Трофическая структура и экологические пирамиды

Трофическая структура и экологические пирамиды

Трофическая структура и экологические пирамиды

Влияние такого фактора,как зависимость метаболизма от размеровособи, на интенсивность дыхания накаждом трофическом уровне приводит кформированию для каждой конкретнойэкосистемы определённой трофическойструктуры, которая часто служитхарактеристикой типа экосистемы (озера,леса, кораллового рифа, пастбища и т.п.). Трофическую структуру выражают либоурожаем на корню, либо количествомэнергии, фиксируемым на каждом трофическомуровне.

Трофическую структуруможно изобразить графически в видеэкологических пирамид, основаниемкоторых служит первый уровень (уровеньпродуцентов), а последующие уровниобразуют этажи и вершину пирамиды.Первая пирамида была построена ЧарльзомЭлтоном и носила название “пирамидачисел“.

Пирамиды наглядно иллюстрируютсоотношение биомасс и эквивалентныхим энергий в каждом звене пищевой цепии используются практических расчётахпри обосновании, например, необходимыхплощадей под сельскохозяйственныекультуры, с тем, чтобы обеспечить кормамискот, а следовательно, потребностьнаселения в животном белке.

Различают три основныхтипа экологических пирамид:

  1. пирамида численностей, отражающая численность отдельных организмов на каждом трофическом уровне;

  2. пирамида биомассы, характеризующая общую сухую массу, калорийность или другую меру общего количества живого вещества на каждом трофическом уровне;

  3. пирамида энергии, показывающая величину потока энергии и/или ''продуктивность'' на последовательных трофических уровнях.

Пирамиды численностейи биомассы могут быть обращёнными, тоесть основание может быть меньше, чемодин или несколько верхних этажей. Такбывает, когда средние размеры продуцентовменьше размеров консументов. Напротив,энергетическая пирамида всегда будетсужаться кверху при условии, что мыучитываем все источники пищевой энергиив системе.

Ниже приведены примерыэкологических пирамид.

  1. Пирамида численностей (численность особей на 0.1 га)

С3- 1 С3- 2

С2- 90000 С2- 120000

С1- 200000 С1- 150000

Р – 1500000 Р – 200

Лугопастбищное общество Лесумеренной зоны

  1. Пирамида биомассы (сухая масса в г на 1 м2)

С2- 11

С1- 21 С1- 11 С1-132

Р – 4 Р – 96 Р – 703

Пролив Ла-Манш Озеро в Висконсине Коралловыйриф

  1. Пирамида энергий (поток энергии на м2в год)

Прибавка тканей

СапротрофыС3-21человека3.5·104Дж

(бактериии грибы)Продуцированотелятины

С3- 383 5·106Дж

S – 5060 С1- 3368Продуцировано

люцерны 6,2·107Дж

Р – 20810 Получено

солнечногосвета 2.6·1011Дж

Лес Силвер-Спрингс Сельскохозяйственная агроэкосистема

(поток энергии, ккал/м2год) (поток энергии, Дж/м2год)

Пирамида численностейсущественным образом зависит от размероворганизмов, что иногда искажает пропорциипотока энергии/биомассы снизу вверх.Таким образом, форма пирамиды численностейсильно различается для разных сообществв зависимости от того, малы (фитопланктон,трава) или велики (дубы) в них продуценты.

В общем случае пирамидабиомасс лучше показывает соотношенияурожаев на корню для экологическихгрупп в целом. В системах с оченьмаленькими продуцентами и крупнымиконсументами общая масса последнихможет быть выше, что приводит к обращениюпирамиды биомасс.

Однако это не нарушаетобщий закон для энергии: через уровеньпродуцентов проходит больше энергии,чем через уровни консументов. Низкаябиомасса продуцентов связана с тем, чтоинтенсивный обмен и быстрый оборотмелких организмов продуцентовобуславливают в результате большуюпродукцию, но малый урожай на корню.

Обращённые пирамиды биомасс характерныдля озёр и морей.

Из трёх типовэкологических пирамид пирамида энергиидаёт наиболее полное представление офункциональной организации сообществ.

Число и масса организмов, которых можетподдерживать какой-либо уровень, зависитне от количества фиксированной напредыдущем уровне энергии, а от скоростипродуцирования пищи.

В противоположностьпирамидам численностей и биомассы,отражающим статику системы, пирамидаэнергии отражает картину скоростейпрохождения массы пищи через пищевуюцепь. Форма этой пирамиды диктуетсявторым законом термодинамики.

Концепция потоковэнергии не только позволяет сравниватьэкосистемы между собой, но и дает средстводля оценки относительной роли популяцийв их биотических сообществах. Так,например, популяции, находящиеся наодном трофическом уровне, характеризуютсяпримерно одинаковым потоком энергиичерез них при резком отличном ихколичестве и биомассе.

Рассмотрим пример длятрёх популяций, являющихся первичнымиконсументами.

Тип оценочного параметраКоличествоБиомассаПоток энергии
Единица измерения(особи/м2)(г/м2)(ккал/м2сут)
Почвенные бактерии10120.0011.0
Кузнечики101.00.4
Олени10-51.10.5

Численность в этомпримере варьирует на 17 порядков, биомасса– на три порядка, а поток энергии – лишьв два раза. Это сравнительное единообразиепотоков энергии свидетельствует о том,что все эти популяции в своих сообществахотносятся к одному трофическому уровню,хотя если судить по численности илибиомассе, то этого предположить нельзя.

Справедливо следующее“экологическое правило”: данныепо численности приводят к переоценкезначения мелких организмов, а данныепо биомассе – к переоценке роли крупныхорганизмов.

Следовательно, эти критериинепригодны для сравнения функциональнойроли популяций, сильно различающихсяпо отношению интенсивности метаболизмак размеру особи, хотя, как правило,биомасса всё же более надёжный критерий,нежели численность.

Вместе с тем потокэнергии служит более подходящимпоказателем для сравнения любогокомпонента экосистемы с другим и всехмежду собой.

Источник: https://studfile.net/preview/5992348/page:21/

Трофическая структура экосистем. Экологические пирамиды

Трофическая структура и экологические пирамиды

⇐ Предыдущая1234567Следующая ⇒

Трофическая структура. Виды, входящие в состав экосистемы, связаны между собой пищевыми связями, так как служат объектами питания друг для друга.

В водоеме продуцентами являются зеленые водоросли. Их поедают мелкие растительноядные ракообразные (дафнии, циклопы) – консументы (потребители) первого порядка. Этих животных потребляют в пищу плотоядные личинки различных водяных насекомых (например, стрекоз). Это консументы (потребители) второго порядка.

Личинками питаются мелкие рыбы (например, плотва) – консументы (потребители) третьего порядка. А рыбы становятся добычей щуки – консумента (потребителя) четвертого порядка. Такуюпоследовательность питающихся друг другом организмов называют пищевой, или трофической, цепью.

Отдельные звенья трофической цепи называют трофическими уровнями.

Пищевые цепи состоят, как правило, из трех – пяти звеньев, например: растения овцы человек; растения кузнечики ящерицы орел; растения насекомые лягушки змеи орел.

Различают два типа трофических (пищевых) цепей. Пищевые цепи, которые начинаются с растений, идут через растительноядных животных к другим потребителям, называютпастбищными или цепями выедания. Их примеры приведены выше.

Пищевые цепи другого типа начинаются с отмерших растений, трупов или помета животных и идут к мелким животным и микроорганизмам. Эти цепи называют детритными, или цепями разложения.

Например: мертвые ткани растений грибы многоножки кивсяки грибы ногохвостки коллемболы хищные клещи хищные многоножки бактерии.

Линейные пищевые цепи – большая редкость в природе. Как правило, пищевые цепи в экосистеме тесно переплетаются.

Совокупность пищевых связей в экосистеме образует пищевые сети, в которых многие консументы служат пищей нескольким членам экосистемы.

В то же время некоторые животные могут принадлежать сразу к нескольким трофическим уровням, так как питаются и растительной, и животной пищей, то есть являются всеядными (например, медведь).

Из-за сложной структуры пищевой сети исчезновение вида, как правило, почти не сказывается на экосистеме. Питавшиеся особями этого вида организмы находят другие источники пищи.

А пищу, которую потребляли животные исчезнувшего вида, начинают использовать другие потребители. Это обеспечивает экосистеме длительное и устойчивое существование.

И чем богаче видовая структура экосистемы, тем она устойчивее.

Правило экологической пирамиды. Пищевые сети, возникающие в экосистеме, имеют структуру, для которой характерно определенное число организмов на каждом трофическом уровне.

Замечено, что число организмов прямо пропорционально уменьшается при переходе с одного трофического уровня на другой. Такая закономерность получила название “правило экологической пирамиды”. В данном случае рассмотрена пирамида чисел.

Она может нарушаться, если мелкие хищники живут благодаря групповой охоте на крупных животных.

Для каждого трофического уровня характерна своя биомасса – суммарная масса организмов какой-либо группы.

В пищевых цепях биомасса организмов на разных трофических уровнях различна: биомасса продуцентов (первый трофический уровень) значительно выше, чем биомасса консументов – растительноядных животных (второй трофический уровень).

Биомасса каждого из последующих трофических уровней пищевой цепи также прогрессивно уменьшается. Эта закономерность получила название пирамиды биомасс.

Аналогичную закономерность можно выявить при рассмотрении передачи энергии по трофическим уровням, то есть в пирамиде энергии. Растения усваивают в процессе фотосинтеза лишь незначительную часть солнечной энергии.

Растительноядные животные, составляющие второй трофический уровень, усваивают лишь некоторую часть (20-60 %) от поглощенного корма.

Усвоенная пища идет на поддержание процессов жизнедеятельности организмов животных и рост (например, на построение тканей, запасы в виде отложения жиров).

Организмы третьего трофического уровня (хищные животные) при поедании растительноядных животных вновь теряют большую часть заключенной в пище энергии. Количество энергии на последующих трофических уровнях вновь прогрессивно уменьшается. Результатом этих потерь энергии является небольшое число (три-пять) трофических уровней в пищевой цепи.

Подсчитано, что с одного трофического уровня на другой передается лишь около 10% энергии. Эта закономерность получила название “правило десяти процентов”.

Таким образом, пирамида чисел отражает число особей в каждом звене пищевой цепи. Пирамида биомасс отражает количество образованного на каждом звене органического вещества – его биомассу. Пирамида энергии показывает количество энергии на каждом трофическом уровне.

Графически это правило изображают в виде пирамид с широким основанием и узкой вершиной. Пирамиду составляют прямоугольники, которые изображают разные звенья пищевой цепи.

9. Свойства экосистем: гомеостаз и продуктивность. Управление в системах. Первичная и вторичная продукция, уравнение энергетического баланса экосистем.

Гомеостаз — способность биологических систем — организма, популяции и экосистем — противостоять изменениям и сохранять равновесие. Исходя из кибернетической природы экосистем — гомеостатический механизм — это обратная связь.

Например, у пойкилотермных животных изменение температуры тела регулируется специальным центром в мозге, куда постоянно поступает сигнал обратной связи, содержащий данные об отклонении от нормы, а от центра поступает сигнал, возвращающий температуру к норме.

В механических системах аналогичный механизм называют сервомеханизмом, например, термостат управляет печью.

Для управления экосистемами не требуется регуляция извне — это саморегулирующаяся система. Саморегулирующий гомеостаз на экосистемном уровне обеспечен множеством управляющих механизмов.

Один из них — субсистема «хищник—жертва» (рис. 5.3). Между условно выделенными кибернетическими блоками управление осуществляется посредством положительных и отрицательных связей.

Положительная обратная связь «усиливает отклонение», например увеличивает

Первичная и вторичная продукция. Скорость создания органического вещества в экосистемах называется биологической продукцией, а масса тела живых организмов — биомассой. Следовательно, биологическая продукция экосистем — это скорость создания в них биомассы.

Органическая масса, создаваемая растениями за единицу времени, называется первичной продукцией сообщества, а продукция животных или других консументов — вторичной. Очевидно, что вторичная продукция не может быть больше первичной или даже равной ей. Продукцию выражают количественно в сырой или сухой массе растений либо в энергетических единицах — эквивалентном числе джоулей.

Валовая первичная продукция — количество вещества, которое создается растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Первичную биологическую продукцию экосистем ограничивают или неблагоприятные климатические факторы (недостаток тепла, влаги) или нехватка биогенных элементов.

Часть производимой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (затраты на дыхание). В тропических лесах и зрелых лесах умеренной полосы она составляет 40—70% валовой продукции. Около 40% составляют затраты на дыхание у большинства сельскохозяйственных культур.

Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию. Представляя собой величину прироста биомассы растений, она является энергетическим резервом для консументов и редуцентов. Постепенно перерабатываясь в цепях питания, она идет на пополнение биомассы гетеротрофных организмов.

Правило пирамид. Всем экосистемам отвечают определенные соотношения первичной и вторичной продукции, называемые правилом пирамиды продукции: на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем.

Например, масса всех трав, выросших за год в степи, значительно больше, чем годовой прирост всех растительноядных животных, а прирост хищников меньше, чем растительноядных животных.

Указанное правило отображают в виде пирамид, сужающихся кверху и образованных поставленными друг на друга прямоугольниками равной высоты. Длина этих прямоугольников соответствует масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях.

Известно, что основными продуцентами в океане являются одноклеточные водоросли, отличающиеся высокой скоростью оборота генераций. Как следствие, их годовая продукция может в десятки и даже сотни раз превышать запас биомассы на данный момент времени.

Вся чистая первичная продукция так быстро вовлекается в цепи питания, т.е. поедается, что накопление биомассы водорослей весьма мало. Тем не менее из-за высоких темпов размножения небольшой их запас вполне достаточен для поддержания скорости воссоздания органического вещества.

Поэтому для океана пирамида биомасс имеет перевернутый вид.

На высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы, поскольку длительность жизни крупных хищников (например, кита-касатки) велика, скорость оборота этих генераций (поколений), наоборот, мала, и в их телах задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания.

В тех трофических цепях, где передача происходит в основном через связи «хищник-жертва», справедливо правило пирамиды чисел: общее число особей, которые участвуют в цепях питания, с каждым последующим звеном уменьшается.

Поясним это правило. Хищник обычно крупнее своих жертв и для поддержания собственной биомассы ему нужно несколько или много жертв. Однако бывают случаи, когда более мелкие хищники живут за счет групповой охоты на крупных животных.

Подчеркнем, что из правила пирамиды биологической продукции нет исключений, потому что оно отражает законы передачи энергии в цепях питания.

Пирамида энергии более точно отображает трофические связи организмов, поскольку она характеризует скорость возобновления биомасс.

На каждом уровне пирамида энергии отражает удельное количество энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через предыдущий трофический уровень за данный отрезок времени.

Пирамиды потоков энергии никогда не бывают «перевернутыми»: следующий трофический уровень может «пропустить через себя» лишь часть энергии, усвоенной предыдущим уровнем (вспомните правило 10%).

Изучение законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии чрезвычайно важны в практическом отношении, так как первичная продукция агроценозов и эксплуатируемых человеком природных сообществ — основной источник запасов пищи для человечества.

Весьма важна и вторичная продукция, которую получают за счет сельскохозяйственных и промышленных животных: животные белки содержат целый ряд незаменимых для человека аминокислот, которых нет в растительной пище.

Точные расчеты потока энергии и масштабов продуктивности экосистем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы обеспечить наибольший выход необходимой для людей продукции.

Наконец, очень важно хорошо представлять допустимые пределы изъятия растительной и животной биомассы из природных систем. В противном случае может быть подорвана их продуктивность.

10. Экологическая сукцессия.

Сукцессия и климакс экосистем. Изменение внешних условий среды влияет на некоторые виды неблагоприятно, другие же виды могут от этого, наоборот, выиграть. Подчас изменившиеся условия позволяют включиться в экосистему новым видам.

В целом происходит так называемая сукцессия (от лат.

succesio — преемственность) — последовательная необратимая смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов или воздействия человека.

Различают первичные и вторичные сукцессии.

Первичной сукцессией называется процесс развития и смены биоценозов на незаселенных ранее участках, начинающийся с колонизации последних. Известный пример — постепенное обрастание голой скалы с развитием в конечном итоге на ней леса.

Вторичная сукцессия происходит на месте сформировавшегося ранее биоценоза после его нарушения по какой-либо причине (пожар, вырубка леса, засуха и т.п.).

В современных условиях вторичные изменения наблюдаются повсеместно.

Так, в Беларуси уничтожение части лесов в годы Великой Отечественной войны и последующие вырубки привели к замене коренных лесов (сосновых, дубовых, еловых) менее ценными (березовыми, осиновыми, сероольховыми).

Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют, однако, относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называют климаксом, а экосистему – климаксовой.

В такой экосистеме существует равновесие между связанной ею энергией и энергией, затрачиваемой на поддержание жизнедеятельности своих компонентов. Таким образом, климаксовый биоценоз находится в состоянии гомеостаза. В разных абиотических условиях формируются различные климаксовые экосистемы.

В сухом и жарком климате это будет пустыня; в жарком, но влажном — тропические леса.

При сукцессиях изменения происходят постепенно: это более или менее упорядоченный процесс замещения одних видов другими, на всех стадиях которого экосистема достаточно сбалансирована и разнообразна. Однако возможны и внезапные изменения, которые вызывают популяционный взрыв некоторых видов за счет гибели многих других.

В таких случаях приходится говорить уже не о сукцессии, а об экологическом нарушении. Последнее возникает, например, в результате сброса богатых биогенами сточных вод в естественные водоемы, что вызывает бурный рост некоторых водорослей. Иногда изменения могут быть столь резкими, что практически ни один исходный компонент экосистемы не сохраняется, и тогда наступает ее гибель.

Впоследствии на освободившемся месте могут поселиться другие виды, которые способны выдержать новые условия, т.е. фактически начинается новая сукцессия. При этом важно подчеркнуть, что, если не считать землетрясений, извержений вулканов и других катастроф, естественные изменения экосистем обычно протекают медленно, по типу сукцессий.

В то же время вмешательство человека, в частности военные действия, бывает подчас настолько внезапным и глубоким, что может привести к гибели экосистем.

Эволюционная сукцессия. В результате естественного отбора различные виды организмов все более приспосабливаются к сосуществованию с хищниками и паразитами, к климатическим условиям и другим биотическим и абиотическим факторам.

Однако ни один вид, за исключением человека, не способен предвидеть будущие изменения среды, а тем более подготовиться к ним.

Как следствие, при резком изменении любого абиотического или биотического фактора (например, при похолодании или интродукции нового вида) вид, плохо приспособленный к новым условиям, ожидает один из трех вариантов: миграция, адаптация или вымирание.

В том случае, когда одни виды вымирают, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются под действием естественного отбора, говорят об эволюционной сукцессии. Это означает, что в разные периоды своей истории Земля была населена разными существами, что доказывается обнаруженными ископаемыми остатками растений и животных.

Известно, что первое условие адаптации — выживание и размножение хотя бы нескольких особей в новых условиях. Это обусловлено двумя факторами: разнообразием генофонда вида и степенью изменения среды. Если генофонд весьма разнообразен, т.е.

включает много аллелей, то даже при сильных изменениях среды некоторые особи сумеют выжить.

Напротив, при низком разнообразии генофонда, малейшие колебания внешних условий могут вызвать вымирание вида, так как аллелей, позволяющих особям противостоять неблагоприятным условиям среды, может и не найтись.

С другой стороны, степень изменения окружающей среды важна ничуть не меньше. Если она малозаметна, большинство видов сумеет приспособиться и выжить. При этом чем резче изменения, тем большее разнообразие генофонда потребуется для выживания.

Можно представить себе даже такие катастрофические изменения (например, в случае ядерной войны), что не выживет ни один вид. Отсюда следует весьма важный принцип (по Б.

Небелу): выживание вида обеспечивается его генетическим разнообразием и слабым воздействием внешних условий.

К генетическому разнообразию и изменению среды можно добавить еще один фактор — географическое распространение. При этом чем шире распространен вид, тем, как правило, больше его генетическое разнообразие, и наоборот.

Помимо этого, при достаточно обширном ареале некоторые его участки могут оказаться удаленными или изолированными от районов, где нарушались в худшую сторону условия существования. Тогда на этих участках вид сохранится, даже если исчезнет из других мест.

Если в новых условиях часть особей выжила, восстановление популяции и ее дальнейшая адаптация будут определяться прежде всего скоростью воспроизведения, поскольку изменение признаков происходит только путем отбора в каждом поколении.

Так, пара насекомых обычно дает несколько сотен потомков, которые проходят весь жизненный цикл за несколько недель.

Следовательно, скорость воспроизведения здесь в тысячи раз выше, чем у птиц, которые способны выкормить 2—6 птенцов в год, а значит, и одинаковый уровень приспособленности к новым условиям разовьется во столько же раз быстрее. Именно поэтому насекомые быстро адаптируются и приобретают устойчивость к применяемым против них пестицидам, тогда как другие виды от этих обработок погибают. Аналогичный вывод можно сделать и относительно радиационного воздействия.

⇐ Предыдущая1234567Следующая ⇒

Дата добавления: 2016-10-07; просмотров: 1242 | Нарушение авторских прав

Рекомендуемый контект:

Похожая информация:

Поиск на сайте:

Источник: https://lektsii.org/7-35804.html

2.3. Трофическая структура и экологические пирамиды

Трофическая структура и экологические пирамиды

Трофическая структура и экологические пирамиды

1.1.1. Трофическая структура экосистемы

Влияние такого фактора, как зависимость метаболизма от размеров особи, на интенсивность дыхания на каждом трофическом уровне приводит к формированию для каждой конкретной экосистемы определённой трофической структуры, которая часто служит характеристикой типа экосистемы (озера, леса, кораллового рифа, пастбища и т. п.). Трофическую структуру выражают либо урожаем на корню, либо количеством энергии, фиксируемым на каждом трофическом уровне.

Трофическую структуру можно изобразить графически в виде экологических пирамид, основанием которых служит первый уровень (уровень продуцентов), а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды. Первая пирамида была построена Чарльзом Элтоном и носила название “пирамида чисел“.

Пирамиды наглядно иллюстрируют соотношение биомасс и эквивалентных им энергий в каждом звене пищевой цепи и используются практических расчётах при обосновании, например, необходимых площадей под сельскохозяйственные культуры, с тем, чтобы обеспечить кормами скот, а следовательно, потребность населения в животном белке.

Различают три основных типа экологических пирамид:

1)    пирамида численностей, отражающая численность отдельных организмов на каждом трофическом уровне;

2)    пирамида биомассы, характеризующая общую сухую массу, калорийность или другую меру общего количества живого вещества на каждом трофическом уровне;

3)    пирамида энергии, показывающая величину потока энергии и/или ''продуктивность'' на последовательных трофических уровнях.

Пирамиды численностей и биомассы могут быть обращёнными, то есть основание может быть меньше, чем один или несколько верхних этажей. Так бывает, когда средние размеры продуцентов меньше размеров консументов. Напротив, энергетическая пирамида всегда будет сужаться кверху при условии, что мы учитываем все источники пищевой энергии в системе.

Ниже приведены примеры экологических пирамид.

1.     Пирамида численностей (численность особей на 0.1 га)

Лугопастбищное общество                          Лес умеренной зоны

2.     Пирамида биомассы (сухая масса в г на 1 м2)

3.     Пирамида энергий (поток энергии на м2 в год)

                 Лес Силвер-Спрингс            Сельскохозяйственная агроэкосистема

           (поток энергии, ккал/м2год)                 (поток энергии, Дж/м2год)

Пирамида численностей существенным образом зависит от размеров организмов, что иногда искажает пропорции потока энергии/биомассы снизу вверх. Таким образом, форма пирамиды численностей сильно различается для разных сообществ в зависимости от того, малы (фитопланктон, трава) или велики (дубы) в них продуценты.

В общем случае пирамида биомасс лучше показывает соотношения урожаев на корню для экологических групп в целом. В системах с очень маленькими продуцентами и крупными консументами общая масса последних может быть выше, что приводит к обращению пирамиды биомасс.

Однако это не нарушает общий закон для энергии: через уровень продуцентов проходит больше энергии, чем через уровни консументов. Низкая биомасса продуцентов связана с тем, что интенсивный обмен и быстрый оборот мелких организмов продуцентов обуславливают в результате большую продукцию, но малый урожай на корню.

Обращённые пирамиды биомасс характерны для озёр и морей.

Из трёх типов экологических пирамид пирамида энергии даёт наиболее полное представление о функциональной организации сообществ.

Число и масса  организмов, которых может поддерживать какой-либо уровень, зависит не от количества фиксированной на предыдущем уровне энергии, а от скорости продуцирования пищи.

В противоположность пирамидам численностей и биомассы, отражающим статику системы, пирамида энергии отражает картину скоростей прохождения массы пищи через пищевую цепь. Форма этой пирамиды диктуется вторым законом термодинамики.

Концепция потоков энергии не только позволяет сравнивать экосистемы между собой, но и дает средство для оценки относительной роли популяций в их биотических сообществах. Так, например, популяции, находящиеся на одном трофическом уровне, характеризуются примерно одинаковым потоком энергии через них при резком отличном  их количестве и биомассе.

Рассмотрим пример для трёх популяций, являющихся первичными консументами.

Тип оценочного параметраКоличествоБиомассаПоток энергии
Единица измерения(особи/м2)(г/м2)(ккал/м2сут)
Почвенные бактерии10120.0011.0
Кузнечики101.00.4
Олени10-51.10.5

Численность в этом примере варьирует на 17 порядков, биомасса – на три порядка, а поток энергии – лишь в два раза. Это сравнительное единообразие потоков энергии свидетельствует о том, что все эти популяции в своих сообществах относятся к одному трофическому уровню, хотя если судить по численности или биомассе, то этого предположить нельзя.

Справедливо следующее “экологическое правило”: данные по численности приводят к переоценке значения мелких организмов, а данные по биомассе – к переоценке роли крупных организмов.

Следовательно, эти критерии непригодны для сравнения функциональной роли популяций, сильно различающихся по отношению интенсивности метаболизма к размеру особи, хотя, как правило, биомасса всё же более надёжный критерий, нежели численность.

Вместе с тем поток энергии служит более подходящим показателем для сравнения любого компонента экосистемы с другим и всех между собой.

1.1.2. Теория сложности. Закон уменьшения отдачи и концепция поддерживающей ёмкости среды

По мере того как размеры и сложность системы увеличивается, пропорционально (но ещё быстрее) увеличивается энергетическая стоимость поддержания структуры и функции системы.

При удвоении размеров системы, как правило, более чем вдвое увеличивается количество энергии, которая должна отводится на уменьшение энтропии, связанной с необходимостью сохранения структурной и функциональной сложности.

Таким образом, при увеличении размера и сложности системы проявляется закон уменьшения отдачи, то есть увеличиваются расходы, связанные с масштабами, что объясняется увеличением стоимости откачивания неупорядоченности.

Но часть возрастающей платы за сложность компенсируется преимуществами, которые в экономике называют экономией, связанной с масштабами.

Метаболизм на единицу массы уменьшается с увеличением массы организма или биомассы леса, так что на единицу потока энергии удаётся поддерживать больше структурных образований.

Добавочные функциональные цепи и петли обратной связи могут увеличить эффективность использования энергии и повторного использования веществ и могут повысить устойчивость или упругость экосистемы по отношению к нарушающим воздействиям. Таким образом, с ростом размера и сложности системы проявляется также и закон увеличения отдачи.

Но какие бы ни были преимущества от возрастания размеров системы, общая энтропия слишком быстро увеличивается с ростом размеров. В результате всё большая и большая доля общего потока энергии должна отклонятся на дыхание, связанное с поддержанием системы, в связи, с чем всё меньшая доля остаётся для нового роста.

Когда расходы энергии на поддержание уравниваются с количеством доступной энергии, дальнейший рост системы прекращается. Количество биомассы, которое может поддерживаться в этих условиях, называется максимальной поддерживающей ёмкостью (способностью) среды.

Рост размеров и сложности популяций, а также целых экосистем обычно идёт по S-образной или сигмоидной кривой согласно логистическому уравнению

·                              ,

где К и есть максимальная поддерживающая ёмкость среды, N0 – размер, соответствующий начальному моменту времени t = 0, r – удельная скорость роста.

На этой кривой можно выделить точку I, точку перегиба, где скорость роста максимальна. Уровень I называют оптимальной поддерживающей ёмкостью, так как биомасса будет быстрее всего восстанавливаться на этом уровне.

Поддерживать систему на максимальном уровне К очень сложно, так как вследствие колебаний внешних условий размеры системы могут превысить максимальную поддерживающую ёмкость среды и энтропия будет превосходить способность системы рассеивать её.

Это может привести к временному нарушению производительной способности среды и снижению текущего уровня К.

То есть при достижении системой уровня максимальной поддерживающей ёмкости среды возможно возникновение сильных колебаний, навязанных внешними условиями, что резко снижает устойчивость и стабильность системы, и даже может привести к её разрушению.

Поэтому оптимальным было бы ограничить размеры системы на уровне оптимальной поддерживающей ёмкости среды, составляющей 50% максимальной, что позволит устойчиво существовать системе, несмотря на капризы седы.

Этот подход очень актуален для человечества, потребление которого приблизилось к максимальной производительной способности Земли. Любое сильное стрессовое воздействие, например война, засуха или болезнь, которое сократит урожай хотя бы на год, означает серьёзное недоедание или голод миллионов, еле сводящих концы с концами.

Проявление законов увеличения и уменьшения отдачи при росте размеров удобнее всего проследить на примере системы города.

С увеличением размеров города происходит концентрация крупных производств, возрастает зарплата обитателей крупного города, в крупных городах концентрируются культурные и спортивные центры, научные и образовательные центры, что даёт много преимуществ жителям крупных городов.

В крупных городах всегда есть возможность удовлетворить практически любой запрос человека, любую его потребность. Однако по мере роста города ухудшается качество жизни, в основном за счет ухудшения качества воздуха и качества окружающей среды. С ростом города возрастают:

–         затраты на поддержание и обслуживание города;

–         расходы на транспорт;

–         массовая безработица в период экономического спада;

–         заболеваемость населения;

–         затраты на отопление и охлаждение;

–         уровень преступности.

Чем больше город, тем больше средств он требует для самоподдержания, причем уровень данных затрат растёт быстрее, чем уровень населения.

Для удовлетворения этих затрат приходится повышать налоги, что снижает преимущество больших городов в высоких уровнях доходов. Так, человек, живущий в штате Нью-Йорк, выплачивает в 3 раза большую налоговую сумму, чем живущий в штате Миссисипи.

Такова плата за высокую  плотность населения и экономические и культурные блага, которые даёт нам город.

Разумный баланс между затратами и выгодами складывается в городе умеренных размеров с населением около 100-200 тыс. человек. Конечно, при определении теоретически оптимальных размеров города надо учитывать много сложных факторов.

Кроме того, каждый крупный регион мира должен иметь по крайней мере один очень крупный город, дающий те культурные и образовательные преимущества, которым могут обладать только очень большие города, например, музеи, филармонии, вузы, высококлассные спортивные команды.

Гражданам придётся смириться с тем, что крупный центральный город не может сам себя обеспечить и нуждается в дотациях от населения данного региона и всей страны – это будет плата за экономические и культурные блага, предоставляемые им всему региону.

В городах экономические функции максимизированы до такой степени, что не удаётся одновременно максимизировать социальные и экологические аспекты человеческого существования.

1.1.3. Энергетическая классификация экосистем

Источник и качество доступной энергии в той или иной степени определяет видовой состав и численность организмов, характер функциональных процессов, протекающих в экосистеме, и процессов её развития, а также образ жизни человека.

Поскольку энергия – общий знаменатель и исходная движущая сила всех экосистем, как природных, так и антропогенных, логично принять энергию за основу для “первичной” классификации экосистем.

Удобно выделить на этой основе четыре фундаментальных типа экосистемы.

1. Природные, движимые Солнцем, несубсидируемые. Источник энергии – Солнце, ежегодный приток энергии  – 1000¸10000 ккал/м². К этому типу принадлежат открытые океаны, горные леса, степи, большие глубокие озёра; они занимают 70% площади Земли.

Часто на них накладываются и другие ограничения, например, нехватка элементов питания и воды. Эти экосистемы имеют низкую продуктивность. Организмы, живущие в них, выработали хорошую адаптацию к существованию на скудном пайке энергии.

В силу большого объёма этих экосистем они – основа системы жизнеобеспечения Земли.

2. Природные, движимые Солнцем, субсидируемые другими естественными источниками. Ежегодный приток энергии  – 10000¸40000 ккал/м². Примеры: эстуарии в приливных морях, некоторые дождевые леса.

Это природные системы, обладающие естественной плодородностью и характеризующиеся не только высокой поддерживающей способностью, но и производящие излишки органического вещества, которые могут выноситься в другие системы или накапливаться.

3. Движимые Солнцем и субсидируемые человеком. Ежегодный приток энергии – 20000÷40000 ккал/м². Основной пример: агроэкосистема.

Это системы, производящие продукты питания и волокнистые материалы, и получающие дотации в форме горючего или в др. формах, поставляемых человеком.

Это экосистемы с не просто повышенной продуктивностью, а с продуктивностью, нацеленной на производство пищевых и волокнистых материалов, легко собираемых и перерабатываемых.

4. Индустриально-городские, движимые топливом. Главный источник энергии не Солнце, а топливо. Ежегодный приток энергии – 100000¸3000000 ккал/м².

Это системы, в которых генерируется наше богатство, но они зависят от экосистем первых трёх типов, паразитируя на них и получая от них   продукты питания и топливо. Характеризуются сверхбольшими потоками энергии. В год на человека  приходится около 80 млн. ккал при годовой потребности пищи в 1 млн.

ккал, т.е. на промышленность, транспорт, сельское и домашнее хозяйство расходуется в 80 раз энергии больше, чем требуется для физиологических нужд.

Источник: https://studizba.com/lectures/105-jekologija/1358-osnovy-jekologii/25038-23-troficheskaja-struktura-i-jekologicheskie-piramidy.html

Консументы, редуценты. Пищевые цепи и трофические уровни. Трофическая структура и экологические пирамиды. Продуктивность суши и морей

Трофическая структура и экологические пирамиды

⇐ ПредыдущаяСтр 8 из 17Следующая ⇒

Совокупность организмов, занимающих определенное положение в общей цепи питания носит название трофического уровня. К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию через одинаковое число ступеней.

Так, зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), они получают энергию от Солнца и запасают ее в виде энергии химических связей; травоядные животные – второй (уровень первичных консументов); первичные хищники, поедающие травоядных, – третий и т.

д.

Консументы – потребители органического вещества.

Редуценты – гетеротрофные организмы, главным образом, бактерии и грибы, превращающие органические вещества в неорганические соединения.

Организмы этих трофических уровней получают энергию от организмов предыдущих трофических уровней, запасенную в молекулах пищи. Трофических уровней может быть и больше, когда учитываются паразиты, живущие на консументах предыдущих уровней. Последовательность организмов, в которой каждый из них съедает или разлагает другой, называется пищевой цепью.

В результате последовательных превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов в экосистеме приобретает определенную трофическую структуру.

Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно каждых порядков) и редуцентами (микроорганизмами-разлагателями отмирающих организмов и продуктов их жизнедеятельности), выраженное количеством особей живых организмов, или их биомассой, или заключенной в них энергией, на единицу площади в единицу времени.

Трофическую структуру обычно изображают в виде экологических пирамид.

Основанием пирамиды служит первый трофический уровень – уровень продуцентов, а следующие этажи пирамиды образованы последующими уровнями консументов различных порядков.

Высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид.

Пирамида численностей отражает количество организмов на каждом уровне. Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; а чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений.

Пирамида биомасс показывает соотношение масс организмов на разных трофических уровнях. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, чем консументов второго порядка и т.д.

В водных экосистемах можно также получить обращенную, или перевернутую, пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, чем консументов.

Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса в данный момент его может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски).

Это связано с малым периодом жизни организмов фитопланктона.

Пирамиды чисел и биомасс характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени.

Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем.

Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.

Пирамида энергии отражает скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. Установлено, что во многих пищевых цепях величина передаваемой энергии составляет всего лишь 1%, но в некоторых случаях максимальная величина энергии, передающей- ся на следующий трофический уровень, может достигать 30% от предыдущего.

Американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (правило 10%), согласно которому с одного трофического уровня экологической пирамиды через пищевые цепи на другой переходит в среднем 10% энергии, поступившей на предыдущий уровень.

Растения при фотосинтезе усваивают порядка 1% энергии, поступающей от Солнца, а от образованной первичной продукции растений консументы-растительноядные используют около 10% и т.д.

Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения и на поддержание жизнедеятельности организмов.

Вот почему цепи питания обычно не могут иметь более 5 – 6 звеньев. К конечному звену пищевой цепи будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов. Именно поэтому большие хищные животные всегда редки.

Продуктивность суши и моря.Первичная продуктивность экологической системы, сообщества или любой их части определяется как скорость, с которой лучистая энергия усваивается организмами-продуцентами (главным образом зелеными растениями) в процессе фотосинтеза и хемосинтеза, накапливаясь в форме органических веществ.

Валовая первичная продуктивность — это общая скорость фотосинтеза, включая те органические вещества, которые за время измерений были израсходованы на дыхание. Эту величину называют также «валовым фотосинтезом» или «общей ассимиляцией»

Чистая первичная продуктивность — скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом того органического вещества, которое использовалось при дыхании растений за изучаемый период.

Эту величину называют также «наблюдаемым фотосинтезом» или «чистой ассимиляцией».

На практике, чтобы оценить валовую продукцию, данные по дыханию складывают с данными, полученными при измерении «наблюдаемого» фотосинтеза.

Поскольку площадь океана примерно в 2,5 раза больше площади суши, разумно предположить, что морские экосистемы фиксируют больше суммарной солнечной энергии, чем наземные системы. На самом деле суша, видимо, дает больше продукции, чем море (возможно, даже в 2 раза).

Очень обширные пространства Земли попадают в категорию низкопродуктивных из-за таких ограничивающих факторов, как вода (в пустынях и граслендах) или биогенные элементы (в открытом океане).

Плодородные от природы области, получающие естественные энергетические субсидии, встречаются главным образом в дельтах рек, эстуариях, прибрежных зонах апвеллинга и в районах, хорошо «перепаханных» ледником, а также на лессовых (перенесенных ветром) или вулканических почвах — там, где осадки достаточно обильны.

На суше отмечается общая корреляция между величиной эвапотранспирации (и в меньшей степени количеством осадков) и продуктивностью, в озерах и океанах — обратная корреляция между глубиной и продуктивностью.

На отдельных особенно благоприятных участках экосистем каждого типа продукция может быть вдвое (а то и в несколько раз) выше средних величин. За верхний предел валовой продукции фотосинтеза для практических расчетов следует принять величину 50 000 ккал-м-2-год-1.

Человеку придется подгонять свои нужды под этот предел, пока не удастся убедительно доказать, что усвоение солнечной энергии путем фотосинтеза можно сильно повысить, не подвергая при этом опасности равновесия других, более важных ресурсов жизненного круговорота.

Годовая продукция большинства сельскохозяйственных культур невелика, поскольку однолетние зерновые продуктивны лишь на протяжении нескольких месяцев (менее полугода).

Получение двойных урожаев за счет выращивания таких культур, которые дают продукцию в течение всего года, может приблизить валовую продуктивность к уровню лучших природных сообществ.

18. Моделирование сетей питания и экосистемы «хищник-жертва». Региональные и глобальные модели биосферных процессов

19. Круговорот углерода. Диоксид углерода и «парниковый эффект». Прогнозы изменения климата и возможные последствия. Киотский протокол по ограничению выбросов парниковых газов в атмосферу

Круговорот углерода, является самым интенсивным из всех важных биогеохимических циклов. Время круговорота углерода в биосфере составляет примерно 30 лет.

углерода в атмосфере Земли по массе составляет 0,046% в форме диоксида углерода и 1,0∙10-4% в форме метана. Эти соединения в соответствии с Киотским протоколом являются первым и вторым по значимости парниковыми газами. При этом диоксид углерода относится к малым радиационно-активным составляющим атмосферы, формирующим за счет парникового эффекта ее температурный режим.

Биосферный цикл углерода связан с кислородным циклом и разделяется на два круговорота – наземный и морской. В земной коре содержится 0,35% углерода, а в живом веществе около 18%.

С углеродом связан процесс возникновения и развития биосферы, он обусловливает разнообразие и сложность строения веществ, так как этот элемент способен соединяться с большинством из элементов самыми разнообразными способами. Через поверхность океана оба круговорота объединяются благодаря растворимости диоксида углерода в воде.

Диоксид углерода и углекислота, находящиеся в атмосфере или в растворенном состоянии в воде, служат сырьем для фотосинтеза растений и переработки углерода в органическое вещество живых существ. Углерод в природе находится, в основном, в двух формах: диоксид углерода и карбонаты (CaCO3, BaCО3 и др.).

И хотя содержание углерода в виде диоксида значительно меньше, чем в карбонатной форме, но CO2 является быстро мигрирующей формой, вовлеченной в процесс фотосинтеза и дыхания. За геологический период с момента появления жизни на Земле углерод атмосферы и гидросферы неоднократно прошел через живые организмы.

В течение 3 – 5 лет растения потребляют столько углерода, сколько его содержится в атмосфере. Основная масса углерода биосферы аккумулирована в карбонатных отложениях дна океана, торфа и гумуса. Именно этот углерод принимает участие в медленном геологическом круговороте. Цикл оборота углерода в почвах охватывает 300 – 500 лет.

С начала промышленной революции изменение климата происходит резко ускоренными темпами, по порядку величины в 50 раз быстрее, чем движение к очередному ледниковому периоду.

Прогнозируется, что в основном средняя глобальная температура будет растиза счет накопления парниковых газов в атмосфере, в то время как большинство естественных факторов будут действовать в противоположном направлении, тем самым ослабляя антропогенное воздействие. Но даже по всем оптимистическим прогнозам ожидается дальнейшее потепление на 12C за текущий XXI в.

Парниковые газы – газы, поглощающие в атмосфере излучаемое Землей тепловое излучение. Антропогенный рост концентрации углекислого и некоторых других газов приводит к повышению температуры и изменению климата.

Накопление СО2 в атмосфере ученые в настоящий момент связывают с «парниковым эффектом», т.е. с постоянным повышением температуры на земной поверхности.Это приводит к нарушению энергобаланса Земли, повышению температуры вблизи ее поверхности. Многие климатологи рассматривают длительную жару в последние годы как последствия парникового эффекта.

Хотя задерживание тепла вблизи поверхности Земли является очень важным процессом для поддержания жизни на планете, перспективы быстрого повышения температуры (глобальное потепление) очень опасны, так как приведут к росту уровня Мирового океана за счет таяния ледников и целому ряду других нежелательных для человеческой цивилизации эффектов.

Киотский протокол закрепил количественные обязательства развитых стран и стран с переходной экономикой, включая Россию, по ограничению и снижению поступления парниковых газов в атмосферу.

Согласно Киотскомупротоколу подписавшие его страны берут на себя обязательства к 2008 2012 гг. сократить свои выбросы парниковых газов не менее чем на 5% от уровня 1990 г., а для России требуется не превышать этот уровень выбросов.

К основным парниковым газам, подпадающим под действие Киотского протокола, относятся шесть отдельных газов или групп химических соединений: СО2 (углекислый газ), СН4 (метан), N2О (закись азота), ГФУ (гидрофторуглероды), ПФУ (перфторуглероды), SF6 (гексафторид серы).

⇐ Предыдущая3456789101112Следующая ⇒

Date: 2015-09-20; view: 497; Нарушение авторских прав

Источник: https://mydocx.ru/6-140553.html

Научная электронная библиотека Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания

Трофическая структура и экологические пирамиды

Ни один организм в природе не существует вне связей со средой и другими организмами. Эти связи – основное условие функционирования экосистем.

Через них, как было показано выше, осуществляется образование цепей питания, регулирование численности организмов и их популяций, реализация механизмов устойчивости систем и другие явления.

В процессе взаимосвязей происходит поглощение и рассеивание энергии и, в конечном счете, осуществляются средообразующие, средоохранные и средостабилизирующие функции систем.

Подобные экосистемные связи обусловлены всем ходом эволюционного процесса. По этой причине и любое их нарушение не остается бесследным, требует длительного времени для восстановления.

В связи с этим экологически обусловленное поведение человека в природе невозможно без знакомства с этими связями и последствиями их нарушения.

Целесообразно выделять взаимосвязи и взаимоотношения организмов в природе (экосистемах) как различные понятия.

Взаимосвязи организмов. Взаимосвязи обычно классифицируются по «интересам», на базе которых организмы строят свои отношения.

Самый распространенный тип связей базируется на интересах питания. Такие связи носят название пищевых или трофических (греч. трофо – питание).

В данный тип связей выделяется питание одного организма другим или продуктами его жизнедеятельности (например, экскрементами), питание сходной пищей (например, мертвым органическим веществом).

Этим типом связей объединяются растения и насекомые, опыляющие их цветки. На базе трофических связей возникают цепи питания.

Связи, основанные на использовании местообитаний, носят название топических (греч. топос – место).

Например, топические связи возникают между животными и растениями, которые предоставляют им убежище или местообитание (насекомые, прячущиеся в расщелинах коры деревьев или живущие в гнездах птиц.

При этом растения, поселяющиеся на стволах деревьев (но не паразиты). Не только трофическими, но и топическими отношениями связаны паразиты с организмами, на которых они паразитируют.

Следующий тип связей носит название форических (лат. форас – наружу, вон). Они возникают в том случае, если одни организмы участвуют в распространении других или их зачатков (семян, плодов, спор). Животными это распространение может осуществляться как на наружных покровах, так и в пищеварительном тракте.

Выделяют также тип связей, которые носят название фабрических (лат. фабрикатио – изготовление). Для них характерно использование одними организмами других или продуктов их жизнедеятельности, частей (например, растений, перьевого покрова, шерсти, пуха) для постройки гнезд, убежищ и т.п.

Трофический уровень – это место каждого звена в пищевой цепи. Первый трофический уровень – это продуценты, все остальные – консументы. Второй уровень – растительноядные консументы; третий – плотоядные консументы, питающиеся растительноядными формами; четвертый – консументы, потребляющие других плотоядных и т.д.

Энергетические затраты связаны прежде всего с поддержанием метаболических процессов, которые называют тратой на дыхание, меньшая часть идет на рост, а остальная часть пищи выделяется в виде экскрементов. В конечном итоге, вся эта энергия превращается в тепловую и рассеивается в окружающей среде, а на следующий более высокий трофический уровень передается не более 10 % энергии от предыдущего.

Трофические цепи экосистем сложно переплетаются, образуя трофические сети. Например, явление «трофического каскада» (по П. Митчеллу, 2001): морские выдры питаются морскими ежами, которые едят бурые водоросли, уничтожение охотниками выдр привело к уничтожению водорослей вследствие роста популяции ежей. Когда запретили охоту на выдр, водоросли стали возвращаться на места обитания.

Рис. 15. Поток энергии через типичную пищевую цепь

Значительную часть гетеротрофов составляют сапрофаги и сапрофиты (грибы), использующие энергию детрита.

Поэтому различают два вида трофических цепей: цепи выедания, или пастбищные, которые начинаются с поедания фотосинтезирующих организмов, и детритные цепи разложения, которые начинаются с остатков отмерших растений, трупов и экскрементов животных.

Итак, поток лучистой энергии в экосистеме распределяется по двум видам трофических сетей. Конечный итог: рассеивание и потеря энергии, которая, чтобы существовала жизнь, должна возобновляться (рис. 15, 16).

Рис. 16. Поток энергии через пастбищную пищевую цепь. Все цифры даны в кДж на метр в квадрате умноженное на год

Прямые пищевые связи типа растение ? фитофаг ? зоофаг ? паразит объединяют виды в цепи питания или трофические цепи, члены которых связаны между собой сложными адаптациями, обеспечивающими устойчивое существование каждой видовой популяции (рис. 17).

В экосистеме выделяют 2 типа цепей: пастбищные и детритные. Процессы, связанные с синтезом и трансформацией живого органического вещества в трофических взаимоотношениях, носят название цепей выедания или пастбищных цепей.

Процессы деструкции и минерализации органических веществ выводятся в отдельный блок трофической структуры и называются цепями разложения или детритными цепями.

Минерализация и деструкция органики практически происходят на всех трофических уровнях: и растения, и животные в процессе метаболизма редуцируют органическое вещество до СО2 и воды.

Детритные цепи начинаются с разложения мертвой органики особыми группами консументов – сапрофагами. Животные – сапрофаги механически, а отчасти и химически разрушают мертвое органическое вещество, подготавливая его к воздействию редуцентов.

Активное участие в разложении мертвого органического вещества принимают почвенные беспозвоночные животные (членистоногие, черви) и микроорганизмы. Разложение может происходить по следующей схеме: бактерии, грибы ? детрит ? насекомые, хищники.

Таким образом, на уровне консументов происходит разделение потока вещества по разным группам потребителей: живое органическое вещество следует по цепям выедания, а мертвое – по цепям разложения (рис. 18).

В круговорот веществ в экосистеме часто добавляются вещества, попадающие сюда извне, которые концентрируются в трофических цепях и накапливаются в них – происходит их биологическое накопление. Ю.

Одум (1975) приводит пример биологического накопления ДДТ при опылении комаров на болотах п-ова Флорида: при опылении даже концентрациями ДДТ значительно ниже дозы, смертельной для рыб, оказалось, что благодаря многократному поглощению с начала детритной цепи, яд накапливался в жировых отложениях рыб и рыбоядных птиц. И хотя накопившаяся доза у птиц была не смертельна для них, ДДТ препятствовал образованию яичной скорлупы: тонкая скорлупа лопалась еще до развития птенца. Таким образом, биологическое накопление надо учитывать при поступлении в среду любых, даже очень малых, количеств загрязнителей.

Трофическую структуру экосистемы можно изобразить графически, в виде так называемых экологических пирамид:

1) пирамида чисел;

2) пирамида биомассы;

3) пирамида продукции (или энергии).

Рис. 18. Модель трофической структуры сообщества

Пирамида чисел отображает закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается.

Пирамида биомасс четко указывает на количество всего живого вещества на данном трофическом уровне.

В наземных экосистемах действует следующее правило пирамиды биомасс: суммарная масса растений превышает массу всех травоядных, а их масса превышает всю биомассу хищников.

Правило пирамиды продукции (или энергии): на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени (или энергии), больше, чем на последующем. Пирамида продукции отражает законы расходования энергии в трофических цепях и имеет универсальный характер и для всех экосистем (рис. 19).

Если оценить продукцию в последовательных трофических уровнях в любом биоценозе, мы получим убывающий ряд чисел, каждое из которых примерно в 10 раз меньше предыдущего. Этот ряд можно выразить графически в виде пирамиды с широким основанием и узкой вершиной (рис. 20).

Поэтому закономерности создания биомассы в цепях питания экологи называют правилом пирамиды биологической продукции.

Например, вес всех трав, выросших за год в степи, значительно больше, чем годовой прирост всех растительноядных животных, а прирост хищников меньше, чем растительноядных.

Рис. 19. Пирамида продукции и поток энергии в экосистемах

Рис. 20. Пирамида чисел (по Ч. Элтону, 1927 г.)

Из правила пирамиды биологической продукции нет исключений, потому что оно отражает законы передачи энергии в цепях питания. Соотношение биомасс может быть различным, потому что биомасса – это просто запас имеющихся в данный момент организмов. Например, в океанах (рис. 21) одноклеточные водоросли делятся с большой скоростью и дают очень высокую продукцию.

Рис. 21. Соотношение продукции и биомассы разных групп организмов в океане: 1 – бактерии; 2 – фитопланктон; 3 – зоопланктон; 4 – рыбы

Однако их общее количество меняется мало, потому что с не меньшей скоростью их поедают различные фильтраторы. Образно говоря, водоросли еле успевают размножаться, чтобы выжить.

Рыбы, головоногие моллюски, крупные ракообразные растут и размножаются медленнее, но еще медленнее поедаются врагами, поэтому их биомасса накапливается.

Если взвесить все водоросли и всех животных океана, то последние перевесят (рис. 22).

Рис. 22. Упрощённый вариант экологической пирамиды

Пирамида биомасс в океане оказывается, таким образом, перевернутой. В наземных экосистемах скорость выедания растительного прироста ниже и пирамида биомасс в большинстве случаев напоминает пирамиду продукции.

Продуктивность экологической системы – это скорость, с которой продуценты усваивают лучистую энергию в процессе фотосинтеза и хемосинтеза, образуя органическое вещество, которое может быть использовано в качестве пищи.

Различают разные уровни продуцирования органического вещества: первичная продукция, создаваемая продуцентами в единицу времени, и вторичная продукция – прирост за единицу времени массы консументов. Первичная продукция подразделяется на валовую и чистую продукцию.

Валовая первичная продукция – это общая масса валового органического вещества, создаваемая растением в единицу времени при данной скорости фотосинтеза, включая и траты растения на дыхание – от 40 до 70 % от валовой продукции.

Та часть валовой продукции, которая не израсходована «на дыхание», называется чистой первичной продукцией, представляет собой величину прироста растений и именно эта продукция потребляется консументами и редуцентами. Вторичная продукция не делится уже на валовую и чистую, так как консументы и редуценты, т.е. все гетеротрофы, увеличивают свою массу за счет первичной ранее созданной продукции.

Все живые компоненты экосистемы составляют общую биомассу сообщества в целом или тех или иных групп организмов. Ее выражают в г/см3 в сыром или сухом виде, или в энергетических единицах – в калориях, джоулях и т.п.

Сукцессия – последовательная закономерная смена биоценозов на одной и той же территории под влиянием природных и антропогенных факторов.

Экологическая сукцессия проходит в определенный отрезок времени ряд стадий развития, первые из которых называют стадией первых поселенцев, и вплоть до возникновения стабилизированной системы, называемой климаксом.

Поэтому сукцессия – это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе. Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство (рис. 23).

Различают первичную и вторичную сукцессии. Первичная сукцессия – это если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия – это последовательная смена одного сообщества на данном субстрате другим, более адаптированным для данных абиотических условий.

Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после оползня или обвала, на образовавшейся отмели, на обнаженных эоловых песках пустыни и т.п. Классическим примером природной сукцессии является «старение» озерных экосистем – эвтрофикация. Она выражается в зарастании озер растениями от берегов к центру.

Рис. 23. Схема типичной наземной сукцессии

Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150–250 лет, а первичная длится 1000 лет.

Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется также и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов, особенно искусственных водохранилищ, есть результат их обогащения биогенами (фосфором). При этом возрастает численность и биомасса сине-зеленых водорослей.

Они фиксируют азот из атмосферы, способны освобождать фосфор из продуктов метаболизма других водорослей и т.п., и, благодаря этим качествам, захватывают водоем, биоценоз которого практически перерождается.

Возникают массовые заморы рыб, в особо тяжелых случаях жизнь аэробных организмов вообще исключена.

Таким образом, экосистема – совокупность организмов и условий среды, в которой они обитают.

Экосистемы, различающиеся по типам, всегда состоят из одних и тех же трех обязательных компонентов: продуцентов, консументов, редуцентов.

Для биогеоценозов характерны определенные свойства: целостность, устойчивость, самовоспроизведение и саморегуляция. Под влиянием внутренних или внешних факторов может происходить смена биоценозов – экологическая сукцессия.

Контрольные вопросы

1. Дайте определение понятиям биоценоз, биогеоценоз и экосистема.

2. Взаимоотношения организмов в биоценозах.

3. Дайте характеристику отношениям между видами в сообществе (топические, трофические, форические и фабрические).

4. Что такое экологическая ниша?

5. Охарактеризуйте трофический уровень биоценоза.

6. Дайте характеристику экологической пирамиды.

7. Экосистемы и принципы их функционирования.

Задание для практических занятий

1. Проанализируйте приведенный ниже пример перехода энергии в цепях питания. Гусеницы дубовой моли поедают листья дуба. Обычно гусеницы пожирают столько листьев, сколько нужно, чтобы деревья могли расти и оставаться при этом здоровыми (равновесие между продуцентами и консументами).

Но иногда наблюдается неожиданное увеличение количества гусениц. Их бывает так много, и они пожирают столько листьев, что деревья недостаточно используют световую энергию Солнца для фотосинтеза и начинают погибать от отсутствия пищи.

Когда гусеница съедает лист, она получает меньше энергии, чем было получено от Солнца, поскольку дуб потреблял энергию не только на выращивание листьев. Когда гусеницу съест птица, она получит еще меньше первоначальной солнечной энергии, потому что часть энергии уже израсходовала гусеница.

В экосистеме нарушился баланс: было недостаточно дубов, чтобы поддержать резкое увеличение численности гусениц, и потому дубы погибли.

К каким результатам привело бы наличие птиц в экосистеме, включающей дубы и гусениц?

Если погибло много дубов, листьями которых кормятся гусеницы, то, что случится с гусеницами на следующий год? Подтвердите эти результаты вашим примером.

Проанализируйте законы, применимые как к живым существам, так и к неживым телам: «Нельзя выиграть больше, чем вложено» и «Нельзя даже “остаться при своих’’».

2. Задача: вывести правило пирамиды продуктивности в экосистеме. Для примера возьмем соотношение биомассы по пищевой цепи: трава – кролики – лисицы. Эколог, изучающий небольшой участок луга в течение года, в начале года обнаружил на участке 25 кроликов. К концу года их число достигло 100. Каждый кролик весит около 1,5 кг.

Их общая масса составит почти 150 кг. Каждому кролику на 400 г живого веса требуется 4 кг пищи, а всем кроликам – 1600 кг. Предположим, в начале года имелось 600 кг травы, а вырастет ее еще 1800 кг. Поскольку масса травы составит 2400 кг, то 800 кг останется.

Это значит, что за счет прироста травы система может обеспечить кроликов необходимой пищей.

Нарисуйте два прямоугольника (друг над другом): нижний будет соответствовать массе травы, а верхний, меньшего размера, массе кроликов. Это две нижние ступени пирамиды. Предположим, что на луг проникли две лисицы. Вес каждой 6 кг, следовательно, общий – 12 кг. Поскольку лисица потребляет 60 кг пищи, двум хищникам требуется 120 кг крольчатины для выживания.

Если каждый кролик весит 1,5 кг, то лисицы съедят 75 кроликов в течение года. К концу года из 100 кроликов на лугу останется всего 25. Это значит, что экосистема обеспечивает травой 100 кроликов, из которых 75 идет на питание двух лисиц. Нарисуйте третью, самую маленькую ступень пирамиды.

Пирамида биомассы в данной пищевой цепи приобретает следующий вид:

– 2 лисы, съедающие 120 кг крольчатины;

– 100 кроликов, съедающих 1600 кг травы;

– 2400 кг травы.

Сформулируйте три основных принципа функционирования экосистем, используя следующие понятия:

– круговорот биогенов;

– поток солнечной энергии;

– уменьшение количества биомассы при повышении трофического уровня.

Тестовые вопросы для самоконтроля

1. Организмы, населяющие хозяина, относят к:

А) педобионтам;

В) гидробионтам;

С) эндобионтам;

D) аэробиоyтам;

E) эдафобионтам.

2. Всеядные организмы:

A) монофаги;

B) фагоциты;

C) детритофаги;

D) стенофаги;

Е) полифаги.

3. Самое высокое биоразнообразие находится в:

А) тайге;

В) тропическом лесу;

С) степи;

D) тундре;

Е) пустыне.

4. Поедание одного организма другим организмом:

A) комменсализм;

B) мутуализм;

C) хищничество;

D) паразитизм;

E) протокооперация.

5. Организмы, синтезирующие органические вещества из неорганических в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, называются:

A) гетеротрофы;

B) эндемики;

C) автотрофы;

D) фитоценозы;

E) биоценозы.

6. По типу питания зеленые растения и фотосинтезирующие бактерии – это:

А) гетеротрофы;

В) редуценты;

С) сапрофаги;

D) автотрофы;

E) миксотрофы.

7. Кто ввел в науку понятие «экосистема»?

A) А. Тенсли;

B) Э. Геккель;

C) В. Сукачев;

D) В. Вернадский;

E) В. Шелфорд.

8. Термин «биоценоз» ввел:

A) К. Мебиус;

B) В.И. Вернадский;

C) Э. Геккель;

D) А. Тенсли;

E) В.Н. Сукачев.

9. Под видовой структурой биоценоза понимают?

A) разнообразие видов и соотношение их численности или массы.

B) принадлежность к разным систематическим и экологическим группам.

C) богатые видами природные сообщества.

D) видовой состав сообществ с разнообразной средой обитания.

E) разнородность среды обитания.

10. Последовательность организмов, по которой передается энергия, заключенная в пище:

A) биогеоценоз;

B) цепь питания;

C) трофический уровень;

D) экологическая ниша;

E) биоценоз.

11. Какую связь формируют птицы, употребляя для постройки гнезд ветви деревьев, шерсть животных?

A) трофические связи.

B) топические связи.

C) форические связи.

D) фабрические связи.

E) форические и топические связи.

12. Организмы, осуществляющие процесс минерализации:

A) автотрофы;

B) редуценты;

C) консументы;

D) продуценты;

E) миксотрофы.

13. Растительный компонент биоценоза:

A) фитоценоз;

B) микробоценоз;

С) зооценоз;

D) микоценоз;

E) животный мир.

14. Раздел экологии, изучающий экологию сообществ (биоценозов):

А) демэкология;

В) аутэкология;

С) эйдэкология;

D) биогеография;

E) синэкология.

15. Укажите правильную цепь питания:

A) насекомые – жабы – змеи – хищные птицы;

B) змеи – жабы – насекомые – хищные птицы;

C) жабы – насекомые – змеи – хищные птицы;

D) насекомые – жабы – хищные птицы – змеи;

E) насекомые – змеи – жабы – хищные птицы.

16. К какой экосистеме относится озеро?

A) микроэкосистеме.

B) мезоэкосистеме.

C) макроэкосистеме.

D) глобальной экосистеме.

Е) экосфере.

17. Тип комбинаций, когда особи в борьбе за пищу, местообитание и другие необходимые для жизни условия воздействуя друг на друга отрицательно:

A) нейтрализм;

B) хищничество;

С) конкуренция;

D) аменсализм;

E) паразитизм.

18. К какой экосистеме относится подушка лишайника на горной породе?

A) микроэкосистеме.

B) мезоэкосистеме.

C) макроэкосистеме.

D) глобальной экосистеме.

Е) экосфере.

19. Место каждого звена в пищевой цепи называется:

A) трофической цепью;

B) трофическим уровнем;

C) пищевой целью;

D) трофической сетью;

E) цепи выедания.

20. Укажите организмы, которые относятся к первому трофическому уровню:

A) мыши;

B) змеи;

C) ястребы;

D) травы;

E) саранча.

Темы для контрольных работ и докладов на СРС

1. Потоки вещества и энергии в экосистеме.

2. Искусственные экосистемы

3. Основные экосистемы Земли и их особенности.

4. Закономерности географического распространения экосистем.

5. Средомодифицирующая роль экосистем и проблема восстановления нарушенных экосистем.

6. Основные процессы в биогеоценозе.

7. Структурные элементы биоценоза.

8. Роль микроорганизмов в различных биоценозах.

9. Различные модели сукцессий.

10. Влияние деятельности человека на смену природных сообществ.

Источник: https://monographies.ru/ru/book/section?id=10397

Book for ucheba
Добавить комментарий