвует следующим образом.

Гексозы расщепляются до пировиноградной кислоты той же последовательностью реакций, что и при спиртовом брожении, но в мышечных тканях пировиноградная кислота частично обратимо восстанавливается до молочной кислоты, а частично окисляется по следующему суммарному уравнению  [c.729]

    На рис. 62 видны изменения состава углеводов в процессе осахаривания крахмала ферментами ячменного солода и поверхностной культуры Asp. oryzae (по В. Декенброкку). В течение первых 30 мин поддерживалась температура 55°С, в последующее время 28°С первая была близка к условиям осахаривания, вторая — к условиям спиртового брожения. [c.176]

    Среднее значение несброжениых сахаров в бражке, идущей на сгонку, составляло 0,25—0,30 г/100 мл, процесс брожения интенсифицировался на 20—25%, основная часть углеводов (75%) сбраживается в головных аппаратах, поэтому происходило более глубокое дображивание и несколько (на 0,5—0,6%) повысился выход спирта из 1 т крахмала сократился расход пара и электроэнергии на стерилизацию дрожжевого сусла и бродильных аппаратов, сократилась частота операций по их мойке и дезинфекции. [c.245]

    Б р о ж е н п е. Потери на дайной стадии складываются из трат сбраживаемых углеводов на образоваште биомассы дрожжей и вторичных продуктов брожения, нарастание кислотности бражки и углеводов, оставшихся несброжениыми и затраченных на образование спирта, уносимого из бражки диоксидом углерода. [c.351]

    Количество несброженных углеводов является интегральным показателем работы спиртового завода, так как отражает правильность не только процесса брожения, но и всех предшествуюш.их ему стадий технологии.

ВНИМПрБ на основании разработанного им антроноБО-колорнметрического метода определения сбраживаемых углеводов в бражке предложил следующую оценку работы заводов по этому показателю (в г/100 мл) 0,25 и менее — отличная 0,25—0,35 — хорошая 0,35—0,45 — удовлетворительная более 0,45 — неудовлетворительная.

Определение видимой плотности зрелой бражки используют лишь в целях ориентировочного оперативного контроля процесса брожения. [c.351]

    Практический выход спирта. Практический выход спирта меньше теоретического, так как часть сбраживаеглых углеводов н образующегося при брожении спирта теряется.

Практический выход спирта колеблется от 81,5 до 93% от теоретического.

Чем совершеннее технология и оборудование спиртового производства, тем меньше потери сбраживаемых углеводов и спирта и, следовательно, больше практический выход приближается к теоретическому. [c.353]

    БРОЖЕНИЕ, анаэробный ферментативный окисл.-восстановит. процесс П[)евра1цсния орг. в-в, благодаря к-рому Организмы получают энергию, нeoбxoДII yю для хсизнсдея-тельности. Может осуществляться у животных, растений и мн. микроорганизмов. Нек-рые бактерии, микроскопич.

грибы и простейщие растут, исгюль )уя только ту энергию, к-рая освобождается при Б. Исходные субстраты н Б.— гл. обр. углеводы, орг. к-тьг, пуриновые и пиримидиновые основания. В зависимости от сбраживаемого субстрата и путей его метаболизма в результате Б.

могут образовываться спирты (этанол и др.), карбоновые к-тьг (молочная, масляная и др.), ацетон и другие орг. соед., СО2, а в ряде случаев — Нг. В соответствии с осн. продуктами, образующимися при Б., различают спиртовое, молочнокислое, маслянокислое и др.

виды Б, [c.82]

    Пищевой этиловый спирт ( 2HJOH) получают в результате брожения углеводов различного пищевого сырья под действием ферментов дрожжей. Ферменты (энзимы) — это органические катализаторы белковой природы, которые вырабатываются живыми клетками. Термин фермент происходит от латинского fermentum — закваска , термин энзим — от греческого enzyme — в закваске . [c.7]

Источник: https://www.chem21.info/info/684732/

Брожение

Сбраживание углеводов

Брожение, процесс анаэробного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, происходящий под влиянием микроорганизмов или выделенных из них ферментов. В ходе Б.

в результате сопряженных окислительно-восстановительных реакций освобождается энергия, необходимая для жизнедеятельности микроорганизмов, и образуются химические соединения, которые микроорганизмы используют для биосинтеза аминокислот, белков, органических кислот, жиров и др. компонентов тела.

Одновременно накапливаются конечные продукты Б. В зависимости от их характера различают Б. спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, пропионовокислое, ацетоно-бутиловое, ацетоно-этиловое и др. виды. Характер Б., его интенсивность, количественные соотношения конечных продуктов, а также направление Б.

зависят от особенностей его возбудителя и условий, при которых Б. протекает (pH, аэрация, субстрат и др.).

  Спиртовое Б. В 1836 французский учёный Каньяр де ла Тур установил, что спиртовое Б. связано с ростом и размножением дрожжей. Химическое уравнение спиртового Б.: C6H12O6 ® 2C2H5OH + 2CO2 было дано французскими химиками А. Лавуазье (1789) и Ж. Гей-Люссаком (1815). Л. Пастер пришёл к выводу (1857), что спиртовое Б.

могут вызывать только живые дрожжи в анаэробных условиях («брожение — это жизнь без воздуха»). В противовес этому немецкий учёный Ю. Либих упорно настаивал на том, что Б. происходит вне живой клетки. На возможность бесклеточного спиртового Б. впервые (1871) указала русский врач-биохимик М. М. Манассеина. Немецкий химик Э.

Бухнер в 1897, отжав под большим давлением дрожжи, растёртые с кварцевым песком, получил бесклеточный сок, сбраживающий сахар с образованием спирта и CO2. При нагревании до 50°C и выше сок утрачивал бродильные свойства. Всё это указывало на ферментативную природу активного начала, содержащегося в дрожжевом соке.

Русский химик Л. А. Иванов обнаружил (1905), что добавленные к дрожжевому соку фосфаты в несколько раз повышают скорость Б. Исследования отечественных биохимиков А. И. Лебедева, С. П. Костычева, Я. О. Парнаса и немецких биохимиков К. Нейберга, Г. Эмбдена, О. Мейергофа и др.

подтвердили, что фосфорная кислота участвует в важнейших этапах спиртового Б.

  В дальнейшем многие исследователи детально изучили ферментативную природу и механизм спиртового Б. (см. схему). Первая реакция превращения глюкозы при спиртовом Б. — присоединение к глюкозе под влиянием фермента глюкокиназы остатка фосфорной кислоты от аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ, см. Аденозинфосфорные кислоты).

При этом образуются аденозиндифосфорная кислота (АДФ) и глюкозо-6-фосфорная кислотата. Последняя под действием фермента глюкозофосфати-зомеразы превращается в фруктозо-6-фосфорную кислоту, которая, получая от новой молекулы АТФ (при участии фермента фосфофруктокиназы) ещё один остаток фосфорной кислоты, превращается в фруктозо-1,6-дифосфорную кислоту.

(Эта и следующая реакции, обозначенные встречными стрелками, обратимы, т. е. их направление зависит от условий — концентрации фермента, pH и др.

) Под влиянием фермента кетозо-1-фосфатальдолазы фруктозо-1,6-дифосфорная кислота расщепляется на глицеринальдегидфосфорную и диоксиацетонфосфорную кислоты которые могут превращаться друг в друга под действием фермента триозофосфатизомеразы.

Глицеринальдегидфосфорная кислота, присоединяя молекулу неорганической фосфорной кислоты и окисляясь под действием фермента дегидрогеназы фосфоглицеринальдегида, активной группой которого у дрожжей является никотинамидадениндинуклеотид (НАД), превращается в 1,3-дифосфоглицериновую кислоту.

Молекула диоксиацетонфосфорной кислоты под действием триозофосфатизомеразы даёт вторую молекулу глицеринальдегидфосфорной кислоты, также подвергающуюся окислению до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты; последняя, отдавая АДФ (под действием фермента фосфоглицераткиназы) один остаток фосфорной кислоты, превращается в З-фосфоглицериновую кислоту, которая под действием фермента фосфоглицеро-мутазы превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту, а она под влиянием фермента фосфопируват-гидратазы — в фосфоенол-пировиноградную кислоту. Последняя при участии фермента пируваткиназы передаёт остаток фосфорной кислоты молекуле АДФ, в результате чего образуется молекула АТФ и молекула енолпировиноградной кислоты, которая весьма нестойка и переходит в пировиноградную кислоту. Эта кислота при участии имеющегося в дрожжах фермента пируватдекарбоксилазы расщепляется на уксусный альдегид и двуокись углерода. Уксусный альдегид, реагируя с образовавшейся при окислении глицеринальдегидфосфорной кислоты восстановленной формой никотинамидадениндинуклеотида (НАД-Н), при участии фермента алкогольдегидрогеназы превращается в этиловый спирт. Суммарно уравнение спиртового Б. может быть представлено в следующем виде:

C6H12O6 + 2H3PO4 + 2АДФ ® 2CH3CH2OH + 2CO2 + 2АТФ.

  Т. о., при сбраживании 1 моля глюкозы образуются 2 моля этилового спирта, 2 моля CO2, а также в результате фосфорилирования 2 молей АДФ образуются 2 моля АТФ. Термодинамические расчёты показывают, что при спиртовом Б.

превращение 1 моля глюкозы может сопровождаться уменьшением свободной энергии примерно на 210 кдж (50 000 кал), т. е. энергия, аккумулированная в 1 моле этилового спирта, на 210 кдж (50 000 кал) меньше энергии 1 моля глюкозы.

При образовании 1 моля АТФ (макроэргических — богатых энергией фосфатных соединений) используется 42 кдж (10 000 кал). Следовательно, значительная часть энергии, освобождающейся при спиртовом Б., запасается в виде АТФ, обеспечивающей разнообразные энергетические потребности дрожжевых клеток. Такое же биологическое значение имеет процесс Б. и у др.

микроорганизмов. При полном сгорании 1 моля глюкозы (с образованием CO2 и H2O) изменение свободной энергии достигает 2,87 Мдж (686 000 кал). Иначе говоря, дрожжевая клетка использует лишь 7% энергии глюкозы. Это показывает малую эффективность анаэробных процессов по сравнению с процессами, идущими в присутствии кислорода.

При наличии кислорода спиртовое Б. угнетается или прекращается и дрожжи получают энергию для жизнедеятельности в процессе дыхания. Наблюдается тесная связь между Б. и дыханием микроорганизмов, растений и животных. Ферменты, участвующие в спиртовом Б., имеются также в тканях животных и растений.

Во многих случаях первые этапы расщепления сахаров, вплоть до образования пировиноградной кислоты, — общие для Б. и дыхания. Большее значение процесс анаэробного распада глюкозы имеет и при сокращении мышц (см. Гликолиз), первые этапы этого процесса также сходны с начальными реакциями спиртового Б.

  Сбраживание углеводов (глюкозы, ферментативных гидролизатов крахмала, кислотных гидролизатов древесины) используется во многих отраслях промышленности: для получения этилового спирта, глицерина и др. технических и пищевых продуктов. На спиртовом Б. основаны приготовление теста в хлебопекарной промышленности, виноделие и пивоварение.

  Молочнокислое Б. Молочнокислые бактерии подразделяют на 2 группы — гомоферментативные и гетероферментативные. Гомоферментативные бактерии (например, Lactobacillus delbrückii) расщепляют моносахариды с образованием двух молекул молочной кислоты в соответствии с суммарным уравнением:

C6H12O6 = 2CH3CHOH·COOH.

  Гетероферментативные бактерии (например, Bacterium lactis aerogenes) ведут сбраживание с образованием молочной кислоты, уксусной кислоты, этилового спирта и CO2, а также образуют небольшое количество ароматических. веществ — диацетила, эфиров и т.д.

  При молочнокислом Б. превращение углеводов, особенно на первых этапах, близко к реакциям спиртового Б., за исключением декарбоксилирования пировиноградной кислоты, которая восстанавливается до молочной кислоты за счёт водорода, получаемого от НАД-Н.

Гомоферментативное молочнокислое Б. используется для получения молочной кислоты, при изготовлении различных кислых молочных продуктов, хлеба и в силосовании кормов в сельском хозяйстве. Гетероферментативное молочнокислое Б.

происходит при консервировании различных плодов и овощей путём квашения.

  МаслянокислоеБ. Сбраживание углеводов с преимущественным образованием масляной кислоты производят многие анаэробные бактерии, относящиеся к роду Clostridium. Первые этапы расщепления углеводов при маслянокислом Б.

аналогичны соответстветственным этапам спиртового Б., вплоть до образования пировиноградной кислоты, из которой при маслянокислом Б. образуется ацетил-кофермент A (CH3CO-KoA).

Ацетил-KoA может служить предшественником масляной кислоты, подвергаясь следующим превращениям:

  МаслянокислоеБ. применялось для получения масляной кислоты из крахмала.

  Ацетоно-бутиловое Б. бактерии Clostridium acetobutylicum сбраживают углеводы с преим. образованием бутилового спирта (CH3CH2CH2CH2OH) и ацетона (CH3COCH3).

При этом образуются также в сравнительно небольших количествах водород, CO2, уксусная, масляная кислоты, этиловый спирт. Первые этапы расщепления углеводов те же, что и при спиртовом Б.

Бутиловый спирт образуется путём восстановления масляной кислоты:

CH3CH2CH2COOH + 4H = CH3CH2CH2CH2OH + H2O.

  Ацетон же образуется декарбоксилированием ацетоуксусной кислоты, которая получается в результате конденсации двух молекул уксусной кислоты. Исследованиями В. Н. Шапошникова показано, что ацетоно-бутиловое Б. (как и ряд др.

, например пропионовокислое, маслянокислое) в опытах с растущей культурой происходит в две фазы. В первую фазу Б. параллельно с нарастанием биомассы накапливаются уксусная и масляная кислоты; во вторую фазу образуются преимущественно ацетон и бутиловый спирт. При ацетоно-бутиловом Б.

сбраживаются моносахариды, дисахариды и полисахариды — крахмал, инсулин, но не сбраживаются клетчатка и гемицеллюлоза. Ацетоно-бутиловое Б. использовалось для промышленного получения бутилового спирта и ацетона, применяемых в химической и лакокрасочной промышленности (см.

также Ацетоно-бутиловое брожение и Ацетоно-этиловое брожение).

  Сбраживание белков. Некоторые бактерии из рода Clostridium — гнилостные анаэробы — способны сбраживать не только углеводы, но и аминокислоты.

Эти бактерии более приспособлены к использованию белков, расщепляемых ими при помощи протеолитических ферментов до аминокислот, которые затем подвергаются Б.

Процесс сбраживания белков имеет значение в круговороте веществ в природе (см. Гниение).

  ПропионовокислоеБ. Основные продукты пропионовокислого Б., вызываемого несколькими видами бактерий из рода Propionibacterium, — пропионовая (CH3CH2OH) и уксусная кислоты и CO2. Химизм пропионовокислого Б. сильно изменяется в зависимости от условий.

Это, по-видимому, объясняется способностью пропионовых бактерий перестраивать обмен веществ, например в зависимости от аэрации. При доступе кислорода они ведут окислительный процесс, а в его отсутствии расщепляют гексозы путём Б.

Пропионовые бактерии способны фиксировать CO2, при этом из пировиноградной к-ты и CO2 образуется щавелевоуксусная к-та, превращающаяся в янтарную к-ту, из которой декарбоксилированием образуется пропионовая к-та:

  Существуют Б., которые сопровождаются и восстановительными процессами. Примером такого «окислительного» Б. служит лимоннокислое Б. Многие плесневые грибы сбраживают сахара с образованием лимонной кислоты.

Наиболее активные штаммы Aspergillus niger превращают до 90% потребленного сахара в лимонную кислоту.

Значительная часть лимонной кислоты, используемой в пищевой промышленности, производится микробиологическим путём — глубинным и поверхностным культивированием плесневых грибов.

  Иногда по традиции и чисто окислительные процессы, осуществляемые микроорганизмами, называется Б. Примерами таких процессов могут служить уксуснокислое и глюконовокислое Б.

  Уксуснокислое Б. Бактерии, относящиеся к роду Acetobacter, окисляют этиловый спирт в уксусную кислоту в соответствии с суммарной реакцией:

  Промежуточное соединение при окислении спирта в уксусную кислоту — уксусный альдегид. Многие уксуснокислые бактерии, кроме окисления спирта в уксусную кислоту, осуществляют окисление глюкозы в глюконовую и кетоглюконовую кислоты.

  Глюконовокислое Б. осуществляют и некоторые плесневые грибы, способные окислять альдегидную группу глюкозы, превращая последнюю в глюконовую кислоту:

  Кальциевая соль глюконовой кислоты служит хорошим источником кальция для людей и животных.

  Лит.: Шапошников В. Н., Техническая микробиология, М., 1948; Прескот С., Дан С., Техническая микробиология, пер. с англ., М., 1952; Пастер Л., Избр. труды, пер. с франц., т. 1—2, М.

, 1960; Кретович В. Л., Основы биохимии растений, 4 изд., М., 1964; Фробишер М., Основы микробиологии, пер. с англ., М., 1965; Фердман Д. Л., биохимия, М., 1966; Работнова И. Л., Общая микробиология, М.

, 1966.

  В. И. Любимов.

Схема спиртового брожения.

Оглавление

Источник: https://www.booksite.ru/fulltext/1/001/008/001/407.htm

Где происходит брожение углеводов синтез витаминов в организме человека

Сбраживание углеводов

Углеводы— первичные продукты фотосинтеза и основные исходные продукты биосинтеза других веществ в растениях. Составляют существенную часть пищевого рациона. Обмен углеводов — совокупность процессов превращений углеводов в организме.

Углеводы, поступающие в организм с пищевыми продуктами, представлены, главным образом, крахмалом и тростниковым сахаром. Крахмал — полисахарид растений, он состоит из цепочки соединенных между собой более простых молекул — моносахаров, главным из которых является глюкоза. По своей структуре крахмал подобен гликогену.

Тростниковый сахар — это углевод, который преобладает в нашем рационе. По структуре это дисахарид, т.е. он состоит из двух молекул моносахаров — глюкозы и фруктозы. Глюкоза и фруктоза могут находиться в разных пищевых продуктах и в свободном виде, например, в меде и фруктах.

В молочных продуктах содержится, в основном, такой углевод, как лактоза. В организме имеется «депо» углеводов — гликоген, образованный из молекул глюкозы.

Углеводы, прежде всего, источник энергии, в меньшей степени они выполняют

пластическую функцию. Организм человека не нуждается в определенных углеводах.

Единственным «незаменимым» производным углеводов, которое обязательно должно поступать с пищей, является аскорбиновая кислота или витамин С, так как у человека отсутствует один из ферментов, необходимых для его синтеза.

В сбалансированной диете примерно 50% необходимой человеку энергии должно поступать с углеводами Превращения углеводов связанные с дыхание и брожением

Процесс превращения углеводов начинается с переваривания их в ротовой полостипод влиянием слюны, затем некоторое время продолжается вжелудкеи заканчивается втонком кишечнике— основном месте гидролиза углеводов под влиянием ферментов, содержащихся в пищеварительном сокеподжелудочной железыи тонкого кишечника. Продукты гидролиза — моносахара — всасываются в кишечнике и поступают в кровь воротной вены, по которой моносахариды пищи поступают впечень, где они превращаются в глюкозу. Глюкоза далее поступает в кровь и может вступить в процессы, протекающие в клетках или переходит в гликоген печени.

Роль печени в углеводном обмене

Печень — главный орган, в клетках которого происходят биохимические превращения продуктов пищеварительного гидролиза углеводов и превращение их в глюкозу — форму, доступную для клеток организма. Печень — депо углеводов, так как часть глюкозы хранится здесь в виде гликогена.

Печень поддерживает содержание глюкозы в крови на постоянном уровне — в этом состоит глюкостатическая функция печени. При избытке глюкозы в печени происходит синтез гликогена из глюкозы — гликогенез. После приема пищи богатой углеводами содержание гликогена может составлять до 8% веса печени.

В среднем, запасы гликогена составляют около 5% веса печени, что у взрослого человека эквивалентно примерно 90 г глюкозы.

При повышении потребности организма в глюкозе происходит распад гликогена печени — гликогенолиз, который достаточен для удовлетворения нужд организма в первые 12-24 часа после приема пищи.

Печень — один из главных органов, где происходит процесс ферментативного синтеза глюкозы из углеводных и неуглеводных продуктов — глюконеогенез. Причем клетки печени способны реагировать на возникновение потребности в глюкозе и в клетках других органов.

При голодании, после истощения запасов гликогена, процессы глюконеогенеза идут с максимальной интенсивностью, поддерживая «сахар» крови на постоянном уровне.

В печени также происходит гликолиз — ферментативный распад глюкозы с освобождением энергии, заключенной в ее молекуле и переводом ее в форму, доступную для организма — т.е. в аденозинтрифосфат (АТФ).

Превращение глюкозы в клетках

В клетках глюкоза может расщепляться как анаэробно (без участия кислорода), так и аэробно (с участием кислорода). В анаэробных условиях гликолиза из каждой молекулы расщепившейся глюкозы образуются 2 молекулы аденозинтрифосфата (АТФ) и 2 молекулы молочной кислоты.

При аэробном гликолизе промежуточные продукты углеводного обмена, образующиеся в процессе анаэробного распада углеводов (пировиноградная кислота), не восстанавливаются до молочной кислоты, а окисляются в митохондриях в цикле трикарбоновых кислот до углекислого газа и воды с накоплением энергии в виде АТФ.

Кроме того, промежуточные продукты гликолиза являются материалом для синтеза многих важных соединений и используются организмом как еще один источник материала для процессов ассимиляции.

Регуляция содержания глюкозы в крови

О состоянии обмена углеводов можно судить по содержанию сахара в крови. У здорового человека в крови поддерживается постоянная концентрация глюкозы 70-120 мг%. После приема пищи, содержащей углеводы, концентрация глюкозы в крови возрастает примерно до 150мг % и остается на этом уровне около 2 часов, а затем возвращается к норме.

глюкозы в крови — одна из самых важных констант жидкой внутренней среды организма. Ведущая роль в поддержании этой константы на постоянном уровне благодаря идущим там процессам гликогенеза и гликогенолиза принадлежит печени. Длительное повышение содержания глюкозы в крови — гипергликемия стимулирует выделение в кровь инсулина.

Инсулин снижаетсодержание глюкозы в крови после возрастания ее концентрации (гипергликемии).

У здорового человека в период между приемами пищи нормальное содержание глюкозы в крови поддерживается путем распада гликогена в печени с образованием свободной глюкозы — процессом гликогенолиза. При снижении сахара крови — гипогликемии, длящейся более длительное время, в кровь поступает глюкагон — гормон, выделяемыйподжелудочной железой.

Инсулин, гормон поджелудочной железы, стимулирует процессы синтеза гликогена в печени — гликогенез, поглощение глюкозы клетками других тканей организма, подавляет образование глюкозы, т.е. процессы глюконеогенеза. Инсулин — главный гормон.

Этот гормон обладает специфическим действием: он действует исключительно на процессы гликогенолиза, ускоряя образование глюкозы.

При голодании, длящемся более 24 часов, запасы гликогена в печени истощаются. В прессы регуляции включаются гормоны коры надпочечника— глюкокортикоиды.

Глюкокортикоиды, во-первых, усиливают глюконеогенез в печени; во-вторых, обеспечивает процессы глюконеогенеза субстратом, усиливая распад белков в тканях организма, они предоставляют для глюконеогенеза углеродсодержащий субстрат.

К гормонам, которые обеспечивают повышение сахара крови, относятся адреналин и гормон роста.

Адреналин — гормон мозгового вещества надпочечника. Он усиливает процессы перехода гликогена в глюкозу. Гормон роста, во-первых, подавляет использование глюкозы клетками тканей; во-вторых, при резком и длительном снижении сахара крови стимулирует распад жиров и образование из них углеводов. Дыхание. Все живые организмы дышат, т. е.

поглощают кислород и выделяют углекислый газ и воду. При этом происходит разложение органических веществ и выделение энергии, необходимой для жизни каждой клетки, всего растения. В действительности этот процесс многоступенчатый. Он состоит из целого ряда последовательно идущих окислительно-восста-новительных реакций.

В качестве органических веществ, необходимых для дыхания, служат в основном углеводы, белки и жиры. Типичным соединением, окисляемым в процессе дыхания, является глюкоза. Энергетически наиболее выгодным для дыхания веществом является жир. 1 г жира при окислении до СО2 и Н2О дает 9,2 ккал, белки — 5,7 ккал, углеводы — 4 ккал.

Процесс превращения исходного органического вещества до более простых и затем до СО2 и Н2О требует большого числа различных ферментов.

В процессе фотосинтеза растения синтезируют углеводы, которые транс­портируются из листьев в другие органы. На свету и в темноте клетки растения «дышат», окисляя углеводы молекулярным кислородом с образованием СО2 и воды.

При этом освобождается большое количество свободной энергии: С6Н12О6 + 6О2 = 6СО2 + 6Н2О + энергия; ∆G = -2882 кДж/моль (-686 ккал/моль) Эта формула в общем виде отражает чрезвычайно сложный, а главное, кон­тролируемый процесс, который условно можно разбить на три этапа: гликолиз, цикл трикарбоновых кислот и окислительное фосфорилирование в дыхательной цепи (рис. 1).

Гликолиз и цикл трикарбоновых кислот — это биохимические пути окисле­ния глюкозы, протекающие соответственно в цитозоле и матриксе митохонд­рий. В биохимических реакциях синтезируется небольшое количество АТФ, и главный их результат — образование соединений с высоким восстановитель­ным потенциалом — НАДН и ФАДН2.

На заключительном этапе восстановительные эквиваленты окисляются в электрон-транспортной цепи, локализованной во внутренней мембране митохондрий. Перенос электрона в цепи за­вершается восстановлением кислорода до воды.

В процессе электронного транспорта на мембране образуется электрохимический протонный градиент ΔµἨ, энергия которого используется для синтеза АТФ из АДФ и Фн. Процесс, в котором работа дыхательной цепи сопряжена с синтезом АТФ, получил на­звание окислительного фосфорилирования.

Именно в этом процессе синтезиру­ется основная масса АТФ, образуемого при дыхании. И у растений, и у животных дыхание выполняет три основные функции. Во-первых, освобождаемая при окислении углеводов энергия преобразуется в конвертируемые формы клеточной энергии — ΔµἨ и АТФ.

Вторая, не менее важная функция — снабжение клетки метаболитами, которые образуются в ходе окисления глюкозы и используются в разнообразных биосинтезах. Третья функция связана с термогенезом, т. е. рассеиванием энергии в виде тепла. Про­цесс дыхания принципиально сходен у животных и растений, но у последних имеет свои особенности.

Все вместе они отражают пластичность растительного метаболизма и связаны с функционированием, наряду с основными, альтер­нативных ферментов и реакций. Наличие альтернативных путей расширяет адап­тивные возможности растений, но усложняет (с точки зрения исследователя) систему регуляции метаболических процессов.

Рис. 1. Основные этапы дыхания

Окисление глюкозы в процессе гликолиза сопровождается восстановлением двух молекул НАД+, синтезом двух молекул АТФ и завершается образованием двух молекул пирувата. В митохондриях пируват подвергается полному окислению до СО2 в реакциях, катализируемых пируватдегидрогеназным комплексом (ПДК) и ферментами цикла трикарбоновых кислот (ЦТК).

В этих процессах образуются 4НАДН, 1ФАДН2, а также одна молекула АТФ. Восстановительные эквива­ленты окисляются, отдавая электроны в электрон-транспортную цепь, локализованную во внутренней митохондриальной мембране.

Электронный транспорт приводит к восстановлению кислорода до воды и сопряжен с синтезом основной массы АТФ в процессе окислительного фосфорилирования.

Основные события, связанные с дыханием, происходят в митохондриях. Растительные митохондрии, как правило, сферической или цилиндрической формы, их число может сильно варьировать в зависимости от метаболической активности клетки.

Две мембраны, наружная и внутренняя, делят митохонд­рию на два функциональных компартмента — межмембранное пространство и матрикс (рис. 2). Рис. 2.

Структура митохондрийОсобые белки, называемые поринами, образуют в наружной мембране крупные гидрофильные каналы, или поры, через которые в меж­мембранное пространство из цитозоля свободно могут проникать соединения с молекулярной массой не более 10 кДа. Это практически все основные мета­болиты клетки.

Внутренняя мембрана образует многочисленные складки, кри-сты, которые увеличивают ее поверхность. Во внутреннюю мембрану интегри­рованы электрон-транспортная цепь (ЭТЦ) и АТФ-синтаза. В отличие от дру­гих клеточных мембран внутренняя мембрана митохондрий обогащена белком (75 %) и содержит особый фосфолипид (дифосфатидилглицерол) — кардиолипин.

Она пропускает газы, воду и небольшие липофильные молекулы, но непроницаема для заряженных молекул и ионов, что является обязательным условием ее функционирования как сопрягающей мембраны. Однако в мемб­ране есть белки — транспортеры, с помощью которых возможен обмен мета­болитами между матриксом и цитозолем . Матрикс, т. е. окруженное внутренней мембраной пространство, содержит ферменты цикла трикарбоновых кислот.

ГЛЮКОЗА — ОСНОВНОЙ СУБСТРАТ ДЫХАНИЯ У РАСТЕНИЙ Основным субстратом дыхания у растений являются глюкоза и ее произ­водные, хотя в особых случаях дыхание могут поддерживать белки и жиры, запасенные в семенах. Глюкоза образуется в клетках растений при гидролизе крахмала и сахарозы — продуктов фотосинтеза.

Крахмал представляет собой смесь двух полисахаридов — амилозы и амилопектина. Молекулы амилозы — это длинные, неразветвленные цепи α-D-глюкопиранозных остатков, соеди­ненных гликозидными α(1→4)-связями. Молекулы амилопектина также представлены цепями α -D-глюкопиранозных остатков, которые в точке ветвления образуют а(1→6)-связь.

Крахмал как запасный полисахарид накапливается в хлоропластах и пластидах гетеротрофных тканей. Некоторые растения — топи­намбур (Heliantus tuberosus), георгин (Dahlia sp.) в качестве запасных углеводов могут использовать инулин и гемицеллюлозы. Сахароза — это дисахарид, обра­зованный остатками глюкозы и фруктозы.

Она синтезируется в цитозоле, из фотосинтезирующих клеток по апопласту листа и сосудам флоэмы транспор­тируется в другие органы растения. Крахмал расщепляется до моносахаридов при участии ряда ферментов (α- и β-амилазы, α-1,6-глюкозидазы, крахмалфосфорилазы и др.) с образованием D-глюкозы или D-глюкозо-1-фосфата.

Распад сахарозы может идти при обра­щении реакций ее синтеза, но в основном происходит в результате гидролиза при участии фермента инвертазы: сахароза + Н2О → фруктоза + глюкоза

В геноме таких растений, как томат (Lycopersicon esculentum), кукуруза (Zea mays), арабидопсис (Arabidopsis thaliana), морковь (Dancus carota), обнаружено целое семейство ядерных генов, кодирующих разные изоформы инвертазы.

Например, у моркови кислые инвертазы (оптимум рН 4,5 — 5,0) в пяти разных изоформах присутствуют в вакуоли и клеточной стенке. В цитозоле есть нейт­ральная инвертаза (оптимум рН 7,0—8,0), которая также может иметь несколько изоформ.

Таким образом, у растений гидролиз сахарозы может идти в разных клеточных компартментах и контролируется сложным образом через актив­ность инвертаз, обладающих разными свойствами.

Брожение- процесс анаэробного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, происходящий под влиянием микроорганизмов или выделенных из них ферментов.

В ходе брожение в результате сопряженных окислительно-восстановительных реакций освобождается энергия, необходимая для жизнедеятельности микроорганизмов, и образуются химическиесоединения, которые микроорганизмы используют для биосинтеза аминокислот,белков,органических кислот, жиров и др.

компонентов тела. Одновременно накапливаются конечные продуктыброжение. В зависимости от их характера различают брожение спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, пропионовокислое, ацетоно-бутиловое, ацетоно-этиловое и др. виды.

Характер брожение, его интенсивность, количественные соотношения конечных продуктов, а также направление брожение зависят от особенностей его возбудителя и условий, при которых брожение протекает (pH, аэрация, субстрат и др.).

Спиртовое Брожение. В 1836 французский учёный Каньяр де ла Тур установил, что спиртовое брожение связано с ростом и размножением дрожжей. Химическое уравнение спиртового брожение: C6h22O6 ® 2C2H5OH + 2CO2 было дано французскими химиками А. Лавуазье (1789) и Ж. Гей-Люссаком (1815). Л.

Пастер пришёл к выводу (1857), что спиртовое брожение могут вызывать только живые дрожжи в анаэробных условиях («брожение — это жизнь без воздуха»). В противовес этому немецкий учёный Ю. Либих упорно настаивал на том, что брожение происходит вне живой клетки.

На возможность бесклеточного спиртового брожение впервые (1871) указала русский врач-биохимик М. М. Манассеина.

Немецкий химик Э. Бухнер в 1897, отжав под большим давлением дрожжи, растёртые с кварцевым песком, получил бесклеточный сок, сбраживающий сахарс образованием спирта иCO2.

При нагревании до 50°Cи выше сок утрачивал бродильные свойства. Всё это указывало на ферментативную природу активного начала, содержащегося в дрожжевом соке. Русский химик Л. А.

Иванов обнаружил (1905), что добавленные к дрожжевому соку фосфаты в несколько раз повышают скоростьброжение.

Исследования отечественных биохимиков А. И. Лебедева, С. П. Костычева, Я. О. Парнаса и немецких биохимиков К. Нейберга, Г. Эмбдена, О. Мейергофа и др. подтвердили, что фосфорнаякислота участвует в важнейших этапах спиртовогоброжение В дальнейшем многие исследователи детально изучили ферментативную природу и механизм спиртового брожение (см. схему).

Первая реакция превращения глюкозыпри спиртовомброжение — присоединение к глюкозепод влиянием фермента глюкокиназы остаткафосфорнойкислоты отаденозинтрифосфорнойкислоты (АТФ, см.Аденозинфосфорные кислоты). При этом образуются аденозиндифосфорнаякислота (АДФ) иглюкозо-6-фосфорнаякислотата.

Последняя под действием ферментаглюкозофосфати-зомеразыпревращается в фруктозо-6-фосфорнуюкислоту, которая, получая от новой молекулы АТФ (при участии фермента фосфофруктокиназы) ещё один остатокфосфорнойкислоты, превращается в фруктозо-1,6-дифосфорную кислоту. (Эта и следующая реакции, обозначенные встречными стрелками, обратимы, т. е.

их направление зависит от условий — концентрации фермента, pH и др.) Под влиянием фермента кетозо-1-фосфатальдолазы фруктозо-1,6-дифосфорная кислота расщепляется на глицеринальдегидфосфорную и диоксиацетонфосфорную кислоты которые могут превращаться друг в друга под действием фермента триозофосфатизомеразы.

Глицеринальдегидфосфорная кислота, присоединяя молекулу неорганическойфосфорнойкислоты и окисляясь под действием ферментадегидрогеназыфосфоглицеринальдегида, активной группой которого у дрожжей является никотинамидадениндинуклеотид (НАД), превращается в 1,3-дифосфоглицериновую кислоту.

Молекула диоксиацетонфосфорной кислоты под действием триозофосфатизомеразы даёт вторую молекулу глицеринальдегидфосфорной кислоты, также подвергающуюся окислению до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты; последняя, отдавая АДФ (под действием фермента фосфоглицераткиназы) один остатокфосфорнойкислоты, превращается в З-фосфоглицериновую кислоту, которая под действием фермента фосфоглицеро-мутазы превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту, а она под влиянием фермента фосфопируват-гидратазы — в фосфоенол-пировиноградную кислоту. Последняя при участии фермента пируваткиназы передаёт остатокфосфорнойкислоты молекуле АДФ, в результате чего образуется молекула АТФ и молекула енолпировиноградной кислоты, которая весьма нестойка и переходит в пировиноградную кислоту. Эта кислота при участии имеющегося в дрожжах фермента пируватдекарбоксилазы расщепляется на уксусный альдегид и двуокисьуглерода.Уксусный альдегид, реагируя с образовавшейся при окислении глицеринальдегидфосфорной кислоты восстановленной формой никотинамидадениндинуклеотида (НАД-Н), при участии фермента алкогольдегидрогеназы превращается в этиловый спирт. Суммарно уравнение спиртовогоброжение может быть представлено в следующем виде: C6h22O6 + 2h4PO4 + 2АДФ ® 2Ch4Ch3OH + 2CO2 + 2АТФ. Т. о., при сбраживании 1 моля глюкозыобразуются 2моля этилового спирта, 2 моля CO2, а также в результате фосфорилирования2молей АДФ образуются 2 моля АТФ. Термодинамические расчёты показывают, что при спиртовом брожение превращение 1 моля глюкозыможет сопровождаться уменьшением свободной энергии примерно на 210кдж (50 000 кал), т. е. энергия, аккумулированная в 1 моле этилового спирта, на 210 кдж (50 000 кал) меньше энергии 1 моля глюкозы.При образовании 1моля АТФ (макроэргических — богатых энергией фосфатных соединений) используется 42 кдж (10 000 кал). Следовательно, значительная часть энергии, освобождающейся при спиртовом брожение, запасается в виде АТФ, обеспечивающей разнообразные энергетические потребности дрожжевых клеток. Такое же биологическое значение имеет процесс брожение и у др. микроорганизмов. При полном сгорании 1 моля глюкозы(с образованиемCO2 и h3O) изменение свободной энергии достигает 2,87 Мдж (686 000 кал). Иначе говоря, дрожжевая клетка использует лишь 7% энергии глюкозы.Это показывает малую эффективность анаэробных процессов по сравнению с процессами, идущими в присутствии кислорода. При наличии кислорода спиртовоеброжение угнетается или прекращается и дрожжи получают энергию для жизнедеятельности в процессе дыхания. Наблюдается тесная связь между брожением и дыханием микроорганизмов, растений и животных. Ферменты, участвующие в спиртовом брожение, имеются также в тканях животных и растений. Во многих случаях первые этапы расщепления сахаров,вплоть до образования пировиноградной кислоты, — общие дляброжение и дыхания. Большее значение процесс анаэробного распада глюкозыимеет и при сокращении мышц , первые этапы этого процесса также сходны с начальными реакциями спиртовогоброжение. Сбраживание углеводов (глюкозы,ферментативных гидролизатов крахмала, кислотных гидролизатов древесины) используется во многих отраслях промышленности: для получения этилового спирта, глицерина и др. технических и пищевых продуктов. На спиртовомБрожение основаны приготовление теста в хлебопекарной промышленности, виноделие и пивоварение. Молочнокислое Брожение. Молочнокислые бактерии подразделяют на 2 группы — гомоферментативные и гетероферментативные. Гомоферментативные бактерии (например, Lactobacillus delbrückii) расщепляют моносахариды с образованием двух молекул молочной кислоты в соответствии с суммарным уравнением: C6h22O6 = 2Ch4CHOH·COOH. Гетероферментативные бактерии (например, Bacterium lactis aerogenes) ведут сбраживание с образованием молочной кислоты, уксусной кислоты, этилового спирта и CO2, а также образуют небольшое количество ароматических. веществ — диацетила, эфиров и т.д. При молочнокислом брожение превращение углеводов, особенно на первых этапах, близко к реакциям спиртового брожение, за исключением декарбоксилирования пировиноградной кислоты, которая восстанавливается до молочной кислоты за счёт водорода, получаемого от НАД-Н. Гомоферментативное молочнокислое брожение используется для получения молочной кислоты, при изготовлении различных кислых молочных продуктов, хлеба и в силосовании кормов в сельском хозяйстве. Гетероферментативное молочнокислое брожение происходит при консервировании различных плодов и овощей путём квашения. Маслянокислое Брожение. Сбраживание углеводов с преимущественным образованием масляной кислоты производят многие анаэробные бактерии, относящиеся к роду Clostr >

Источник: https://vitamingid.ru/articles/gde-proishodit-brozhenie-uglevodov-sintez-vitaminov-v-organizme-cheloveka/

Сбраживание углеводов (моно-дисахаридов и крахмала) термофильными микроорганизмами

Сбраживание углеводов

Мы уже говорили, что весьма многие сапрофитные бактерии могут усваивать углеводы, но для большинства из них эти соединения не жизненно необходимы. Подобные бактерии могут прекрасно развиваться на органических средах, лишенных сахаров.

Вместе с тем среди термофильных бактерий существуют типичные бродильные организмы, деятельность которых приводит к накоплению в среде значительного количества кислот или других продуктов жизнедеятельности. К сожалению, эта группа бактерий, могущая представить большой практический интерес, пока изучена недостаточно.

Ниже мы пытаемся обобщить имеющийся в литературе материал о термофильных бродящих организмах. Из возбудителей молочнокислого брожения довольно высокую температуру выносит Streptococcus thermophilus, описанный Орла-Иенсеном. Этот микроб может развиваться при температуре до 63°. Для неспороносного микроба эта температура довольно высока.

S. thermophilus, являясь факультативным аэробом, сбраживает с образованием молочной кислоты весьма многие сахара (моно — и дисахариды).

При еще более высокой температуре может развиваться другой возбудитель молочнокислого брожения — неспороносная термофильная палочка, выделенная Айерсом и Джонсоном и названная Lactobac. thermophilus. Эта бактерия вызывает типичное молочнокислое брожение, сбраживая сахара без газовыделения. Кислотообразование отмечается на многих сахарах, в том числе и на крахмале.

Весьма широкий набор углеводов могут сбраживать некоторые спорообразующие бактерии. «Подобным свойством обладает, например, Bac. thermoaciduram Berry, вызывающая на многих сахарах, в том числе и на крахмале, кислотное брожение, протекающее без выделения газа. Состав кислот, образующихся в среде, при развитии данной бактерии не был изучен более подробно.

Судя по ряду данных, можно думать, что значительное количество молочной кислоты способно образовывать из моно — и дидахаридов Bac. tarbellicus, изолированный Гюиттоно. При образовании кислот отмечается выделение газа.

К только что описанному микробу весьма близок Clostridium gelatinosum, описанный Лакса (Laxa, 1898). Эта форма была выделена из бродящего сахарного сиропа. Сбраживая моно-, дисахариды и крахмал, она накопляла в среде в основном молочную и уксусную кислоты, а также газы.

В настоящее время нами изучается термофильная спороносная палочка, которая из углеводов образует преимущественно молочную кислоту. Она довольно полно сбраживает некоторые углеводы, включая крахмал. При развитии бактерий pH среды снижается до значения 4.2.

Стоит упомянуть о работе Кульхааза, описавшрго одну бациллу, которая, разлагая крахмал и более простые сахара, образовывала масляную кислоту. Наряду с ней, в среде отмечалось накопление уксусной и молочной кислот. Выделявшиеся газы состояли из углекислоты и водорода.

Некоторые бактерии, как Bac. diastaticus выделенная Имшенецким (1944), и Bac. thermoamyloliticus, описанная Кульхаазом, весьма энергично гидролизуют при высоких температурах крахмал, но накапливают в среде немного кислоты. Подобные формы, представляющие несомненный интерес, вряд ли являются типичными бродильными организмами.

Все до сих пор перечисленные бактерии являлись факультативными анаэробами. Среди термофильных бактерий, вызывающих брожения, имеются и типичные анаэробы.

Так. Имшенецкий и Солнцева (1945) описали термофильную культуру маслянокислой бациллы, которая является, очевидно, аналогом соответствующей мезофильной формы. При сбраживании простых сахаров и крахмала образовывались, помимо масляной кислоты, и другие продукты (муравьиная кислота, этиловый спирт, водород и углекислый газ).

Интересно указание Иерусалимского и Нероновой (1945) на значительную потребность маслянокислых термофильных бактерий в дополнительных факторах роста. Эта потребность значительно выше, чем у мезофильных возбудителей маслянокислого процесса.

Последнее обстоятельство мы хотим особенно подчеркнуть, так как оно говорит против теории реликтового происхождения термофилов. Физиология более старых организмов должна быть проще современных. Мы же видим, что термофилы нуждаются в более сложных, по сравнению с мезофилами, веществах.

Из анаэробных бактерий, энергично сбраживающих сахара с выделением газа, могут быть отмечены Clostridium thermoacidophilum Damon et Feirer, C. thermosaccharolyticus Mac Clung и другие формы. Последний микроб вызывает бомбажную порчу консервов.

, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Источник: https://www.activestudy.info/sbrazhivanie-uglevodov-mono-disaxaridov-i-kraxmala-termofilnymi-mikroorganizmami/

Book for ucheba
Добавить комментарий