Структура популяции: агрегация, прпнцип Олли и безопасные поселения

Принцип Олли

Структура популяции: агрегация, прпнцип Олли и безопасные поселения

   3 вопрос  Принцип Олли

Биологический терминПринцип В. Олли (W.C. Allee) – правило о лимитирующем влиянии агрегации особей.

Агрегация может усиливать конкуренцию между особями за питательные ресурсы и жизненное пространство, однако это уравновешивается повышенной способностью к выживанию группы в целом.

Таким образом, как недоселенность (отсутствие агрегации), так и переселенность (агрегация особей) могут служить лимитирующими факторами среды.

1 вопрос

Популяцией  в экологии называют группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию.

Слово «популяция» происходит от латинского «популюс» – народ, население. Экологическую популяцию, таким образом, можно определить как население одного вида на определенной территории.

Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов.

В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические (взаимно полезные) и конкурентные.

Специфические внутривидовые взаимосвязи – это отношения, связанные с воспроизводством: между особями разных полов и между родительским и дочерним поколениями.

При половом размножении обмен генами превращает популяцию в относительно целостную генетическую систему. Если перекрестное оплодотворение отсутствует и преобладает вегетативное, партеногенетическое или другие способы размножения, генетические связи слабее и популяция представляет собой систему клонов, или чистых линий, совместно использующих среду.

Такие популяции объединены в основном экологическими связями. Во всех случаях в популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Достигается это в основном через количественные изменения населения.

Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность.

Поддержание оптимальной в данных условиях численности называют гомеостазом популяции.  Гомеостатические возможности популяций по-разному выражены у различных видов. Осуществляются они также через взаимоотношения особей.

Таким образом, популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи.

Основные характеристики популяций:

1) численность – общее количество особей на выделяемой территории;

2) плотность популяции – среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства; плотность популяции можно выражать также через массу членов популяции в единице пространства;

3) рождаемость – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения;

4) смертность – показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени;

5) прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть как положительным, так и отрицательным;

6) темп роста – средний прирост за единицу времени.

Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции.

 Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой – под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций имеет, следовательно, приспособительный характер.

Разные популяции одного вида обладают как сходными особенностями структуры, так и отличительными, характеризующими специфику экологических условий в местах их обитания.

Таким образом, кроме адаптивных возможностей отдельных особей, население вида на определенной территории характеризуется еще и приспособительными чертами групповой организации, которые являются свойствами популяции как надиндивидуальной системы. Адаптивные возможности вида в целом как системы популяций значительно шире приспособительных особенностей каждой конкретной особи.

2 вопрос

Статические показатели характеризуют состояние популяции изданный момент времени. Основные из них: численность, плотность, а также показатели структуры. Численность – число особей в популяции. Она мо¬жет значительно изменяться во времени и зависит от биотического потенциала вида и внешних условий.

Плотность – число особей, или биомасса популя¬ции, приходящаяся на единицу площади или объема. Популяция характеризуется определенной структур¬ной организацией – соотношением групп особей по полу, возрасту, размеру, генотипу, распределением особей по территории и т.д.

В связи этим выделяют различные структуры популяции: половую, возраст¬ную, размерную, генетическую, пространственно-этологическую и др. Структура популяции формиру¬ется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, с другой – под влиянием факто¬ров среды, т.е. имеет приспособительный характер.

Половая структура (половой состав) – соотно¬шение особей мужского и женского пола в популяции. Половая структура свойственна только популяциям раздельнополых организмов. Теоретически соотно¬шение полов должно быть одинаковым: 50% от общей численности должны составлять мужские особи и 50% – женские особи.

Фактическое соотношение по¬лов зависит от действия различных факторов среды, генетических и физиологических особенностей вида. Возрастная структура (возрастной состав) – соотношение в популяции особей разных возрастных групп. Абсолютный возрастной состав выражает численность определенных возрастных групп в опре¬деленный момент времени.

Относительный возраст¬ной состав выражает долю или процент особей дан¬ной возрастной группы по отношению к общей чис¬ленности популяции/Возрастной состав определяется рядом свойств «особенностей вида: время достиже¬ния половой зрелости, продолжительность жизни, длительность периода размножения, смертность и др.

Для оценки численности и плотности популяции при¬меняют методы корреляции и интерполяции. Для этого делают замеры на подобранных, характерных по среде обитания контрольных площадках. Берут также контрольные пробы, в частности растений. В море де¬лается контрольный отлов морских животных или рыб.

В последнее время применяются также микрочипы с окольцеванием, которые позволяют проследить пути суточных и сезонных миграций. С помощью ука¬занных средств определяют также ареал распростра¬нения популяций (это касается птиц и животных). Микрочипы подают определенной частоты сигналы, а со спутников или специальных самолетов эти сигна¬лы фиксируются и обобщаются.

Источник: https://www.yaneuch.ru/cat_19/princip-olli/297271.2360205.page1.html

Принцип скопления (агрегации) особей Олли

Структура популяции: агрегация, прпнцип Олли и безопасные поселения

Агрегация особей способствует выживанию популяции, но усиливает антагонизм между особями (конкуренция, авторегуляторные процессы). Перенаселение, как и низкая численность являются факторами, лимитирующими продуктивность популяций. Хочешь ли ты, чтобы жизнь твоя была всегда легкой? Так оставайся постоянно в стаде и за стадом забудь себя. Фридрих Ницше Метафизическая теория биогеоценологии имеет своей основой антинаучное представление о так называемой внутривидовой конкуренции (пассаж времен “ВАСХНИЛовской сессии”. – Г.К., Г.Р.). Сторонники этой конкуренции боятся того, что в гнезде растениям будет тесно. Бояться этого нечего. Наоборот, опасаться нужно, чтобы в гнезде не было слишком мало дубочков. Если мало дубочков, то больше потребуется усилий для того, чтобы не допустить в гнездо пырей и другие сорняки. Т.Д.ЛысенкоЯстреб тогда голубя возьмет, когда стаю разобьет. Русская пословица Жизнь в стаде без разделения обязанностей приводит к соперничеству. Сюнь Цзы Хищных зверей легче одолеть, чем рой насекомых. Иоганн Рихтер Те, кто рожден вести табун,Должны быть сами очень стадны. Игорь Губерман Когда людей, скучивая, лишают лица, они делаются сначала стадом, потом сворою. Марина Цветаева
Следствие Закон оптимизации размера стаи Флейшмана
В условиях агрегированности пищи очень “маленькая стая” не сможет эффективно ее обнаружить, а очень “большая стая” не сможет прокормиться; таким образом должен существовать оптимум по размеру «стаи» в зависимости от характеристик агрегированности пищи и “информационной обеспеченности” животных.Вот вам джунглей закон – и Оннезыблем как небосвод.Волк живет, покуда его блюдет;Волк нарушив закон умрет.Как лиана сплетен, вьется закон,в обе стороны вырастая, Сила стаи в том, что живет Волком,сила Волка – родная стая. Редьярд Киплинг

Можно выделить активнуют (социальную) агрегацию и пассивную (факторную) агрегацию.

1. Активная– выражается в появлении иерархии особей (касты), для достижения общей цели – выживания вида и эффективного размножения (общественные насекомые, многие млекопитающие, птицы).

2. Пассивная– возникает как ответ на общий фактор и обычно носит временный характер (понижение температуры, зимовка и т.п.).

Существует стратегия агрегаций у высших животных называемая– «безопасным поселением»(Hamilton, 1970).

Суть ее заключается в образовании центрального участка или ядра поселения, откуда особи могут перемещаться за кормом, а затем возвращаться в ядро. В ядре возникают благоприятные условия для размножения и защиты, однако при повышении колонии возникают стрессовые факторы связанные с загрязнением (что выступает как лимитирующий фактор).

Города устроены по такому же принципу (безопасного поселения). Однако неограниченный рост городов повышает стресс, который увеличивает преступность, растет стоимость жизни и т.д.

Территориальность.

Антиномия к принципам Олии Принцип индивидуальной территориальности
Особи и функциональные группировки занимают определенные территории, необходимые для нормального существования (развития), охраняемые посредством хемокоммуникации или агрессивного поведения. Мой дом – моя крепость. Английская пословица

Фактор территориальности также очень весом при регуляции размеров популяции.

Территория обычно активно охраняется в отличие от участка обитания.

Территориальность возникает в результате изоляции посредством антагонистического поведения.

Для птиц, например, характерно несколько основных типов территориального поведения:

1. Охраняется весь участок обитания.

2. Охраняется только участок где спаривание и гнездование.

3. Охраняется только участок где происходит спаривание

4. Охраняется только гнездо

Существует сезонное изменение в стратегии территориальности, которое проявляется в изменении площади охраняемого участка, в зависимости от разных потребностей.

Возникновение территориальности обусловлено многими причинами:

1. Одной из них является возможность использовать ресурсы территории в неблагоприятный период, что повышает выживание особей популяции (территориальность пауков волков).

2. Территориальность позволяет избегать давления хищников.

3. Предотвратить распространение болезней.

Площдь занимаемых участков пропорциональна массе тела животных, что доказывают многие исследования. С увеличением массы тела животного увеличивается площадь кормового участка, что обусловлено его энергетическими затратами.

Возрастная структура популяции

Еще одна важная характеристика, – возрастная структура популяции. Это соотношение особей в популяции по возрастным группам – или когортам.

Различают:

1. Абсолютный возраст – количество лет, которое когорта провела в популяции.

2. Экологический возраст – определяет стадию развития популяции.

Периоды экологического возраста:

· патентный – период покоя, возрастное состояние: семена, не подающие признаков жизни;

· прегенеративный – возрастное состояние: всходы;

· генеративный – возрастное состояние: молодое, зрелое, старое;

· постгенеративный – субсенильное возрастное состояние, сенильное, отмирание.

По преобладанию стадий экологического возраста выделяют:

1. инвазионные популяции (прегенеративная стадия);

2. стационарные популяции – популяции с нормальным возрастным спектром (устойчивое соотношение всех стадий);

3. регрессивные популяции (постгенеративная стадия). Возрастные структуры популяций меняются во времени и зависят от смертности в данном месте.

Правило Лотки

Каждая популяция имеет определенную возрастную структуру, к которой направлено изменение ее реальной возрастной структуры (Каждая популяция имеет свой определенный возрастной состав и стремится к его стабилизации).

· Если по каким-то причинам произошло нарушение возрастной структуры популяции, то через определенный промежуток времени она возвращается в исходное состояние.

· Следует также отметить, что возрастная структура популяции может изменяться и без заметных колебаний общей численности.

типы возрастных пирамид

Гипотетически можно представить три типа возрастных пирамид:

1. пирамида, отражающая высокий процент молодых особей в популяции (растущая популяция);

2. пирамида, отражающая умеренное соотношение молодых и старых особей (стабильная популяция);

3. пирамида, отражающая низкий процент молодых особей (старая или уменьшающая свою численность популяция).

Соотношение разных возрастных групп в популяции определяет ее способность к размножению в данный момент времени.

Типы возрастных пирамид (обозначения см. в тексте).

По си ординат (верт.) – возраст, по абцисс (горизонт.) – % особей разных возрастных классов.


Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Источник: https://studopedia.ru/18_31436_printsip-skopleniya-agregatsii-osobey-olli.html

Территориальная структура популяций

Структура популяции: агрегация, прпнцип Олли и безопасные поселения

Распределение особей в популяции может быть случайным, равномерным и групповым. Случайное распределение встречается в тех случаях, когда на популяцию воздействует одновременно множество достаточно слабых факторов среды.

Необходимым условие для этого должно быть отсутствие тенденции к образованию групп (стайный инстинкт, семейные группы или нечто подобное). В случае же группового распределения сами группы обычно распределяются в пространстве случайным образом.

Равномерное распределение отдельных особей или их групп (точнее, близкое к равномерному) характерно в случаях с достаточно жесткой внутривидовой конкуренцией.

Примером случайного распределения может служить расположение личинок мучного хрущака в мешке с мукой, одиночные паразиты или хищники, например пауки, также распределяются обычно случайным образом. Надо сказать, что случайное распределение в природе встречается относительно редко.

Так, например, распределение высоких деревьев в лесу уже нельзя назвать случайным. Обычно кроны таких деревьев смыкаются, и конкуренция в борьбе за свет способствует выравниванию распределения.

Зачастую равномерному распределению растений способствует выделение разного рода ингибирующих веществ.

У животных тенденция к равномерному распределению связана с феноменом территориальности. Активность особей, пар или семейных групп многих животных обычно бывает ограничена определенным пространством, которое называют индивидуальным или семейным участком.

Если эти участки активно охраняется, так что они практически не пересекаются друг с другом, то они называются территориями. Территориальность распределения наиболее ярко выражена у позвоночных и у некоторых членистоногих со сложным поведением.

Наиболее часто территориальность проявляется на тех стадиях жизненного цикла, которые непосредственно связаны с размножением, то есть при строительстве гнезд, откладке яиц, заботе о потомстве и его защите и т.п.

На других стадиях жизненного цикла стремление к изоляции может ослабевать или даже, наоборот, сменяться стремлением к консолидации в стада, стаи, косяки, рои и т.п.

Наиболее изучено явление территориальности у птиц. При этом поведение птиц можно разделить на несколько типов, когда охраняется:

  • весь участок, где происходит кормление, спаривание и выведение птенцов;
  • весь участок, где происходит спаривание и гнездование, но не кормление;
  • только участок, на котором происходит спаривание;
  • только гнездо;
  • участки, не связанные с размножением.

Понятие «охрана» не обязательно связано с какими-то стычками. Наоборот, в большей части случаев территориального поведения количество стычек сведено к минимуму. Это обеспечивается разного рода метками, характер которых может быть самым различным, например, высшие хищники (кошки, собаки, медведи и пр.

) метят свои территории пахучими веществами, а вот птицы метят территории своим пением. У большинства перелетных птиц первыми занимают места самцы, которые пением заявляют свое право на территорию.

Конечно же, качество пения оказывает воздействие на самок, но все же, как это может быть ни печально, самцы поют, главным образом, не столько для самок, сколько для конкурентов. Что касается птиц, оставшихся без территории, то они рискуют быть исключенными из процесса размножения.

У низших организмов таких особей обычно ожидает более мрачная перспектива. Так, например, некоторые пустынные пауки, оставшиеся без территории, теряют в весе и, в конце концов, погибают.

Вероятно, территориальность, каким-то образом удовлетворяет принципу оптимальности. Как полагают, территориальное поведение является одним из механизмов регулировки численности популяции, защищая ее от перенаселенности.

Обычно территории оказываются вполне достаточными для того, чтобы прокормиться данной особи или семейной группе даже при достаточно неблагоприятных условиях. Кроме того, территориальность позволяет, по-видимому, избегать давления хищников, распространения болезней, облегчается встреча особей при размножении и т.п.

Все это способствует снижению затрат на жизнеобеспечение, то есть налицо экономия энергии (помните принцип наименьшего действия?).

В более простых случаях территории не охраняются, а поэтому они не имеют четких границ и пересекаются друг с другом, как это наблюдается, например, у черепах. Тем не менее, внутривидовая конкуренция способствует равномерному распределению этих участков. Возможно, такое поведение является чем-то вроде более эволюционно ранней версией территориальности.

Человеку также свойственно территориальное поведение. Это заложено, вероятно, на уровне каких-то глубинных инстинктов, о чем уже говорилось на примере «интимных зон». На основе территориальности у нас формировались такие явления, как частная и личная собственность, государственность, патриотизм, воинственность.

Однако, помимо стремления к индивидуальному обособлению практически всем видам свойственна и противоположная тенденция к агрегации, то есть к сближению, концентрации, консолидации с образованием определенных социальных структур. Согласно принципу Олли лимитирующим фактором может быть не только перенаселенность популяции, но и ее «недоселенность».

Простейший пример, слишком малая плотность популяции может препятствовать встречам организмов во время спаривания. Таким образом, популяция никогда не рассеивается как молекулы газа, а тяготеет к образованию целостности.

Конечно, в немалой степени этому способствует межвидовая конкуренция, однако гораздо более сильное влияние имеют внутрипопуляционные механизмы.

Механизмы агрегации могут быть различными. В самых простых случаях, например у растений и некоторых низших животных, агрегация вызывается малой подвижностью особей или семян при расселении. Например, семена кедра не имеют приспособлений для полета, поэтому обычно кедровники могут лишь постепенно разрастаться. Более сложным механизмом является стайный инстинкт у животных.

Как уже указывалось ранее, агрегация зачастую оказывается энергетически более выгодной, чем изоляция. Важнейшим результатом агрегации является высокая выживаемость в группе. Например, группа растений способна лучше противостоять ветру или эффективнее уменьшать потери воды, чем отдельные особи. Рыбы в группе более эффективно противостоят действию токсичных веществ, чем отдельные особи.

Пчелы в улье способны поддерживать нормальный температурный режим, даже если за пределами улья стоит зима. Все это примеры так называемого эффекта группы, или эффекта стаи (стада, толпы и т.п.). Конкретные механизмы реализации этого эффекта могут быть самые разнообразные.

Например, летящая птица создает вокруг себя электростатическое поле, конфигурация которого зависит от соотношения длины шеи и размаха крыльев. В стае эти индивидуальные поля суммируются, что помогает в полете более ослабленным особям. Поэтому не случайно в сезонных перелетах птичьи стаи выстраиваются косяками.

Величина угла птичьего косяка зависит от вида птиц, точнее, от угла, образованного двумя лучами, соединяющими кончик клюва с концами крыльев (рис.13.4). Чем длиннее шея, тем острее угол птичьего клина.

У некоторых позвоночных, а также у общественных видов насекомых, агрегация выражается в форме социальной организации, для которой характерно наличие социальной иерархии и специализации.

Эти явления могут иметь иногда достаточно простые формы, например, в виде определенной очередности клевания, кто-то в это время несет функции охраны, предупреждая стаю о приближении опасности, потом происходит смена, и т.д.

В таких группах могут присутствовать и признанные лидеры, но очень часто роль лидера достаточно быстро переходит от одной особи к другой.

Рис.13.4

Очень интересен в этом плане феномен синхронных движений особей в стае, до сих пор вызывающий множество споров, связанных с поиском «тайных» сигналов, с помощью которых либо особи моментально обмениваются между собой, либо эгрегор стаи руководит каждой особью.

Суть его в том, что птицы в стае, или рыбы в косяке могут синхронно все разом менять направление движения.

Одна из попыток объяснить этот феномен состоит в стратегии «слежения» друг за другом, при этом признанным лидером становится тот, который в данный момент ведет себя так, как будто он «знает, что делать», остальные повторяют его движения, пока роль лидера не возьмет на себя кто-нибудь другой. Хотя эта теория объясняет далеко не все, она, вероятно, близка к истине, так как оказывается созвучной с принципом подобия, о котором мы говорили в начале курса.

Нам этот феномен также присущ. В трудных ситуациях многие из нас склонны к тому, чтобы попросить совета у ближнего, и если ближний говорит достаточно убежденно, то это зачастую пересиливает голос собственного разума. В принципе, по такому же сценарию выбирается и лидер (в коллективе, или в политике).

Правда, необходимо одно условие: лидер должен явиться выразителем настроений определенной группы людей. Только в этом случае он сможет демонстрировать уверенность, заимствуя психическую энергию (уверенность) у тех, кто ему доверяет, иначе у него не получится быть уверенным, не хватит психических сил.

Для уверенности не обязательно иметь почитателей, достаточно почувствовать настроение группы и настроить на него свою психику, или как говорят мистики, «войти» в эгрегор группы. Группа не обязательно должна быть территориально сосредоточена в одном месте, это может быть партия единомышленников или религиозная организация.

Наибольшую уверенность демонстрируют те, кто смог «войти» в единство (подобие) с природой, с планетой или даже со всей Вселенной. Таких людей мы называем святыми, их признают целые народы. Может быть, в принципе подобия и кроется основной механизм социальности?

В более сложных случаях внутренняя жизнь популяции оказывается настолько регламентированной, а отдельные функции настолько централизованы, что аналогия с единым организмом оказывается достаточно полной.

Кстати, экологи не склонны называть отдельные популяции и экосистемы едиными сверхорганизмами вовсе не потому, что аналогии очень слабые, напротив, сильные аналогии многократно подчеркиваются и акцентируются.

Дело в том, что помимо качеств, присущих организмам, эти надсистемы имеют еще массу дополнительных качеств, которые организмам вовсе не присущи.

Это значит, что никто не «запрещает» этим надсистемам обладать и аналогами индивидуальности, присущими высшим животным, а может быть, и аналогами сознания, по крайней мере, в человеческих надсистемах (толпа, коллектив, общество, народ, цивилизация).

Противоречивые тенденции к изоляции и консолидации приводят в конечном итоге к определенному динамическому равновесию внутри популяции. Явление территориальности – это один из примеров реализации такого равновесия. Эволюция форм этого равновесия в конечном итоге приводит к идее так называемых «безопасных поселений».

Безопасные поселения характеризуются большим скоплением особей на каком-то достаточно благоприятном для жизни участке.

Это может быть остров посреди океана, целиком или частично занятый колонией птиц (птичьи базары), это может быть небольшая роща, заселенная популяцией птиц (вспомните скопления грачей на городских кладбищах), муравейники, термитники, пчелиные ульи, человеческие города – все это примеры безопасных поселений.

Агрегация на центральном участке обеспечивает колонию своими преимуществами: повышенная защищенность, благоприятные условия для спаривания, экономия затрат энергии на поддержание жизнедеятельности вследствие специализации. В то же время весь приток необходимых для жизни средств идет со стороны.

Добыча пищи идет вовсе не на центральном участке, а на обширном пространстве, окружающем этот участок. В случае высокой специализации пищу добывают специально предназначенные для этого особи, которые освобождены от других дел, таких как забота о потомстве или защита поселения от врагов. Эти функции выполняют другие «специалисты», которые получают за это все, что им требуется для собственного жизнеобеспечения.

В подобных поселениях, как правило, развиваются достаточно мощные средства взаимной коммуникации. Например, все знают о знаменитом «пчелином танце», язык которого обладает высокой степенью символизма, что является основным достоянием человеческого языка.

Язык этот очень гибок и логичен, хотя достаточно прост, что, собственно, и позволило уже расшифровать его основные конструкции. По крайней мере он позволяет пчелам безошибочно находить то, о чем была получена символьная информация.

Довольно сложен, по-видимому, и язык птичьих популяций.

Косвенным свидетельством этому может являться полное непонимание этого языка теми птицами, которые внедряются в данную популяцию, в то время как детство их прошло в совсем другой популяции в достаточно отдаленных местах, хотя они и являются представителями того же вида.

Отрицательным моментом подобных поселений является загрязнение центрального участка своими отходами, вытаптывание растительности, уплотнение почвы и т.п., что особенно ярко наблюдается в птичьих базарах.

Слишком большая плотность популяции приводит к разного рода стрессовым явлениям. Слишком большая численность популяции требует расширения региона, за счет которого существует данное поселение.

В поисках пищи приходится летать, бегать, скакать, ходить, ползать на слишком далекие расстояния.

Именно это, вероятно, является одной из основных причин «деления» таких популяций, типа роения пчел (справедливости ради надо отметить, что пчелиная семья с большим трудом может быть названа популяцией, так как все особи происходят от одной матки; вообще в случае с общественными насекомыми в терминологии следует соблюдать определенную осторожность).

Практически все сказанное про безопасные поселения целиком отнести и к нашим городам, разрастание которых грозит нам такими проблемами, которые способны превысить любую энергетическую эффективность.

Более того, в условиях ограниченности жизненного пространства наблюдается даже процесс слияния городов.

Все это катастрофически уменьшает свободное пространство, за счет которого только и могут существовать города.

Источник: http://ekologyprom.ru/kurs-lekczij-po-ekologii/366-territorialnaja-struktura-populjacij.html

Пространственная структура популяции

Структура популяции: агрегация, прпнцип Олли и безопасные поселения

Распределение особейв популяции может быть: 1) случайным,2)равномерным(более регулярным,чем при случайном распределении) и 3)групповым(нерегулярным и неслучайным).Случайное распределениенаблюдается тогда, когда среда оченьоднородна, а организмы не стремятсяобъединиться в группы.

Равномерноераспределениевстречается там, гдемежду особями очень сильна конкуренцияили существует антагонизм, способствующийравномерному распределению в пространстве.Чаше всего наблюдается образованиеразличного родаскоплений.

Однако если особи в популяции обладаюттенденцией образовывать группыопределенной величины, то распределениесамихгруппможет оказатьсяболее близким к случайному или дажеравномерному.

Агрегация особей вгруппы может происходить по следующимпричинам:

  1. вследствие локальных различий в местообитаниях;

  2. под влиянием суточных и сезонных изменений погодных условий;

  3. в связи с процессами размножения;

  4. в результате социального привлечения (у высших животных).

Агрегация можетусиливать конкуренциюмежду особямиза компоненты минерального питания,пищу или пространство, но это частоболее чем уравновешивается повышениемжизнеспособностигруппы, посколькугруппа обладает большими возможностямидля своей защиты, обнаружения ресурсовили изменения микроклимата.

Степень агрегации,так же как общая плотность, при которойнаблюдается оптимальный рост и выживаниепопуляции, варьирует у разных видов ив разных условиях; поэтому как«недонаселенность» (отсутствиеагрегации), так и перенаселенность могутоказывать лимитирующее влияние. Это иесть так называемый принцип Олли.

Особый тип агрегациибыл назван «образованием безопасныхпоселений».

В этом случае обширные,социально организованные группы животныхобосновываются в благоприятном центральнорасположенном участке, откуда онирегулярно расходятся для удовлетворенияпотребностей в пищевой или других видахэнергии и куда возвращаются. Некоторыеиз наиболее успешно адаптирующихсяживотных на земле, в том числе скворцыи человек, используют эту стратегию.

Численность живыхорганизмов, населяющих ту или инуюэкосистему, не бывает постоянной, авсегда колеблется в более или менеешироких пределах.

Эти колебания имеюточень важное значение для человека,поскольку многие животные и растенияслужат объектами его хозяйственнойдеятельности или причиной какого-либоущерба.

Поэтому знание закономерностейдинамики численности популяцийнеобходимо для прогнозирования возможныхнежелательных явлений и внесения вслучае необходимости корректив в этудинамику с целью управления ею.

Динамику измененияпопуляции принято характеризоватьскоростью изменения численностипопуляции. Для любойi-ойпопуляции в экосистеме ее численностьxiподчиняется следующему дифференциальномууравнению:

,

где Bi– скорость размножения вi-ойпопуляции,

Di– скорость смерти вi-ой популяции,

Ii– скорость иммиграции дляi-ойпопуляции,

Ei – скорость эмиграции дляi-ойпопуляции.

Таким образом, изменениеплотность xiпроисходит в результате взаимодействиячетырех процессов:размножения,гибели,иммиграциииэмиграции.

Поскольку протекание каждого из этихпроцессов может зависеть как от плотностичисленности самой данной популяцииxi,так и от остальных абиотических -биотических факторов экологическогопространства, то указанные скоростиэтих процессов являются функциями,заданными на рассматриваемом экологическомпространстве:

Bi= Bi(v1,…,vm,x1,…,xn)

Di= Di(v1,…,vm,x1,…,xn)

Ii= Ii(v1,…,vm,x1,…,xn)

Ei= Ei(v1,…,vm,x1,…,xn),

гдеv1,…,vm– экологические факторы среды, аx1,…,xn– численности популяций в экосистеме.

Поскольку решатьпредставленное дифференциальноеуравнение в общем виде сложно, то будемрассматривать относительно изолированныев биотическом отношении экосистемы,для которых скоростями иммиграцииIiи эмиграцииЕiможно пренебречь и представитьуравнение динамики плотности популяциив более простом виде:

.

Опираясь на концепциюполного внутрипопуляционногоагрегирования, абсолютные скоростиразмножения и гибели можно представитьв виде произведения плотности популяциина соответственные удельные скорости:

Bi(…)= bi(…)xi

Di(…)= di(…)xi,

гдеbi(…)иdi(…)– удельные скорости размножения игибели, называемые соответственнофункциями рождаемости и смертности.

Отделить влияниепроцессов размножения и гибели надинамику популяции часто весьмазатруднительно, вследствие чего вводитсяих результирующая – удельная скоростьизменения популяции(удельнаяскорость роста):

ri = bidi.

Таким образом, основноеуравнение динамики популяцииможно записать в виде:

.

Для многих видов наначальном этапе роста популяции, прималой плотности xiвеличинаriпрактически не зависит от самого значенияxi.Это позволяет записать аналитическоерешение рассматриваемого дифференциальногоуравнения в виде

.

Здесьt0– некоторыйначальный фиксированный момент времени,для которого известно значение численностипопуляции.

Важнейшей экологическойхарактеристикой, отражающей способностьпопуляций, обусловленную внутреннимисвойствами образующих ее элементов –особей, к увеличению численности приоптимальных экологических условиях,является максимальное значение ri:

.

Величину называютбиотическим потенциаломданного вида.

Если в течениерассматриваемого периода t0tбудут поддерживаться условия, прикоторых реализуется максимальноезначение удельной скорости прироста,равное,то, вынося постоянную величинуиз-под знака интеграла и интегрируя,получаемуравнение кривой максимальнобыстрого роста популяцииданноговида, когда он полностью раскрываетсвой биотический потенциал:

.

Вводя коэффициентумножения плотностиi-ойпопуляции за единицу времениt= 1 в виде

и применяяего к экспоненциально растущей популяциис биотическим потенциалом ,получаем, чтоiисвязаны соотношением

i =exp(rim) или rim= lni.

Используя коэффициентумножения за единицу времени i,уравнение экспоненциального ростаможно представить в форме

,

то естьуравнением геометрической прогрессиис первым членомxi(t0)и показателемi.

На способность популяцийувеличивать свою численность всоответствии с геометрическойпрогрессиейуказывали еще древниеегиптяне и греки, затем об этом писалиМакиавелли (1525 г.) и Бюффон (1751 г.). Ч.Дарвин распространил идею геометрическогороста на все виды животных и растений,положив постулат о высоком репродуктивномпотенциале видов в основу своей теорииестественного отбора.

Напрактике экспоненциальный ростчисленности популяции рано или позднозаканчивается.

Это объясняется снижениемвеличиныrjпо сравнению сrjmвследствие отклонения экологическихфакторов от оптимальных или достижениятакой плотности популяции, когдастановится существенным влияниезависящих от плотности факторов,приводящих к снижению рождаемости иувеличению смертности.

По мере увеличенияплотности усиливается действие тормозящихрост внешних и внутренних факторов. Врезультате этого плотность поддерживаетсяна некотором свойственном даннойэкосистеме уровне, называемом «емкостьюсреды» по отношению к этой популяции,отклоняясь от нее в ту или иную сторонупод действием различных факторов (преждевсего, экзогенных метеорологических).

Наиболее распространеннойформой влияния плотности следуетпризнать падение рождаемости и монотонноеувеличение смертности по мере возрастанияплотности популяции, что приводит кубыванию riс ростом плотностиxi,причем характер убывания определяетсясоотношением кривыхbi(…,xi,…)иdi(…,xi,…).

Простейшая зависимостьудельной скорости прироста от плотностипопуляции, приводящая к S-образномувиду кривойдинамики, может бытьполучена при постоянной рождаемости исмертности, линейно возрастающей сростом плотности:

,

где – независящая от плотности минимальнаясмертность, а– коэффициент пропорциональности. Приэтом разность рождаемости и минимальнойсмертности естьмаксимальная удельнаяскорость роста.Тогда

.

Есливвести обозначение

,

то можнозаписать, что

.

Используя этузависимость, приходим к общепринятойформе уравнения динамики популяциив среде с ограниченными ресурсами:

.

Это уравнение называетсяуравнением Ферхюльста-Перлав честь бельгийского ученого П. Ферхюльста,который впервые предложил его дляописания динамики человеческогонаселения (1838), и американского экологаР.

Пёрла (1920), который также получил этоуравнение и широко использовал его дляописания динамики биологическихпопуляций. Кроме того, учитываяисторический приоритет, это уравнениеназываютлогистическим, какэто делал сам П.

Ферхюльст.

Чтобы получитьаналитическое решение логистическогоуравнения, запишем его в виде

,

где – называетсякоэффициентомвнутривидовой конкуренции. Дляинтегрирования перепишем его в виде

.

Отсюда

.

Учитываято, что начальное условие имеет вид x0=x(t0),получаем

.

Отсюда

и далее

.

Или этоможно записать в виде

,

Окончательнополучаем решение логистическогоуравнения в виде:

.

Для анализа поведенияэтой функции нам надо знать, как ведетсебя вторая производная:

.

Таким образом, втораяпроизводная обращается в ноль приx= К/2.Это точка перегибаS-образнойкривой. Еслиx0>К/2,то логистическая кривая выпуклая; еслиx0< К/2,то дляx0< x

Источник: https://studfile.net/preview/1004231/page:3/

Структура популяции: агрегация, принцип Олли и безопасные поселения

Структура популяции: агрегация, прпнцип Олли и безопасные поселения

Структура популяции: агрегация, принцип Олли и безопасные поселения

Как было отмечено в предыдущем разделе, для внутренней структуры большинства популяций в разное время характерно образование групп разных размеров.

Такие группы представляют собой результат агрегирования особей, происходящего по разным причинам: 1) вследствие локальных различий в местообитаниях; 2) под влиянием суточных и сезонных изменений погодных условий; 3) в связи с процессами размножения или 4) в результате социального привлечения (у высших животных).

Агрегация может усиливать конкуренцию между особями за компоненты минерального питания, пищу или пространство, но это часто более чем уравновешивается повышением жизнеспособности группы, поскольку группа обладает большими возможностями для своей защиты, обнаружения ресурсов или изменения микроклимата или микроместообитания.

Степень агрегации, так же как общая плотность, при которой наблюдаются оптимальный рост и выживание популяции, варьирует у разных видов и в разных условиях; поэтому как «недонаселенность» (или отсутствие агрегации), так и перенаселенность могут оказывать лимитирующее влияние. Это и есть принцип Олли.

Особый тип агрегации был назван «образованием безопасных поселений».

В этом случае обширные, социально организованные группы животных обосновываются в благоприятном центрально расположенном участке, откуда они регулярно расходятся для удовлетворения потребностей в пищевой или других видах энергии и куда возвращаются. Некоторые из наиболее успешно адаптирующихся животных на земле, в том числе скворцы и человек, используют эту стратегию.

Объяснения и примеры

У растений агрегация может возникать под влиянием первых трех из перечисленных выше факторов.

У высших животных сильно выраженная агрегация может быть результатом действия всех четырех факторов, но особенно социального поведения; хорошими примерами служат разные виды оленей, в частности карибу, которые в очень монотонной арктической среде образуют огромные стада, птицы, образующие большие мигрирующие стаи, или антилопы в саваннах восточной Африки, кочующие табунами с одного пастбища на другое и предупреждающие таким образом истощение любого участка своей территории.

В целом для растений и, вероятно, для некоторых низших животных применимо экологическое правило, согласно которому тенденция к агрегации находится в обратной зависимости от подвижности стадий расселения (семян, спор и т. д.). Впервые это высказали Уивер и Клементе (Weaver, Clements, 1929) в своем руководстве по экологии растений.

В заброшенных насаждениях кедры, хурма и другие растения, у которых семена не имеют приспособлений, способствующих их переносу, всегда сгруппированы около родительских растений или вдоль заборов и в других местах, где птицы и другие животные запасают семена.

Вместе с тем амброзия, злаки и даже сосны, легкие семена которых далеко разносятся ветром, растут на залеяах сравнительно более равномерно.

Высокая выживаемость в группе — важный признак, который может быть результатом агрегации. Группа растений способна лучше противостоять ветру или эффективнее уменьшать потери воды, чем отдельные особи.

Однако у зеленых растений отрицательные последствия конкуренции за свет и минеральное питание в общем скоро перевешивают преимущества от объединения в- группы. Лучше всего положительное влияние объединения в группу выражено у животных.

Олли (АИее, 1931, 1938, 1951) провел множество соответствующих экспериментов и подытожил полученные им данные в печатных работах. Он обнаружил, например что рыбы в группе могут лучше переносить введенную в воду определенную дозу яда, чем изолированные особи.

В то же время — отдельные особи оказываются более устойчивыми к яду, если их посадить в воду, где раньше находилась группа рыб, чем если их держать в предварительно не «кондиционированной» воде. В первом случае слизь и другие выделения способствуют противодействию ядам, выявляя в данной ситуации некоторые механизмы эффекта группы.

Другой пример положительного влияния объединения в группу на выживание — пчелы. Пчелы в улье или просто в скоплении выделяют и сохраняют достаточно тепла для выживания всех особей при температуре, при которой гибнут изолированные особи.

Колониальные птицы часто не могут успешно размножаться, если колония становится маленькой (Darling, 1938). Олли отметил, что такая примитивная кооперация (промкооперация), встречающаяся даже у представителей примитивных типов организмов, есть начало социальной организации, в разной степени развитой в животном царстве и достигающей кульминации у человека. Принцип Олли схематически иллюстрируется на рис. 6.20.

Рис. 6.20. Иллюстрация принципа Олли. В одних популяциях скорость роста и выживание максимальны, когда величина популяции мала (А), тогда как в других внутривидовая протокооперация приводит к тому, что наиболее благополучны популяции промежуточных размеров (В). В последнем случае «недонаселение» так же вредно, как и «перенаселение». (По Allee et al., 1949.)

Настоящая социальная агрегация в том виде, в каком она встречается у общественных насекомых и позвоночных (в противоположность пассивной агрегации в ответ на некоторый общий внешний фактор), характеризуется определенной организацией, в частности социальной иерархией и специализацией особей.

При социальной иерархии, которая может выражаться, например, просто в «очередности клевания» (названа так потому, что это явление было впервые описано у кур), особи часто связаны между собой четкими связями подчинения—доминирования (подобно армейской цепочке от генерала до рядового); она может принимать и более сложную форму, при которой особи связаны отношениями лидерства, доминирования и кооперации, как, например, в группах некоторых птиц и насекомых, ведущих себя почти как единое целое. В таких группах может быть признанный лидер, однако столь же часто ни одна особь не занимает главенствующего положения, и члены группы следуют за действиями особи, которая ведет себя решительно, так, словно она «знает, что делать». Подобные типы социальной организации благоприятны для популяции в целом, потому что они предотвращают перенаселение.

Очень успешная стратегия агрегаций у высших животных была названа У. Дж. Гамильтоном (Hamilton, Watt, 1970) «образованием безопасных поселений».

В этом случае большое число особей располагается в благоприятном центральном участке, или ядре, как это наблюдается, например, в колониях скворцов или гнездовых колониях морских птиц. Практически ежедневно особи  

покидают центральный участок, добывая себе пищу на обширном пространстве.

Агрегация в центральном участке, если хороших участков недостаточно, дает преимущества в том, что для каждой особи в этих условиях гарантировано получение необходимого количества чистой энергии.

К неблагоприятным факторам следует отнести стресс, обусловленный загрязнением участка экскрементами и интенсивным вытаптыванием растительности или грунта. Очевидно, что «городская агрегация» человека организована таким же образом.

Разработка горючих ископаемых фактически уничтожила границы зон жизнеобеспечения; и поскольку города и другие центральные поселения не имеют больших запасов энергии, величина популяции в них ограничивается доступными источниками топлива. Однако по мере роста плотности населения все большую роль, как лимитирующих факторов, начинают играть загрязнение окружающей среды и уплотнение почвы.

Удивительные поселения общественных насекомых уникальны в том отношении, что составляющие их особи крайне специализированы. К числу наиболее высокоразвитых общественных насекомых следует отнести термитов (Isoptera), а также муравьев и пчел (Hymenoptera).

У наиболее специализированных видов разделение труда обеспечивается существованием трех каст: производителей (например, царицы у пчел), рабочих и солдат. Каждая из каст морфологически специализирована для выполнения соответствующей функции: размножения, заготовки пищи или защиты.

В следующей главе будет показано, что такая адаптация ведет к групповому отбору не только внутри вида, но и в группе тесно связанных видов.

Принцип Олли вполне приложим к человеку. Вероятно, «городская агрегация» (стратегия «безопасных поселений», обсуждавшаяся только что) благоприятна для человека, но лишь до определенного предела (см. гл. 2, разд. 7, и гл. 3, разд. 8).

Если построить график зависимости выгоды (ось у) от величины города (ось х), то полученная кривая будет иметь такой же горб, как кривая Б на рис. 6.20 и кривая «субсидия — стресс» на рис. 3.5. Таким образом, города, как и колонии пчел или термитов, могут оказаться слишком большими в ущерб собственному благополучию.

Оптимальная величина агрегации общественных насекомых определяется пробами и ошибками естественного отбора.

Поскольку оптимальная величина города пока еще не поддается объективному определению, население городов следует уменьшать, как только стоимость жизни в городе начинает превышать выгоду.

С точки зрения экологических принципов ошибочно поддерживать или субсидировать город, который стал слишком большим для своего жизнеобеспечения.

Кто должен сформулировать это, исходя из интересов общественного благополучия?

Внутривидовая конкуренция сильнее межвидовой, но правило конкуренции распространяется и на последнюю: конкуренция между двумя видами тем сильнее, чем ближе их потребности.

В крайнем случае можно допустить, что два вида с совершенно одинаковыми потребностями не могут существовать вместе: один из них через какое-то время обязательно будет вытеснен. Это положение получило статус закона, известного как принцип конкурентного вытеснения (исключения), или принцип Гаузе — в честь Г. Ф.

Гаузе, впервые продемонстрировавшего это явление в экспериментах с инфузориями. При изолированном содержании численность популяций обоих видов инфузорий увеличивается до тех пор, пока не достигнет максимума. В смешанной культуре популяция второго вида растет быстрее, чем первого, что приводит к ограничению ее численности.

Если не произойдет изменений в параметрах конкуренции, то конкурентное исключение (вымирание первой популяции) — лишь вопрос времени. Иногда два близких вида, имеющих одинаковые пищевые потребности, живут на одной территории, не конкурируя друг с другом. Такие, казалось бы, исключения из принципа Гаузе можно обнаружить среди птиц.

В Англии большой баклан и хохлатый баклан совместно гнездятся на одних и тех же скалах и кормятся в одних и тех же водах, но они вылавливают разную пищу. Большой баклан ныряет глубоко и питается преимущественно бентосными животными (камбала, креветки), тогда как хохлатый баклан охотится в поверхностных водах на сельдевых рыб.

 

Подобные факты, а их много, подводят нас к понятию экологической ниши, предложенному Ч.Элтоном еще в 1927 г. По выражению Одума, местообитание — это адрес вида, тогда как экологическая ниша — это род его занятий.

Иными словами, знание экологической ниши дает возможность ответить на вопросы, где, чем и как питается вид, чьей добычей он сам является, каким образом и где он размножается и т.д. Современное определение звучит следующим образом: экологическая ниша — это роль вида в переносе энергии в экосистеме. Определение точное, но краткое, не раскрывающее в полной мере значение этого термина

Конкурентное исключение, продемонстрированное в лабораторном эксперименте на двух видах инфузорий (по Г. Ф. Гаузе, 1934): а — Paramecium caudatum; б — P. aurelia: 1 — в изолированной культуре; 2 — в смешанной культуре ющиеся в экологической литературе трактовки данного понятия чрезвычайно разнообразны.

Все же можно дать следующую наиболее общую формулировку: экологическая ниша — это общая сумма всех требований организма к условиям существования, включая занимаемое им пространство, функциональную роль в сообществе (например, трофический статус) и его толерантность по отношению к факторам среды — температуре, влажности, кислотности, составу почвы и др.

 Названные три критерии определения экологической ниши удобно обозначать как пространственную, трофическую и многомерную ниши. Пространственная ниша, или ниша местообитания, может быть названа «адресом» организма. Трофическая ниша характеризует особенности питания и, следовательно, роль организма в сообществе, как бы его «профессию».

Многомерная, или гиперпространственная, ниша — это диапазон всех условий, при которых живет и воспроизводит себя особь или популяция. Для интерпретации этого понятия используется теория множеств.

 

Многомерная ниша — это область в гиперпространстве, измерениями которого служат различные экологические факторы; она охватывает диапазоны толерантности по каждому фактору-измерению. Такой акцент исключает из рассмотрения функциональный и поведенческий аспекты ниши.

Источник: https://www.referat911.ru/Ekologiya/struktura-populyacii-agregaciya-princip-olli/180633-2289261-place1.html

Book for ucheba
Добавить комментарий