Внутренняя скорость естественного роста

Популяция как элемент экосистемы

Внутренняя скорость естественного роста

Если экосистема – основная функциональная единица экологии, предмет ее исследования, то популяция – основной элемент каждой экосистемы.

Популяция – это совокупность особей одного вида, способная к самовоспроизведению, более или менее изолированная в пространстве и во времени от других аналогичных совокупностей того же вида [27].

Популяция обладает биологическими свойствами, присущими составляющим ее организмам, и групповыми свойствами, присущими только популяции в целом. Как и отдельный организм, популяция растет, дифференцируется и поддерживает сама себя. Но такие свойства, как рождаемость, смертность, возрастная структура, характерны только для популяции в целом.

При описании популяций используют две группы количественных показателей: статические, характеризующие состояние популяции в какой-то определенный момент времени, и динамические, характеризующие процессы, протекающие в популяции за некоторый промежуток времени.

Общая численность популяции выражается определенным количеством особей. Для ее оценки применяются различные методы. Если речь идет о крупных и хорошо заметных организмах, применяется аэрофотосъемка. В других случаях применяется метод мечения. Животных ловят, метят и отпускают обратно в природу.

Через некоторое время производят новый отлов и по доле меченных животных определяют численность популяции.

Количественным показателем оценки популяции является плотность – численность популяции, отнесенная к единице занимаемого пространства.

Для характеристики пространственного распределения особей применяют методы математической статистики, которые позволяют оценить дисперсию наблюдаемого распределения плотности и сопоставить ее со средним значением плотности.

При случайном распределении дисперсия равна среднему значению: σ2 = , при регулярном – дисперсия меньше среднего: σ2 < и при пятнистом – дисперсия больше среднего: σ2 >.

В соответствии с этим отношение дисперсии к среднему значению есть показатель степени пространственной агрегированности. Если величина этого показателя примерно равна единице – распределение случайное; меньше единицы – регулярное; больше единицы – пятнистое.

Поскольку длительность существования популяции значительно превышает продолжительность жизни отдельных особей, в ней всегда присутствует смена поколений. И даже если численность популяции постоянна, то постоянство является результатом динамического равновесия прибыли и убыли особей.

Рождаемость – это число особей N, родившихся за некоторый промежуток времени dt – dNn/dt. Для сравнения популяций разной численности величину dNn/dt относят к общему числу особей N в начале промежутка времени dt.

Полученную величину dNn/Ndt называют удельной рождаемостью. Единица времени, выбранная для оценки рождаемости, изменяется в зависимости от интенсивности размножения организмов, образующих популяцию.

Для популяции бактерий единицей времени может быть час, для планктонных водорослей – сутки, для насекомых – недели или месяцы, для крупных млекопитающих – годы. Смертность – величина противоположная рождаемости.

Она оценивается числом особей dNm, погибших за время dt. Удельная смертность выражается как dNm/Ndt.

Продолжительность жизни у разных видов различна, и, чтобы их сравнивать, строятся кривые выживания. На оси абсцисс откладывается время жизни, на оси ординат – число выживших (рис. 1.4). Кривая типа I (сильно выпуклая) характерна для популяций организмов, у которых смертность почти до конца жизни остается низкой.

Этот тип кривой выживания характерен для многих видов крупных животных, в том числе и для человека. Другой крайний вариант – кривая типа III (сильно вогнутая) характерна для популяций, у которых смертность высока на ранних стадиях.

Так, у личинок устриц и прорастающих желудей очень высокая смертность, но как только особи хорошо приживутся, продолжительность жизни резко увеличивается.

Кривая типа II (диагональная) соответствует постоянной смертности в течение всей жизни. Такие кривые встречаются у рыб, пресмыкающихся и птиц. Кривая выживания человека не всегда имела выпуклую форму. Например, кривые, построенные по надписям на надгробиях людей, живших в Римской империи в I-IV вв. н. э., были диагональными.

В популяции выделяют три экологические возрастные группы: пререпродуктивную, репродуктивную и пострепродуктивную. В быстрорастущих популяциях значительную долю составляют молодые особи.

В популяциях, находящихся в стационарном состоянии, возрастное распределение относительно равномерное. В популяциях, численность которых снижается, содержится большая доля старых особей.

У современного человека упомянутые три возрастные группы приблизительно одинаковы.

У первобытных людей пререпродуктивный период очень длителен, репродуктивный – короткий, а пострепродуктивный отсутствует совсем. У поденок, например, личиночное развитие занимает несколько лет, а во взрослом состоянии (в репродуктивный период) они живут несколько дней.

В среде, не ограничивающей рост популяции (нет ограничения в пище, пространстве и т.д.), удельная скорость роста, т. е. скорость, рассчитанная на одну особь, становится постоянной и максимальной. Этот показатель, обозначаемый r, является экспонентой в дифференциальном уравнении роста популяции в нелимитирующей среде.

dN/dt = rN; r = dN/Ndt, (1.1)

интегрируя, получаем экспоненциальную зависимость:

Nt = N0ert, (1.2)

Где N0 – численность в начальный момент времени,

Nt – численность в момент времени t,

е – основание натурального логарифма.

Логарифмируя обе части равенства, получаем уравнение в форме, удобной для расчета:

In (Nt) = In (No) + rt, (1.3)

откуда

r = (ln(Nt)-ln(N0))/t. (1.4)

Когда популяция переходит в стационарное состояние, r называют внутренней скоростью естественного роста – биотическим потенциалом и обозначают rmax. Разницу между биотическим потенциалом и скоростью роста в реальных условиях называют сопротивлением среды. Сопротивление среды – это сумма всех лимитирующих факторов, препятствующих реализации rmах.

По форме кривых роста можно выделить два основных типа роста: описываемый J-образной кривой и S-образной (или сигмоидной) кривой (рис. 1.5). При J-образной кривой (рис 1.

5 а) плотность популяции быстро возрастает по экспоненте, но затем, когда начинает действовать сопротивление среды, рост быстро прекращается. Этот тип роста может быть описан простым экспоненциальным уравнением (1.

1) при заданном ограничении на величину N.

При типе роста, описываемом сигмоидной кривой (рис. 1.5 б), популяция сначала увеличивается медленно, затем рост ее все ускоряется, затем под влиянием среды рост постепенно замедляется и в конце концов достигает равновесия. Этот тип роста описывается простым логистическим уравнением:

dN/dt = rN0(K- N0)/К,

где dN/dt – скорость роста популяции,

r – удельная, или внутренняя, скорость роста,

N – величина популяции (численность),

К – максимально возможная величина популяции. Этот предел является верхней асимптотой сигмоидной кривой.

В природе экспоненциальный рост или не происходит вообще, или происходит в течение очень короткого времени. Эта модель используется, чтобы количественно охарактеризовать потенциальные возможности популяции к росту. Она позволяет выявить факторы, ограничивающие рост изучаемой популяции.

Константы r и К из логистического уравнения характеризуют два типа естественного отбора, которые позволяют обосновать разные типы экологических стратегий:

· r-стратегия характерна для популяций в начальный период увеличения ее численности. Она определяется отбором в условиях, когда плотность популяции мала и соответственно слабо выражено тормозящее воздействие конкуренции.

Эта стратегия характерна, например, для временных водоемов, заполняющихся водой только в период дождей.

r-отбор направлен на высокую плодовитость, быстрое достижение половой зрелости, достижение короткого жизненного цикла, способности выживания в неблагоприятный период в виде покоящихся стадий;

· K-стратегия связана с отбором, направленным на повышение выживаемости и величины предельной плотности К в условиях стабилизирующейся численности популяции при сильном воздействии конкуренции.

K-отбор направлен на оценку конкурентоспособности и предусматривает возможные пути защищенности от хищников и паразитов, и выживаемости потомства, а также совершенствования механизмов регуляции численности.

В южных регионах распространено растение амброзия. Она растет по свалкам, залежам и другим недавно нарушенным местообитаниям. С другой стороны, в умеренном поясе в стабильном нижнем ярусе леса обитают травянистые растения.

Если сравнить эти растения по продукции семян, окажется, что амброзия продуцирует семян в 50 раз больше, чем растения леса, и тратит в 5 раз больше чистой энергии на размножение.

Амброзия – пример r-отбора, растения лесного сообщества – K-отбора.

Выделение r- и K-стратегий в чистом виде условно. На самом деле каждый вид организмов испытывает некую комбинацию r- и K-отбора, т. е. оставляемые отбором особи должны обладать и достаточно высокой плодовитостью, и развитой способностью выживания при наличии конкуренции.

Логистическая модель популяционного роста исходит из предположения о том, что для каждой популяции существует определенный равновесный уровень плотности (численности). Это уровень, при котором рождаемость равна смертности.

Если равновесный уровень превышен, то в самой популяции или в окружающей среде что-то должно измениться так, чтобы смертность стала больше рождаемости, а популяция соответственно начала сокращать свою численность.

Напротив, в случае понижения численности ниже равновесного уровня процессы, происходящие в популяции или в среде, должны привести к росту численности популяции. Отсюда возник подход к оценке механизмов, поддерживающих численность популяции, называемый регуляционизмом.

Регуляционизм – представление о том, что каждая популяция обладает равновесным уровнем плотности (численности) и существуют механизмы, направленные на поддержание этой плотности.

Наблюдения и эксперименты позволили считать, что динамика численности любой популяции есть автоматически регулируемый процесс, а действие факторов, контролирующих популяцию, определяется плотностью самой популяции.

Принципиально иной подход к оценке механизмов, поддерживающих численность популяции, – это стохастизм, при котором придается случайно действующим факторам среды, например, погодным, основное значение.

Стохастизм отрицает существование равновесного уровня, отклонение от которого автоматически возвращает популяцию к исходному уровню плотности (численности).

С позиции стохастизма равновесный уровень численности есть результат ее усреднения за длительный срок.

Концепция саморегуляции.

Сторонники и регуляционизма, и стохастизма, несмотря на различия, сходятся в том, что главная роль в ограничении роста численности популяции принадлежит факторам внешней среды.

Однако регуляционисты считают, что факторы среды приводят в действие автоматически регулируемую плотность популяции, стохастисты отводят случайным факторам ведущую роль в определении численности популяции.

В начале 60-х годов нашего столетия была предложена концепция саморегуляции популяций, согласно которой в процессе роста популяции изменяется не только и не столько качество среды, в которой существует эта популяция, сколько качество самих составляющих ее особей.

Следовательно, суть концепции саморегуляции состоит в том, что любая популяция способна регулировать свою численность так, чтобы не подрывать возобновляемые ресурсы местообитания, и так, чтобы не потребовалось вмешательства каких-либо внешних факторов, например хищников или неблагоприятной среды.

Основанием для выдвижения этой концепции послужили наблюдения за колониями мышей, содержащихся в лаборатории. В этих условиях при достаточном снабжении пищей возрастание плотности популяции приводило к увеличению у мышей надпочечников – органов эндокринной системы.

Гормональные сдвиги, происходящие в организме под влиянием нервного перевозбуждения при перенаселении, ведут к повышению агрессивности животных, изменению репродуктивного потенциала (позднее половое созревание, снижение продуктивности, иногда полное прекращение размножения), снижению устойчивости к заболеваниям.

Эти изменения обычно ведут к резкому снижению жизнеспособности особей и их массовой гибели.

Если в лабораторных условиях результатом стрессового состояния, вызванного перенаселенностью, является возрастание смертности, то в природных условиях – миграция в новые местообитания, где больше риск гибели от разнообразных причин.

Человек и биосфера

Давление человека на биосферу началось задолго до наступления этапа промышленной эволюции, ибо целые цивилизации погибли еще до нашей эры.

Среди невозвратно погибших цивилизаций – Средиземноморская, цивилизация Майя, цивилизация острова Пасхи и др.

Катастрофические экологические явления в прошлом были в основном связаны не с загрязнением природной среды, как сейчас, а с ее трансформациями. из них – деградация почв, эрозия, засоление и т.д.

Вследствие антропогенной нагрузки на биосферу сегодня возникли новые экологические проблемы, которых не было в предыдущем XIX столетии [22, 27, 41]:

· началось потепление климата нашей планеты. В результате «парникового эффекта» температура поверхности Земли за последние 100 лет возросла на 0,5–0,6ºС. Источниками СО2, ответственными за большую часть парникового эффекта, являются процессы сжигания угля, нефти и газа и нарушение деятельности сообществ почвенных микроорганизмов тундры, потребляющих до 40% выбрасываемого в атмосферу СО2;

· значительно ускорился процесс подъема уровня Мирового океана. За последние 100 лет уровень моря поднялся на 10–12 см и сейчас этот процесс десятикратно ускорился. Это грозит затоплением обширных территорий, лежащих ниже уровня моря (Голландия, область Венеции, Санкт-Петербург, Бангладеш и др.);

· произошло истощение озонового слоя атмосферы Земли (озоносферы), задерживающего губительное для всего живого ультрафиолетовое излучение. Считается, что главный вклад в разрушение озоносферы вносят хлор-фтор-углероды (т. е. фреоны).

Они используются в качестве хладоагентов и в баллончиках с аэрозолями. В 1996 г. была принята международная декларация, запрещающая использование наиболее опасных хлор-фтор-углеродов.

При соблюдении условий декларации для полного восстановления озонового слоя потребуется не менее 100 лет и с начала XXI в. можно ожидать постепенный рост толщины «экрана» озоносферы;

· происходит интенсивное опустынивание и обезлесение планеты Земля. В Азии и Африке процесс опустынивания идет со скоростью 6 млн га в год.

Главной причиной опустынивания является неоправданный рост поголовья скота, вытаптывающего растительный покров. В России это происходит в Калмыкии и Нижнем Поволжье. Интенсивно вырубаются леса в Бразилии и России.

Сведение лесов приводит к снижению продукции кислорода, сопровождающей процесс фотосинтеза;

· интенсивно загрязняется Мировой океан. Загрязнение сопровождает разработку морских месторождений нефти и является результатом промышленных и коммунальных стоков в океан. Мировой океан в результате фотосинтетической деятельности одноклеточных зеленых водорослей дает 2/3 продукции кислорода, насыщающего атмосферу.

Наибольшую опасность для жизни Океана как живого сообщества представляет нефтяное загрязнение. Сейчас в Океан ежегодно выливается 10 млн т нефти, углеводороды которой разрушаются микроорганизмами, превращающими нефть в углекислый газ и воду. Но защитные силы Океана не безграничны.

Модельные расчеты показали, что одновременное попадание в Океан 25 млн т нефти уничтожит это уникальное живое сообщество, т. е. буквально перекроет кислород биосфере.

Поступление кислорода в атмосферу Земли в результате фотосинтетической деятельности ежегодно составляет 240– 300 млрд т. Организмы биосферы расходуют на дыхание 90% этого количества, оставшиеся 10% – 24–30 млрд т расходуются промышленностью.

Но к началу XXI в. промышленность при нынешних темпах ее развития может потреблять уже 57– 60 млрд т кислорода.

Если не ограничить и не изменить технологию сжигания горючих ископаемых, то через 100 лет содержание кислорода в атмосфере снизится с 21 до 8%.

Химические и радиационные загрязнения природы, уменьшение толщины озонового слоя подавляют прежде всего иммунную систему живых организмов, в том числе и человека, вызывая иммуннодефицитное состояние организма.

При заболевании СПИДом особый вирус поражает иммунную систему человека. В результате организм теряет защиту и может погибнуть от самого простого заболевания.

В отличие от вируса СПИДа, обладающего огромной разрушительной силой, загрязнения действуют медленно, но столь же губительно.

В результате безудержной техногенной агрессии средняя продолжительность жизни в России находится в конце четвертого десятка стран мира, по выживаемости детей в возрасте до 1 года (по детской смертности) – в конце пятого десятка стран (на уровне африканских стран), отставая от Индии, Бразилии и Южной Кореи. Сегодня смертность в России превышает рождаемость в 1,7 раза.

По прогнозам демографов, к 2000 г. на двух ушедших из жизни российских граждан придется только один новорожденный. В России сложилась беспрецедентная ситуация со смертностью мужчин в трудоспособном возрасте от несчастных случаев, отравлений и травм. Для стран Европы, США и Японии доля умерших от этих причин составляет 5–5,5%, а в России 22–25%.

В России у 40% мужчин средняя продолжительность жизни составляет 58 лет. Столь драматическая ситуация, уже приведшая к депопуляции, когда смертность существенно возрастает, а рождаемость падает, свойственна исключительно нашей стране.

Это является результатом резкого ухудшения экологической обстановки, разрушения ранее существовавших в стране систем общей профилактики заболеваний и пренебрежения к правилам и нормам безопасности жизнедеятельности.

Одним из главных факторов, приведших к ухудшению природной среды России, стало необоснованное развитие отраслей минерально-сырьевого комплекса – добывающей промышленности.

Численность населения России составляет менее 3% общемировой, но до последнего времени Россия производила свыше 20% мирового объема продукции горнодобывающей промышленности, и большая часть этого сырья экспортировалась.

В этом отношении Россия мало отличается от стран Третьего мира, которые являются сырьевыми придатками промышленно развитых стран. Структура российской добывающей промышленности такова, что на производство ее конечной продукции расходуется менее 7% сырьевой массы, извлекаемой из недр Земли.

Здесь и терриконы вблизи угольных шахт, насыпанные прямо на плодородный чернозем, и неполное извлечение полезных ископаемых из недр, и сжигание попутного газа в факелах, и т.д.

Так, например, для поднятия нефти из скважин во всем мире применяется газ, а в России из-за отсутствия соответствующего компрессорного оборудования в скважину закачивается вода. В результате из скважин берут только 30% нефти, вода смешивается с нефтью и т.д. К тому же именно в добывающей промышленности наблюдается самый высокий уровень травматизма среди работающих.

В структуре экспорта России кроме сырой нефти, газа и неразделанного на пиломатериалы леса имеется металл и минеральные удобрения. На мировом рынке у России покупают и черные, и цветные металлы. Однако металлургия – одно из самых экологически грязных производств.

Поэтому покупатели нашей металлургической продукции предпочитают иметь грязные производства в России, а не у себя дома. То же самое относится к промышленности минеральных удобрений.

Чтобы минимизировать, а затем и вовсе уйти от последствий интенсивного загрязнения среды обитания, необходимо активно внедрять чистые технологии, что позволит значительно увеличить продолжительность жизни; развивать наукоемкие технологии, широкомасштабно используя компьютеризацию; совершенствовать постоянно действующее эффективное природоохранное законодательство.

Мировой опыт показывает, что для стабилизации экологической ситуации в стране нужно затратить не менее 3% валового национального продукта, а для улучшения экологической ситуации – необходимо уже 5%.

Такие расходы несут Германия, Англия и Швеция. Самые большие затраты на природоохранные мероприятия у США – 7%. По данным 1989 г.

, затраты СССР на эти цели составляли 1,5%, а в России, по данным Комитета по экологии Государственной Думы, выделяется на эти цели не более 0,5%.

Контрольные вопросы

1. Дайте определение экосистемы.

2. Как соотносятся время существования биосферы и вида Homo sapiens?

3. Как вы понимаете гипотезу Геи?

4. Сформулируйте принцип эмерджентности.

5. В результате каких процессов биосфера накопила горючие ископаемые – основу промышленной революции?

6. Расскажите о биомной и энергетической классификации экосистем.

7. Сформулируйте правило Одума, закон удельной продуктивности и принцип экологического дублирования.

8. Перечислите абиотические факторы наземной среды.

9. Сформулируйте законы минимума и толерантности.

10. Опишите круговороты азота, углерода и воды.

11. Дайте определение популяции и ее свойств.

12. Что такое r- и K-стратегии отбора?

13. Изложите концепции регуляционизма, стохастизма и саморегуляции.

14. В чем заключаются глобальные экологические проблемы XX в.?

15. Что нужно для стабилизации экологической ситуации в России?



Источник: https://infopedia.su/3x8109.html

Потенциальная скорость естественного роста популяции

Внутренняя скорость естественного роста

Еслисреда не оказывает ограничивающеговлияния, то специфическая скоростьроста популяции для данных микроклиматическихусловий постоянна и максимальна.

В такихблагоприятных условиях скорость ростахарактерна для некоторой возрастнойструктуры популяции и служит единственнымпоказателем наследственно обусловленнойспособности популяции к росту.

Онаявляется экспонентой в дифференциальномуравнении роста популяции в нелимитированнойсреде при специфических физическихусловиях:

dN/ dt = rN; r = dN / (Ndt);

lnnt=rt – ln(N0);nt=N0ert,

гдеN0- численность в нулевое время, ntчисленность в момент времени t,e –основание натуральных логарифмов.

Изуравнения ln nt=t – ln(N0)можно вычислить скорость роста популяции:

Показательr – фактическая разность между специфическоймгновенной скоростью рождений (b) испецифической мгновенной скоростьюгибели организмов (d). Она может бытьвыражена в виде:

r= b – d.

Общаяскорость роста популяции в отсутствиелимитирующего влияния среды зависитот возрастного состава и вклада врепродукцию различных возрастных групп.Следовательно, вид может характеризоватьсявеличинами r в зависимости от структурыпопуляции.

При определении стационарногои стабильного распределения возрастовспецифическую скорость роста называютпоказателемпотенциального роста популяции (rmax).Частоэтот показатель называют биотическим,или репродуктивным, потенциалом(термин введен Р. Чепменом в 1928 г.).

Разность между биотическим потенциаломи фактической скоростью роста считаютмерой сопротивления среды, котораяхарактеризует сумму всех лимитирующихфакторов, препятствующих реализациибиотического потенциала.

Помимоприведенных, используют и другиеуравнения роста популяции (Р.Уиттекер,1980). При неограниченном росте численностипопуляции можно использовать геометрическиеи экспоненциальные формулы.

Геометрическиеформулы:

N1/ N0= Rтемп роста популяции за единицу времени;

N1= N0Rt- плотность популяции через время t.

Экспоненциальныеформулы:

dN/ dt = Nnскорость роста популяции;

Nt= N0ertплотность популяции через время t.Математическийметод можно использовать и при описаниинеограниченного роста популяции. Вслучае ограниченного роста популяциискорость ее роста и плотность можновычислять по следующим логистическимформулам:

-скорость роста;

гдеN – плотность популяции; N0- начальная плотность популяции; N1- плотность популяции через единицувремени роста популяции (t=1); Nt- плотность популяции через время tпри постоянной скорости роста, Кемкость среды для максимальной плотностипопуляции, е – основание натуральногологарифма. Величина К называетсяпредельной допустимой нагрузкой насреду, или емкостью среды для даннойпопуляции.

Выборматематической модели определяетсязадачами исследований и адекватностьюмодели для каждого определенного случая.

Типыроста популяций. Представление о емкостиместообитания. Взависимости от характера роста численностипопуляций выделяют различные типы ихроста. По форме кривых, построенных наарифметической шкале, можно выделитьдва основных типа роста, описываемыхJ-образной и S-образной кривыми. Эти дватипа кривых могут модифицироватьсяразличным образом (рис. 18).

Рис.18. Кривые роста численности популяции(по Ю. Одуму, 1875)

А- J-образная, В – S-образная форма кривойроста численности популяции.

A0вначале наблюдается неограниченныйрост численности популяции; а1вначале наблюдается неограниченныйрост численности, затем он прекращаетсяи при благоприятных условиях вновьвозобновляется, достигая прежнейвеличины; А2наблюдается нелимитированный ростчисленности, затем он внезапно прекращаетсяи дальше наблюдаются колебания на болеенизком уровне; В0- происходит рост численности популяциипо S-образной кривой, достигая К-уровня;В2- вначале наблюдается медленный ростчисленности, затем скорость возрастаети достигает К-уровня; В1при достижении К-уровня наблюдаютсянебольшие отклонена от него; В3- наблюдаются значительные отклоненияот К-уровня.

ПриJ-образной форме кривой роста плотностьбыстро увеличивается, но затем, когданачинает действовать лимитирующийфактор, рост популяции внезапнопрекращается. Такой тип роста можетбыть описан экспоненциальным уравнением:

УравнениеJ-образной кривой то же, что и приопределении скорости роста. Разницасостоит в том, что величина N имеетпредел.

Это означает, что относительнонеограниченный рост внезапноостанавливается, когда популяцияисчерпает свои pecypcы (пища, жизненноепространство) или вмешается какой-либодруге фактор.

После того как верхнийпредел N будет достигнут, плотностьнекоторое время может оставаться наэтом уровне либо резко падать. Этохарактерно для природных популяцийнасекомых, водорослей и др.

Прилогистической (S-образной) кривой ростапопуляции вначале увеличение численностиидет очень медленно, затем быстрее, нопотом под влиянием факторов сопротивлениясреды рост популяции постепеннозамедляется.

Это замедление, обусловливаемосопротивлением среды, становится всеболее выраженным и в конечном итогедостигает определенной величины. Затемначинае поддерживаться более или менееустойчивое равновесие.

Такой тип ростаможет быть выражен уравнениемФерхюльста-Пирла:

гдеК константа, обозначающая верхний пределувеличения численности популяции,называемая верхней асимптотой дляS-образно кривой.

Характернаяформа S-образной кривой обусловленапостепенным усилением действиянеблагоприятных факторов по мереувеличения плотности популяции. Такойтип роста отличается от J-образного, прикотором популяция начинает испытыватьдавление среды в конце роста.

Впростом, или идеальном, случае усилениедействия неблагоприятных факторов взависимости от плотности популяцииявляется линейным и его можно записатьследующим образом:

гдеrскорость роста популяции или показательпотенциального роста, N- величинапопуляции, К- максимально возможнаявеличина популяции; е – основаниенатуральных логарифмов, а – константаинтегрирования, определяющая положениекривой относительно начала координат,t-время.

Этоуравнение отличается от экспоненциальноготем, что содержит выражения (К – N) / К, (r/ K) N2или(1 – N) / К.

Эти выражения представляют трипоказателя, характеризующих сопротивлениесреды, создаваемое вследствие ростапопуляции, которая по мере приближенияк пределу уменьшает скорость потенциальнойрепродукции.

Это уравнение отражаетзакон: скорость увеличения популяцииравна максимально возможной скоростироста популяции, умноженной на степеньреализации максимальной скорости.

Следуетотметить, что для описания измененийчисленности популяции существует многоматематических уравнений, решениекоторых можно представить графическив виде S-образных кривых. Это справедливопочти для любого уравнения, в которомувеличение отрицательных факторовнаходится в какой-либо зависимости отплотности популяции.

Длясравнения экспериментальных данных стеоретической кривой следует убедитьсяв том, что показатели, входящие вуравнение, характеризуют воздействия,регулирующие плотность популяции.

Ситуации, когда сопротивление средывозрастает линейно при увеличенииплотности, могут иметь место в популяцияхс простым жизненным циклом.

В болеевысокоорганизованных популяциях, сосложным биологическим циклом и длительнымипериодами индивидуального развития,изменения, вероятно, отсрочены вовремени.

Стратегииразвития популяций.

Взависимости от типа кривой ростачисленности популяции выделяют стратегиюразвития, определяемую такими свойствами,как скорость размножения, характерпередачи энергии от одного поколениядругому, колебания численностиотносительно равновесного значения,или К-уровня, скорость изменениячисленности, приспособленность вида кконкретной территории, размеры особей,продолжительность их жизни и т.д. (табл.9).

Таблица9. Характерные особенности r- и K-видов.

r-видыК-виды
Размножаются быстро (высокая плодовитость, короткое время генерации), поэтому значение r (врожденная скорость роста популяции) высокоеРазмножаются медленно (низкая плодовитость, продолжительное время генерации), поэтому значение r низкое
Скорость размножения не зависит от плотности популяцииСкорость размножения зависит от плотности популяции быстро увеличивается, если плотность падает
Энергия и вещество распределяются между многими потомкамиЭнергия и вещество концентрируются у немногих потомков, родители заботятся о потомстве
Размеры популяции некоторое время могут превышать К-уровеньРазмеры популяции близки к равновесному значению, определяемому К-уровнем
Вид не всегда устойчив на данной территорииВид устойчив на данной территории
Расселяются широко и в больших количествах, у животных может мигрировать каждое поколениеРасселяются медленно
Размножение идет с относительно большими затратами энергии и веществаРазмножение идет с относительно мапыми затратами энергии и вещества большая часть энергии и вещества расходуется на репродуктивный (вегетативный) рост
Малые размеры особейКрупные размеры особей, у растений деревянистые стебли и большие корни
Малая продолжительность жизни особиБольшая продолжительность жизни особи
Могут поселяться на открытом грунтеПлохо приспособлены к росту на открытых местах
Местообитания сохраняются недолгоМестообитания устойчивы и сохраняются долго
Слабые конкурентыСильные конкуренты
Защитные приспособления развиты сравнительно слабоХорошие защитные механизмы
Не становятся доминантамиМогут становиться доминантами
Лучше приспособлены к изменениям окружающей среды (менее специализированные)Менее устойчивы к изменениям ycловий среды (высокая специализация для жизни в устойчивых местообитаниях)

Дляхарактеристики стратегии популяциииспользуют символы r и К. Быстроразмножающиеся виды с высоким значениемr называются K-видами. К ним относятсятипичные пионерные виды нарушенныхместообитаний.

Видыс относительно низким значением гназываются к-видами. Скорость ихразмножения в значительной степенизависит от плотности популяции и близкак равновесному значению, определяемому-уровнем. Эти виды характерны для позднихстадий развития сукцессии.

Следуетотметить, что существует ряд промежуточныхстратегий. Эти две стратегии популяцийпредставляют два способа решения однойзадачи – задачи выживания вида.

Виды,относящиеся к г-стратегии, быстрее, чемвиды, относящиеся к К-стратегии, заселяютнарушенные местообитания, характерныедля ранних сукцессий (обнаженнaя горнаяпорода, лесные вырубки, бывшие карьеры),так как они легче распространяются ибыстрее размножаются.

Виды с К-стратегиейболее конкурентоспособны и в конечномитоге вытесняют виды с r-стратегией,которые могут перемещаться в другиенарушенные местообитания.

Так как видыс r-стратегией обладают высокимрепродукционным потенциалом, то этоозначает, что, оставшись в каком-либоместообитании, они быстро использовалибы доступные ресурсы и превысили быподдерживающую емкость среды, чтопривело бы к гибели популяции. Для видовс r-стратегией характерна J-образнаякривая роста с быстрым падениемчисленности популяции.

Источник: https://studfile.net/preview/5679406/page:3/

Экология СПРАВОЧНИК

Внутренняя скорость естественного роста

Скорость роста популяции в естественных местообитаниях будет зависеть от климатических изменений, от снабжения пищей и от того, ограничено ли размножение определенным временем года и др., что должно учитываться при составлении моделей или их усовершенствовании.[ …]

Скорость роста популяции — изменение численности популяции за единицу времени. Скорость роста популяции может быть положительной, нулевой и отрицательной.

Она зависит от показателей рождаемости, смертности и миграции (вселения — иммиграции и выселения — эмиграции).

Увеличение (прибыль) численности происходит в результате рождаемости и иммиграции особей, а уменьшение (убыль) численности — в результате смертности и эмиграции особей.[ …]

Общая скорость роста популяции в отсутствие лимитирующего влияния среды (г) зависит от возрастного состава и вклада в репродукцию различных возрастных групп. Таким образом, вид может характеризоваться несколькими величинами г в зависимости от структуры популяции.

Когда устанавливается стационарное и стабильное распределение возрастов, специфическую скорость роста называют показателем потенциального роста популяции или Гтах- Часто эту максимальную величину г называют иначе — биотический или репродуктивный потенциал.

Разность между гтах, или биотическим потенциалом, и фактической скоростью роста в данных лабораторных или полевых условиях используют как меру сопротивления среды, которая характеризует сумму всех лимитирующих факторов среды, препятствующих реализации биотического потенциала.[ …]

На уровне популяции абиотические факторы воздействуют на такие параметры, как рождаемость, смертность, средняя продолжительность жизни особи, скорость роста популяции и ее размеры, нередко являясь важнейшими причинами, определяющими характер динамики численности популяции и пространственное распределение особей в ней. Популяция может приспосабливаться к изменениям абиотических факторов, во-первых, меняя характер своего пространственного распределения и, во-вторых, путем адаптивной эволюции.[ …]

Поскольку популяция изменчива, нас интересует не только ее величина и состав в каждый данный момент, но также и то, как она изменяется. Зная скорость изменения популяции, можно судить о многих ее важных особенностях.

Скорость можно определить, разделив величину изменения на период времени, за который оно произошло; скорость, выраженная таким образом, будет характеризовать быстроту, с какой что-то изменяется во времени. За» означает «деленное на».

Например, скорость роста популяции — это число организмов, на которое она увеличивается за некоторое время; ее получают путем деления величины прироста популяции на протекший промежуток времени. Средние скорости изменения популяций принято выражать в виде ДЛ /М где N — размер популяции (или другой существенный показатель), а t — время.

Мгновенные скорости обозначают как йЫ1 Ы, скорость роста положительна, то величина популяции стремится к К = ЛГ, т.е. приводится соответствие с поддерживающей емкостью среды. Когда К = ЛГ, скорость роста популяции равна нулю. Размеры популяции остаются постоянными.[ …]

Хотя для обозначения рождаемости и скорости роста популяции могут быть использованы одинаковые обозначения, эти две величины — отнюдь не одно и то же, потому что через АЫ в каждом случае обозначают разные величины. В случае рождаемости АЫп — число новых особей, прибавившихся к популяции.

Рождаемость может быть нулевой или положительной, но никогда — отрицательной. Что касается скорости роста популяции, то здесь ДМ — чистое увеличение или уменьшение популяции, которое является следствием не только рождаемости, но и смертности, выселения, вселения и т. д.

Скорость роста популяции может быть отрицательной, нулевой или положительной, поскольку популяция может уменьшаться, оставаться неизменной или увеличиваться.[ …]

При таких условиях неограниченного роста изменение численности популяции во времени выражается экспоненциальной кривой (рис. 12.5, А), описываемой уравнением Nt = N0 ■ е”, где Na—исходная численность Nt — численность в момент времени t, е — основание натуральных логарифмов1.

Если численность отложить в логарифмическом масштабе, ее изменения выразятся прямой линией, наклон которой в системе координат определяется величиной г (рис. 12.5, Б). Описанная экспоненциальная модель роста популяции отражает ее потенциальные возможности размножения.

Показатель мгновенной удельной скорости роста популяции г нередко определяют как репродуктивный потенциал популяции или ее биотический потенциал (R. Chapman, 1928, 1931).

Экспоненциальный рост популяции возможен лишь при условии неизменного, независимого от численности значения коэффициента г.[ …]

Кроме того, программа вычисляет чистую скорость размножения (по уравнению 9), среднее когортное время генерации (по уравнению 10), приближенное (по уравнению 11) и точное (по уравнению 12) значения удельной скорости роста популяции при данных начальных условиях.[ …]

Воздействие экологических факторов на скорость роста популяции может довести численность популяции до стабильной (г=0) либо ее уменьшить, т.е.

экспоненциальный рост замедляется или останавливается полностью и 1-образная кривая как бы останавливается и выполаживается, превращаясь в так называемую Б-образную кривую (рис. 3.3).

В природе так и происходит — дальнейшее развитие популяции идет по логистической модели, что и описывается 8-образной, или логистической кривой роста популяции.[ …]

Известно три типа зависимости численности популяции от ее плотности (рис. 7.10). При первом типе (кривая 1) скорость роста популяции уменьшается по мере увеличения плотности. Это широко распространенное явление позволяет понять, почему популяции некоторых животных относительно устойчивы.

Во-первых, при увеличении плотности популяции наблюдается снижение рождаемости. Так, в популяции большой синицы при плотности меньше одной пары на 1 га на одно гнездо приходится 14 птенцов; когда же плотность достигает 18 пар на 1 га, выводок составляет менее 8 птенцов.

Во-вторых, при увеличении плотности популяции меняется возраст наступления половой зрелости. Например, африканский слон в зависимости от плотности популяции может достигать половой зрелости в возрасте от 12 до 18 лет.

Кроме того, этот вид при низкой плотности дает приплод 1 слоненок за 4 года, тогда как при высокой – рождаемость составляет 1 слоненок за 7 лет.[ …]

Количественные показатели (характеристики) популяции можно разделить на статические и динамические. Статические показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени.

Основные из них: численность, плотность, а также показатели структуры. Динамические показатели популяции отражают процессы, протекающие в популяции за определенный промежуток времени.

Основные из них: рождаемость, смертность, скорость роста популяции.[ …]

При отсутствии лимитирующих факторов среды удельная скорость роста равна величине г, которая характеризует свойства самой популяции и называется удельной (врожденной) скоростью роста популяции или биотическим потенциалом вида.[ …]

Первые члены правых частей системы (9.10) характеризуют скорость роста популяций при отсутствии ограничивающих факторов. Вторые члены учитывают те изменения в скоростях, которце вызываются ограниченностью корма.[ …]

Репродукционный (репродуктивный) потенциал способность популяции к увеличению численности, константа скорости роста популяции.[ …]

В точках пересечения кривых выедания и пополнения чистая скорость роста популяции жертвы равна нулю (выедание равно пополнению).

Каждая из этих точек характеризуется величинами плотности жертвы и хищника, и эти пары значений плотности, располагаясь на изоклине жертвы, характеризуют, таким образом, объединенные популяции. По этим точкам была построена изоклина для жертвы, приведенная на нижнем рисунке (и на рис. 10.

7): ее форма характерна для самоограничивающей-ся популяции жертвы и приблизительно линейного функционального ответа. Стрелками на нижнем рисунке показано направление изменения численности жертвы.[ …]

Динамические показатели характеризуют процессы, протекающие в популяции за какой-то промежуток (интервал) времени. Основными динамическими показателями (характеристиками) популяций являются рождаемость, смертность и скорость роста популяций.[ …]

Конкуренция может привести к устойчивому равновесию.— Природные популяции нельзя охарактеризовать с помощью только одного параметра, такого, как предельная плотность насыщения.— Наибольшая скорость роста популяции наблюдается при промежуточных значениях плотности. Рост численности популяции при низкой плотности следует Б-образной кривой.[ …]

Максимальная рождаемость — это теоретический верхний предел, который популяция могла бы достичь в идеальных условиях. Несмотря на трудности при практическом определении этого показателя, он представляет интерес по следующим причинам. Во-первых, максимальная рождаемость служит критерием для сопоставления с реальной рождаемостью.

Например, показатель рождаемости в популяции птиц — 4 птенца в год будет иметь реальный смысл, если известен верхний предел, до которого она могла бы увеличиваться в менее лимитирующих условиях.

Во-вторых, так как максимальная рождаемость — величина постоянная для данной популяции, этот показатель можно использовать для математических расчетов и прогнозирования скорости роста популяции.[ …]

Б-образная (сигмоидная, логистическая) кривая отражает логистический тип роста, зависящего от плотности популяции, при котором скорость роста популяции снижается по мере роста численности (плотности). Скорость роста снижается вплоть до нуля при достижении предельной численности.[ …]

Кроме того, в верхнем поле каждого графика можно увидеть вычисленные моделью значения чистой скорости воспроизводства (RQ), среднего когортного времени генерации (G), а также точной (г) и приближенной (InR0/G) величины удельной мгновенной скорости роста популяции при данных начальных условиях.[ …]

В верхней части экрана программа выводит величины исходных параметров, а также вычисленные значения скорости роста популяции (R), средней рождаемости (Л), доли популяций, вымерших к данному поколению (Fraction Extinct), и числа прошедших поколений (Generation).[ …]

Первое и третье решения являются устойчивыми, второе — нет.

В зависимости от начальных значений численности популяции, популяция либо вырождается (если начальная численность меньше п), либо при начальной численности, большей п, развивается и достигает максимального значения, равного к. На рис. 17.5 показаны зависимость численности популяции от времени и зависимость скорости роста популяции от численности популяции [115].[ …]

Если пренебречь показателями иммиграции и эмиграции особей (их почти нет у растений), то можно оценить мгновенную скорость роста популяции, т. е. баланс между рождаемостью и численностью за единицу времени. У стабильных популяций мгновенная скорость равна нулю, у растущих — является положительным числом, у вымирающих — отрицательным.[ …]

Равновесие между поглощением и возобновлением ресурса. Точка К — единственная точка на ИЧСР (это не чистая скорость роста популяции), в которой концентрация ресурса ие изменяется (скорости поглощения и возобновления равны и направлены в противоположные стороны). Более подробные объяснения см. в тексте.[ …]

Результаты моделирования сообществ по Хьюстону. А. Ожидаемая зависимость между разнообразием и частотой сокращения популяций. Б. Ожидаемая зависимость между разнообразием и скоростью роста популяций в неравновесных системах при низких и средних частотах сокращений численности. В. Обобщенный график зависимости между скоростью конкурентного вытеснения (эквивалент скорости роста популяций), частотой сокращения популяций и видовым разнообразием. Разнообразие изменяется по оси, перпендикулярной плоскости страницы, и представлено в виде замкнутых кривых (по Huston, 1979)

На печеночной двуустке (Fasciola hepatica) можно наблюдать сходный эффект скученности, а кроме того, две другие зависимости.

С увеличением плотности популяции доля паразитов, достигающих половозрелости, снижается, а что еще важнее — стадия, на которой образуются яйца, наступает значительно позже.

Это является непосредственной причиной снижения потенциальной скорости роста популяции двуустки.[ …]

Ресурс может быть определен как вещество, организм или иной материальный объект, который потребляет, или иным образом использует организм, что приводит к росту удельной скорости роста его популяции при увеличении доступности ресурса.

Если вид потребляет единственный ограниченный ресурс, его популяция может в конечном счете достигнуть равновесия, при котором скорость роста популяции равна скорости ее убыли, а скорость пополнения ресурса в среде равна скорости его потребления.

В состоянии равновесия, когда 6NiN6t = 0 = 6Rf6t, прирост популяции равен ее убыли, а скорость поступления ресурса равна скорости его потребления. Это равновесие может быть достигнуто только при одной специфической концентрации ограниченного ресурса, обозначаемой как R .

Таким образом, R – это концентрация ресурса, необходимая популяции вида для обеспечения прироста, уравновешивающего ее убыль. Одновременно это такая концентрация, до которой уровень ресурса может быть снижен потребляющей его популяцией при достижении равновесия.[ …]

И еще одно замечание. Обратите внимание на то, что слово «вредный» ни разу не употреблялось при описании отрицательных взаимодействий.

Конкуренция и хищничество снижают скорость роста популяции, подвергающейся воздействию, но этот эффект не обязательно вреден, если рассматривать его с точки зрения выживания популяции на протяжении длительного Бремени или с точки зрения ее эволюции.

Отрицательные взаимодействия могут ускорять естественный отбор, приводя к возникновению новой адаптации. Как мы уже видели, хищники и паразиты часто полезны для популяций, не имеющих механизмов саморегуляции, для предотвращения перенаселения, следствием которого могло бы быть самоуничтожение (см. разд. 8).[ …]

Из рисунка видно, что в среде, нейтральной в отношении размера, скороспелость гораздо выгоднее отсрочки, а моноцикличность— полицикличности. У скороспелых организмов время генерации короче, поэтому скорость роста популяции выше.[ …]

Из рисунка видно, что в среде, нейтральной в отношении размера, скороспелость гораздо выгоднее отсрочки, а моноцикличность— полицикличности. У скороспелых организмов время генерации короче, поэтому скорость роста популяции выше.[ …]

Вопрос о том, насколько законы экологии можно переносить на взаимоотношения человека с окружающей средой, остается открытым, так как человек отличается от всех других видов.

Например, у большинства видов скорость роста популяции уменьшается с увеличением ее плотности; у человека, наоборот, рост населения в этом случае ускоряется.

Стало быть, некоторые регулирующие механизмы природы отсутствуют у человека, и это может служить дополнительным поводом для технологического оптимизма у одних, а для экологических пессимистов свидетельствовать об опасности такой катастрофы, которая невозможна ни для одного иного вида.[ …]

С другой стороны, развитие — это постепенная дифференци-ровка частей организма, позволяющая ему осуществлять различные функции (например, размножаться) на разных стадиях жизненного цикла. Во многих случаях рост и развитие происходят одновременно.

Однако это два совершенно отдельных процесса. Одной и той же стадии онтогенеза может соответствовать широкий диапазон размеров, а экземпляры одинакового размера могут различаться по уровню развития.

Быстрое развитие может быть выгодным, поскольку приближает начало размножения, сокращает время генерации и тем самым увеличивает скорость роста популяции (гл. 4).

С другой стороны, если организму в течение жизни приходится переживать период крайне неблагоприятных условий, бывает выгодной остановка в развитии (т. е. стадия покоя или диапауза) (гл. 5).[ …]

В противоположность этому два других австралийских эколога — Андреварта и Берч — смотрят на зависящие от плотности процессы в целом как на второстепенные и не играющие у некоторых видов никакой роли в определении численности популяций. В отличие от Николсона их работы в большей степени касались борьбы с насекомыми-вредителями в естественных условиях.

Точка зрения Андреварты и Берча (Andrewartha, Birch, 1954) может быть кратко изложена следующим образом: «Численность животных в природной популяции ограничивается тремя способами: (а) недостатком материальных ресурсов, таких, как пища, места сооружения гнезд и т. д.

; (б) недоступностью этих материальных ресурсов из-за ограниченных способностей животных расселяться и искать их; (в) ограниченным периодом времени, в течение которого величина г (скорость роста популяции) имеет положительное значение. Видимо, чаще всего встречается именно последний вариант, а реже всего — первый.

Колебания величины г могут быть вызваны погодой, хищниками или любым другим компонентом среды, влияющим на скорость роста популяции».[ …]

Тем не менее на рис. 6.8 во всех случаях наблюдается колоколообразная кривая. Форма этой кривой отражает общую природу зависимых от плотности изменений рождаемости и смертности всякий раз, когда возникает внутривидовая конкуренция.[ …]

Источник: https://ru-ecology.info/term/11122/

Внутренняя скорость естественного роста: Определения Если среда не налагает никаких ограничений (пространство,

Внутренняя скорость естественного роста

Определения

Если среда не налагает никаких ограничений (пространство, пища и другие организмы не оказывают лимитирующего действия), удельная скорость роста (скорость роста популяции в расчете на I особь) для данных микроклиматических условий становится постоянной и максимальной.

Значение скорости роста в этих благоприятных для популяции условиях характеризует соответствующую возрастную структуру популяции и представляет собой единственный показатель наследственно обусловленной способности популяции к росту. Этот показатель обозначают символом г, являющимся экспонентой в дифференциальном уравнении роста популяции в нелимитирующей среде при определенных физических условиях:
dN/dt=rN; г=dNI(Ndt).
Это выражение аналогично тому, которое было использовано в разд. 2. Параметр г можно рассматривать как коэффициент мгновенного роста популяции. Путем элементарного интегрирования получаем экспоненциальную зависимость Nt=NtiH*, где No — численность в начальный момент времени, Nt — численность в момент времени t и е — основание натуральных логарифмов. Логарифмируя обе части равенства, получаем уравнение в форме, удобной для проведения расчетов:

InW,= InW0+г/; г =

Пользуясь последним уравнением, можно вычислить показатель г по двум измерениям численности популяции [N0 и Nt или в лю- бые два момента времени в фазе нелимитируемого роста; в этом случае в приведенном уравнении величины Nn и Nt2 подставляют вместо iVo и Ntl а вместо t — разность (t2—i)]. Показатель г — это фактически разность между удельной мгновенной скоростью рождаемости b (т. е. скоростью рождаемости в единицу временн на I особь) и мгновенной скоростью смертности d и может быть выражен так: r—b— d.              (4) Общая скорость роста популяции в нелимитирующей среде (г) зависит от возрастного состава и удельной скорости роста, обусловленных вкладом в размножение различных составляющих популяцию возрастных групп. Таким образом, показатели скорости роста для одного вида могут быть различными в зависимости от структуры популяций. Когда устанавливается стационарное и стабильное возрастное распределение, удельную скорость роста называют внутренней скоростью естественного роста или rmax. Максимальное значение г часто называют биотическим или репродуктивным потенциалом. Название это менее специально, но более употребительно. Разницу между максимальным г, или биотическим потенциалом, и скоростью роста, наблюдаемой в реальных полевых или лабораторных условиях, часто используют как меру сопротивления среды, которая характеризует сумму всех лимитирующих факторов среды, препятствующих реализации биотического потенциала. Объяснения

Такие показатели, как рождаемость, смертность и возрастное распределение, весьма важны, но каждый из них сам по себе мало что дает; в частности, по каждому из них нельзя судить о росте популяции как целого, о характере изменений, которые произойдут при изменении условий среды, о максимальных возможностях популяции и отличии их от ее реальных возможностей.

Для обозначения максимального репродуктивного усилия Чепмен (Chapman, 1928) предложил термин биотический потенциал. Он определил его как «врожденное свойство организма к размножении) и выживанию, т. е. к увеличению численности. Это своего рода алгебраическая сумма числа молодых особей, производимых за каждый цикл размножения, числа циклов размножения за данный период времени, соотношения полов и общей способности организма выживать при данных физических условиях». Однако весьма общий характер определения биотического, или репродуктивного, потенциала, данного выше, привел к тому, что разные исследователи вкладывают в него разный смысл. Для одних он означает некую туманную способность к размножению, скрытую Время, сут              Время,сут Рис. 6.9. Кривая роста одной и той же популяции, построенная двумя разными способами. Число особей (N) отложено в арифметическом (слева) и логарифмическом масштабе (справа). Рассматривается гипотетическая популяция микроорганизмов, растущая экспоненциально в течение 6 суток; в этот период каждые два дня численность возрастала в 10 раз. Объяснения уравнений см. в тексте. в популяциях и, к счастью, никогда не проявляющуюся в полной мере благодаря воздействию окружающей среды («в неконтролируемых условиях потомство одной пары мух через несколько лет весило бы больше, чем земной шар»). Другие представляют его просто и более конкретно, как то максимальное число яиц, семян, спор и т. д., которое может продуцировать наиболее плодовитая особь, хотя обычно такое представление имеет мало значения применительно к популяции, поскольку в большинстве популяций все особи не способны постоянно поддерживать максимальную продуктивность. Лотка (Lotka, 1925), Даблин и Лотка (Dublin, Lotka, 1925), Лесли и Рэнсон (Leslie, Ranson, 1940), Бирч (Birch, 1940) и другие исследователи выразили это довольно широкое представление о              биотическом потенциале в математических терминах, понятных на любом языке (однако подчас лишь с помощью хороших математиков). Хорошо сказал по этому поводу Бирч: «Если попытаться количественно выразить «биотический потенциал» Чепмена с помощью всего лишь одного показателя, то, по-видимому, лучше всего для этого использовать параметр г, поскольку он характеризует внутренне присущую животным способность к увеличению численности в отсутствие лимитирующих факторов среды». Как будет отмечено далее, показатель г часто используется также для количественного выражения «репродуктивной приспособленности» в генетическом смысле. Если вспомнить о кривых роста, обсуждавшихся в разд. 2, то г представляет собой удельную скорость роста (AN/NAt) только для случая экспоненциального роста популяции. Уравнение (3), приведенное в разд. «Определения», есть уравнение прямой. Следовательно, величину г можно определить графически. Если кривую роста вычерчивать в логарифмическом или полулогарифмическом масштабе, то при экспоненциальном росте график зависимости логарифма численности популяции от времени будет иметь вид прямой линии, а г будет наклоном этой прямой. Чем круче наклон, тем выше внутренняя скорость роста. На рис. 6.9 одна и та же кривая роста построена двумя способами: слева численности (N) отложены на арифметической, а справа — на логарифмической шкале (правый график на полулогарифмической шкале). В этом примере гипотетическая популяция микроорганизмов шесть дней находилась в состоянии эь:чтоненциального роста, причем каждые двое суток происходило деся!икратное увеличение численности. Наклон прямой на полулогарифмическом графике равен 1,15; это и есть величина г. В этом нетрудно убедиться, подставляя в уравнение (3) две любые величины численности популяции, например, на 2- и 4-е сутки: In Nt2 — InNti Г = ' 12 — h InlOO-IiilO Воспользовавшись таблицей натуральных логарифмов, получаем 4’6“2’3              1              1Г Г= 2              =1’15- Чрезвычайно широкий диапазон значений биотического потенциала выявляется особенно отчетливо, если выражать его с помощью величины, показывающей, во сколько раз увеличится численность при экспоненциальном росте или какое время требуется для удвоения популяции. Эти два параметра математически выводятся из внутренней скорости роста: Конечная скорость прироста: %=er\ IogeX= г; К— antilogy. Время удвоения: ?=loge2/r=0,6931/r (эту величину мы получаем из уравнения (2), принимая NtIN0=2). При максимальной внутренней скорости роста время удвоения для популяции мучного хрущака в оптимальных лабораторных условиях составляет меньше недели (см. Leslie, Park, 1949). Для человека время удвоения в 1968 г. составляло 35 лет (Ehrlich, Ehrlich, 1970), однако в некоторых странах население удваивается быстрее. Смит (Smith, 1954) полагает, что г и соответственно периоды удвоения в живой природе различаются более чем на шесть порядков. Коэффициент роста популяции г не следует путать с чистой скоростью размножения Ro, рассмотренной в разд. I (см. табл. 6.3). Ro связано со временем генерации и не подходит для сравнения разных популяций, характеризующихся различным временем генерации. Однако среднее время генерации (T) связано с Ro и г следующим образом: K0=erJ, отсюда Т— ~              •

Зависимость между T, Ro и г для популяций различных животных графически представлена на стр. 52 книги Слободкина (Slobodkin, . В природных популяциях в непродолжительные периоды времени, когда пища имеется в изобилии, отсутствуют скученность, враги и т. д., нередко проявляется экспоненциальный характер роста.

В таких условиях популяция в целом растет с огромной скоростью, хотя при этом каждый организм размножается с той же скоростью, что и раньше, а удельная скорость роста постоянна.

«Цветение» планктона, упомянутое в предыдущих главах, вспышки численности вредителей, рост бактерий на свежей кугльтуральной среде — служат примерами ситуаций, в которых рост может быть логарифмическим. Подобный характер изменений отмечается и для многих других явлений, например поглощения света, мономолекулярных химических реакций, роста сложных процентов.

Очевидно, что экспоненциальный рост не может продолжаться очень долго, а часто п вовсе не реализуется. Взаимодействия с другими популяциями, а также сопротивление внешней среды быстро снижают скорость роста и различным образом влияют на характер роста популяции. 

Источник: Одум Ю.. Экология: В 2-х т. Т. 2. 1986

Источник: https://bookucheba.com/uchebniki-ekologii_1295/vnutrennyaya-skorost-estestvennogo-47637.html

Общая экология – Маглыш С.С – Стр 5

Внутренняя скорость естественного роста

Если возрастная пирамида с широким основанием, то такая популяция называется развивающаяся или растущая и численность ее в будущем будет увеличиваться, а значит, ее можно использовать.

Если возрастная пирамида правильная, то популяция называется стабильной, и численность ее может длительно сохраняться на одном уровне, ее также можно использовать, но в ограниченных количествах.

Если же возрастная пирамида с узким основанием, то такая популяция называется стареющей или вымирающей и она нуждается в охране.

Длительно размножающуюся часть популяции называют запасом популяции, а ту часть молодых особей, которые достигли половой зрелости – ежегодным пополнением популяции.

У видов с одной генерацией на протяжении жизненного цикла запас практически равен нулю и размножение осуществляется целиком за счет пополнения.

У видов с большим числом генераций запас значительный, и небольшая, но стабильная доля пополнения.

При эксплуатации человеком природных популяций учет их возрастного состава имеет важное значение, т.к. позволяет прогнозировать изменение численности на ближайшее будущее. Такие прогнозы широко применяются в рыбном и промысловом хозяйстве.

Пространственная структура. Пространственная структура характеризует распределение особей в пределах биотопа. Различают следующие типы пространственной структуры: 1) равномерное распределение; 2) случайное распределение; 3) равномерное групповое распределение; 4) слу- чайное групповое распределение; 5) групповое распределение с образованием скоплений групп (агрегаций).

В природе равномерное распределение встречается довольно редко, в тех популяциях, где сильно выражена конкуренция или антагонизм (суслики в пустыне).

Чаще всего особи распределяются случайно, вследствие: 1) неоднородности занимаемого пространства; 2) некоторых особенностей биологии видов.

Групповое распределение имеет место у растений при вегетативном способе размножения и у животных, ведущих социальный образ жизни (стаи, стада, колонии, се-

мьи). Растения в ценопопуляции чаще всего имеют случайное групповое распределение, образуя микроценопопуляции, субпопуляции или ценопопуляционные локусы. Для ряда популяций характерно образование групп разных размеров.

Это результат агрегирования особей по ряду причин: 1) вследствие локальных различий в местообитаниях; 2) под влиянием суточных и сезонных изменений погодных условий; 3) в связи с процессами размножения; 4) в результате социального поведения (у высших организмов).

Агрегация может усиливаться конкуренцией за минеральное питание, пищу или пространство, но при этом жизнеспособность группы повышается вследствие больших возможностей для защиты, обнаружения ресурсов или изменения микроклимата. Степень агрегации, как и плотность, варьирует у разных видов в разных условиях.

Поэтому как «недонаселенность», так и «перенаселенность» могут оказывать лимитирующее влияние. Эта закономерность получила название «принцип Олли».

Особый тип агрегации, когда большие, социально организованные группы животных занимают благоприятный, центрально расположенный участок, откуда они расходятся для удовлетворения своих потребностей и куда возвращаются опять, образно называется «безопасное поселение» (скворцы, люди и др.).

Существует ряд методов, позволяющих определить тип пространственной структуры популяции.

Один из них основан на определении коэффициента распределения (k) по закону Пуассона: k = D/x, где D – дисперсия: х – среднее арифметическое количества особей на пробных площадках.

Если k = 1, то это случайное распределение, если k меньше 1, то это равномерное распределение, если k больше 1, то это групповое распределение.

Другой метод заключается в измерении каким-либо стандартным способом расстояния между особями. Если потом построить график, на котором квадратные корни из этих расстояний представлены как функция частот их встре- чаемости, то форма полученного многоугольника будет свидетельствовать о характере распределения. Симметричный многоугольник свидетельствует о случайном распределении,

скошенный вправо – о равномерном распределении, скошенный влево – о групповом распределении. Этот метод лучше всего применять для растений и неподвижных или малоподвижных животных.

Динамические свойства – это такие свойства, для определения которых требуется промежуток времени. К ним относятся: рождаемость, смертность, рост численности, биотический потенциал.

Рождаемость. Рождаемость – это способность популяции увеличивать свою численность в единицу времени за счет появления новых особей в процессе размножения. В экологии под рождаемостью понимается любое появление новых особей (деление клетки, прорастание семян, вылупливание из яиц и т.д.).

По способу расчета различают общую или абсолютную

(B) и удельную (b) рождаемость. Абсолютная рождаемость характеризуется общим числом особей, появляющихся в единицу времени в данной популяции, и определяется по

формуле: B = ∆ Nn/ ∆ t, ãäå ∆ Nn –

количество особей, по-

явившихся в популяции за время

∆ t, ∆ t, – анализируемый

промежуток времени.

Удельная рождаемость характеризуется средним числом особей, появившихся в единицу времени в расчете на одну особь популяции, и определяется по формуле: b = ∆ Nn/( ∆ t x No) = B/No, где B – абсолютная рождаемость, No – первоначальная численность популяции. В демографии удельную рождаемость принято рассчитывать на одну женщину репродуктивного возраста, а не на все население.

В зависимости от условий, в которых находится популяция, различают физиологическую, или максимальную, рождаемость и экологическую, или реализованную, рождаемость.

Физиологическая, или максимальная, рождаемость – это теоретически возможная максимальная скорость образования новых особей в идеальных условиях. Она зависит от наследственности и постоянна для всех популяций данного вида.

Экологическая, или реализованная, рождаемость – это скорость увеличения численности популяции в конкретных экологи- ческих условиях. Она зависит от экологических условий сре-

ды, полового и возрастного состава популяции, поэтому является величиной непостоянной для разных популяций в пределах одного вида. Разница между физиологической и экологической рождаемостью является критерием качества среды.

Например, весной птицы данного вида отложили 510 яиц – это физиологическая рождаемость, из которых вылупились и оперились 265 птенцов – это экологическая рождаемость.

В данной среде экологическая рождаемость составляет 52% от максимально возможной.

Величина рождаемости зависит от количества генераций в год. Насекомые, дающие одну генерацию в год, называются моновольтинные, а дающие несколько генераций – поливольтинные. Рождаемость также зависит от числа периодов размножения в течение жизненного цикла.

Животные, размножающиеся только один раз в жизни, называются моноцикли- ческими – лососевые рыбы, поденки, майские жуки и др.

; размножающиеся несколько раз – полициклическими – большинство позвоночных и ряд беспозвоночных; растения, дающие семена только один раз в жизни, называются монокарпи- ческими – почти все однолетники, двулетники и некоторые многолетники; дающие семена несколько раз – поликарпическими – некоторые однолетники и большинство многолетников.

Величина рождаемости определяется еще и соотношением периода размножения и общей продолжительности жизни, а также зависит от плодовитости – числа особей в одной генерации. Однако между рождаемостью и плодовитостью не наблюдается прямо пропорциональной зависимости.

Плодовитость зависит от степени заботы о потомстве, обеспеченности яиц питательными веществами. Высокая плодовитость вырабатывается у видов, обладающих более высокой смертностью. Отбор на более высокую плодовитость – одно из приспособлений, компенсирующих большую норму гибели в популяции. При высокой плодовитости общая рождаемость может быть весьма низкой. Плодовитость обычно те м выше, чем более неблагоприятна среда обитания.

По характеру рождаемости можно прогнозировать будущее изменение численности популяции, если смертность при

этом остается постоянной. Если в популяции наблюдается увеличение рождаемости, то численность ее в будущем будет расти. Если же рождаемость не изменяется, то численность будет оставаться постоянной. И если рождаемость в популяции снижается, то это в будущем приведет к снижению ее численности.

Смертность. Смертность – это свойство популяции снижать свою численность в единицу времени за счет гибели особей. Это антитеза рождаемости. В зависимости от способа определения различают два вида смертности – общую, или абсолютную, (D) и удельную (d ) смертность. Общая смертность – это общее количество особей, погибших в единицу времени.

Она определяется по формуле: D = ∆ Nn/ ∆ t, ãäå ∆ Nn – это количество особей, погибших за время ∆ t; ∆ t – это анализируемый промежуток времени. Удельная смертность – это среднее количество особей, погибающих в единицу времени в расчете на одну особь.

Она определяется по формуле: d = ∆ Nn/( ∆ t x No) = D/No, где D – общая смертность; No – первоначальная численность популяции.

В зависимости от условий среды, в которых существует популяция, различают физиологическую, или минимальную, и экологическую, или реализованную, смертность, Физиологическая, или минимальная, смертность отражает гибель особей в идеальных условиях. Она определяется наследственностью и является величиной постоянной для всех популяций в пределах вида.

Экологическая, или реализованная, смертность отражает гибель особей в конкретных экологических условиях среды. Она – величина не постоянная для разных популяций в пределах вида и изменяется в зависимости от условий среды в конкретном биотопе, а также зависит от полового и возрастного состава самой популяции.

В связи с вышесказанным, в популяции различают физиологическую и экологиче- скую продолжительность жизни.

Однако для эколога часто гораздо больший интерес представляет не количество погибших особей, а число особей, выживших в разные возрастные периоды. Полная картина смертности в разные возрастные периоды описывается ста-

тистическими таблицами выживания, которые содержат информацию о смертности, о рождаемости, о количестве погибших и выживших особей в каждом возрастном периоде.

На основе таблиц выживания строят кривые зависимости числа выживших из 1000 или 100 особей (ось ординат) от возраста (ось абсцисс), которые называются кривыми выживания.

Если на оси абсцисс отложить не возраст, а процент его от общей продолжительности жизни, то можно сравнивать между собой разные виды.

Различают три типа кривых выживания, которые соответствуют трем типам смертности на протяжении жизненного цикла (рис. 4).

Рис. 4. Типы кривых выживания (по М.Бигону и др., 1989)

I тип – сильно выпуклая кривая, когда почти все особи доживают до предельного возраста, а затем в течение короткого периода погибают. Повышенная смертность наблюдается в старом возрасте. В такой популяции средняя продолжительность жизни приближается к максимальной (некоторые насекомые с хорошо защищенными личинками, крупные млекопитающие, человек и др.).

II тип – это линейная прямая, когда наблюдается одинаковая смертность во все возрастные периоды. Такой тип кривой выживания встречается в природе крайне редко и в основном у низкоорганизованных особей (бактерии, простейшие, дрозофила).

III тип – сильно вогнутая кривая, когда повышенная смертность наблюдается на ранних стадиях развития и до старого возраста доживают лишь немногие особи. В таких популяциях средняя продолжительность жизни намного меньше максимальной (большинство растений, рыбы, земноводные, насекомые).

У некоторых видов может быть промежуточный тип кривой выживания или она может носить ступенчатый характер (насекомые с полным превращением). Форма кривой выживания зависит от степени заботы о потомстве и других способов защиты молоди. Она часто варьирует в зависимости от плотности популяции.

При постоянной рождаемости по характеру смертности можно прогнозировать будущее изменение численности популяции. Если смертность увеличивается, то численность будет снижаться. Если смертность не изменяется, то численность будет оставаться постоянной. И если смертность снижается, то численность будет увеличиваться.

Однако в природных популяциях рождаемость и смертность могут изменяться одновременно, тогда прогнозирование изменения численности осуществляют на основании соотношения рождаемости и смертности. В зависимости от их соотношения различают следующие типы популяций:

1)стабильная популяция – это популяция, в которой рождаемость и смертность сбалансированы, численность удерживается на одном уровне, не сокращается и не увеличивается, а ареал не расширяется и не сужается;

2)растущая популяция – это популяция, в которой рождаемость превышает смертность, численность при этом будет увеличиваться (колорадский жук, ондатра, заяц-русак, элодея и др.);

3)сокращающаяся популяция – это популяция, в которой смертность превышает рождаемость, численность при этом будет снижаться. Это наблюдается тогда, когда ухудшаются условия существования вследствие перенаселения или когда происходит усиленное уничтожение человеком (хищные птицы, крупные млекопитающие). Однако популяция безгранич-

но сокращаться не может. При определенном уровне численности смертность начнет падать, а рождаемость – расти, и сокращающаяся популяция превратится в растущую, а когда рождаемость и смертность выровняются, она станет стабильной. Если же этого не произойдет из-за воздействия человека, то такая популяция может погибнуть.

Рост численности. Рост численности – это свойство популяции изменять свою численность во времени.

Экологов чаще всего интересует вопрос, с какой скоростью в популяции происходит изменение численности? Ответить на него можно, определив среднюю скорость роста численности (R) или удельную скорость роста численности (r).

Средняя скорость роста численности отражает изменение численности в единицу времени и определяется по формуле: R = ∆ Nn/ ∆ t, ãäå ∆ Nn – изменение численности за время ∆ t; ∆ t – анализируемый интервал времени.

Удельная скорость роста численности отражает изменение численности в единицу времени в расчете на одну особь популяции и определяется по формуле: r = Nn/( ∆ t x No) = R/No, где R – средняя скорость роста численности; No – первоначальная численность популяции. Часто необходимо знать скорость в тот или иной момент, когда t приближается к нулю. В этом случае ∆ заменяется производной

dR = dNn/dt; r = dNn/(dt x No).

Характер увеличения численности может быть различ- ным. По форме кривых роста численности, построенных в арифметических координатах, можно выделить два основных типа роста численности: 1) нелимитированный, или экспоненциальный, рост численности; 2) лимитированный, или логистический, рост численности (рис 5.).

Нелимитированный, или экспоненциальный, рост численности характеризуется быстрым увеличением плотности и описывается J-образной кривой (рис. 5) и экспоненциальным уравнением:

dN/dt = r x No

Такой тип роста численности способствует быстрому освоению новых территорий, противостоянию выеданию или угрозе вытеснения. Организмы с нелимитированным типом роста численности называются r-стратеги.

Время ——>

Рис. 5. Кривые экспоненциального (——) и логистического (- – – -) типов роста численности и описывающие их уравнения

(по Н.Черновой, А. Быловой, 1986)

При лимитированном.

или логистическом, росте численность увеличивается вначале медленно (фаза положительного ускорения), затем быстро (фаза логарифмического роста), но вскоре под влиянием сопротивления среды рост постепенно замедляется (фаза отрицательного ускорения). Такой тип роста численности описывается S-образной кривой (рис. 5) и логистическим уравнением: dN/dt = r x No/ (K – N)/K, где K – верхний предел численности или емкость среды.

При малой плотности затруднена встреча полов, защита молодняка, проявление эффекта группы, поэтому рост численности идет медленно (фаза положительного ускорения), далее при оптимальной плотности достигается стремительный рост (фаза логарифмического роста).

При высокой плотности темп роста численности популяции замедляется (фаза отрицательного ускорения) и скорость роста снижается до нуля, численность стабилизируется в соответствии с доступными для популяции ресурсами.

Организмы с лимитированным типом роста численности называются К-стратеги.

В природе нилимитированный тип роста численности встречается довольно редко.

Как правило, таким типом роста численности обладают популяции, заселяющие территорию биотопа, имеющую большие запасы ресурсов, и где еще нет конкуренции за ресурсы Большинство популяций в природе существует в условиях ограниченных запасов ресурсов и при наличии конкуренции за них, поэтому они имеют лимитированный тип роста численности.

Биотический потенциал. В идеальных условиях, когда среда не налагает никаких ограничений, удельная скорость роста численности становится постоянной и максимальной (rmax). Она представляет собой единственный показатель наследственно обусловленной способности популяции к росту, который называется внутренняя скорость естественного роста, или биотический потенциал.

Термин «биотический потенциал» ввел Р.Чепмен в 1928 году, определив его как врожденное свойство организмов к размножению и выживанию, т.е. к увеличению численности.

Он фактически представляет разность между максимальной, или физиологической, рождаемостью и минимальной, или физиологической, смертностью и, следовательно, является величиной, постоянной для вида:

rmax. = b max. – d min.

Разница между биотическим потенциалом и скоростью роста в реальных полевых условиях является оценкой меры сопротивления среды, которая характеризует сумму всех лимитирующих факторов среды.

Динамика численности популяций и ее регуляция

Вся совокупность факторов среды в природе постоянно изменяется и создает определенные условия для популяции, вызывая колебания ее численности.

Если кормовая база для популяции не ограничена, то ее численность первоначально растет по не лимитированному типу, но при достижении высокой плотности в популяции возникают эпидемии, которые приводят к резкому снижению численности до малых величин. Выжившие особи затем начинают быстро размножаться и все повторяется снова. Такой тип динамики чис-

Источник: https://studfile.net/preview/1093802/page:5/

Book for ucheba
Добавить комментарий