Взаимоотношения «хищник – жертва»

Экология СПРАВОЧНИК

Взаимоотношения «хищник - жертва»

Взаимоотношения хищников и их жертв динамичны и взаимообусловлены. Эго особенно ярко выражается в проявлениях адаптивного поведения. Наблюдения за головастиками американской жабы Bufo americanus показали, 4«) в присутствии хищных личинок стрекоз они снижают активность; изменяется и их распределение в пространстве.

Вещество страха», выделяемое из кожи поврежденных хищниками головастиков, у многих видов амфибий стимулирует у окружающих особей адаптивное поведение в виде рассеивания скоплений; показано, что такое поведение находится в определенном противоречии с эффективностью кормления (J. Petranka, 1989).

Опыты с трехиглыми колюшками Gasterosteus aculeatus показали, что рыбы, пойманные в местах с высоким прессом хищников, в аквариуме при предъявлении более крупной рыбы лучше отличают хищника от неопасной рыбы и быстрее привыкают к последней, чем особи из водоемов с низким прессом естественных хищников (F. Huntingford, R.

Coulter, 1989).[ …]

Взаимоотношения «хищник — жертва» Игры в «догонялки» и «прятки»; активная оборона и мимикрия жертв; контроль хищников «сверху» (крупными хищниками, паразитами).[ …]

Взаимоотношения хищников и их жертв. Прямые трофические связи лежат в основе и этой формы биоценогаческих отношений.

И в этом случае совместная эволюция трофически связанных популяций приводит к выработке противоположно направленных коадаптаций: у жертв они способствуют снижению пресса хищников, а у последних — повышению результативности охоты даже с учетом противодействующих приспособлений жертв.[ …]

Взаимоотношения между хищником и жертвой
Взаимоотношения между хищником и жертвой (по А. В. Яблокову, А. Г. Юсуфову, 1998)

Важнейший вид взаимоотношений между организмами в биоценозе, фактически формирующими его структуру, — это пищевые связи хищника и жертвы: одни — поедающие, другие — поедаемые.

При этом все организмы, живые и мертвые, являются пищей для других организмов: заяц ест траву, лиса и волк охотятся на зайцев, хищные птицы (ястребы, орлы и т. п.) способны утащить и съесть как лисенка, так и волчонка.

Погибшие растения, зайцы, лисы, волки, птицы становятся пищей для детритофагов (редуцентов или иначе деструкторов).[ …]

Хищничество — взаимоотношения, при которых один из участников (хищник) умерщвляет другого (жертва) и использует его в качестве пищи. Например, волки и зайцы.

[ …]

Хищничество — взаимоотношения, при которых один из участников (хищник) умерщвляет другого (жертва) и использует его в качестве пищи. Например, волки и зайцы.

Состояние популяции хищника тесно связано с состоянием популяции жертв. Однако при сокращении численности популяции одного вида жертв хищник переключается на другой вид.

Например, волки могут использовать в качестве пищи зайцев, мышей, кабанов, косуль, лягушек, насекомых и т.д.[ …]

Отсюда вопрос о взаимоотношениях хищников и жертв представляется не той схематически простой системой, которая легла в основу математического анализа Лотка и особенно Вольтерра, поскольку даже при наличии максимально однородного материала индивидуальные особенности отдельных пищевых объектов небезразличны для животного-потребителя.[ …]

Полной защиты от хищников всех особей в популяциях жи-вотных-жертв не происходит, так как это привело бы не только к гибели голодающих хищников, но в конечном итоге — к катастрофе популяций жертв. Ухудшается их генофонд (сохраняются больные и старые животные) и ввиду резкого увеличения численности подрывается кормовая база.

Равновесию В.х.-ж. способствует наличие в пищевой цепи третьего звена (крупный хищник, паразит). ВЗАИМОПОМОЩЬ РАСТЕНИЙ (В.р.) — взаимоотношения растений типа комменсализма и протокооперации. В результате В.р. растения, высеянные группой, развиваются лучше, так как у них легче формируется мутуализм с грибами и бактериями.

Достаточно обычны случаи срастания корней у деревьев, при этом часть пластических веществ переходит от более сильного растения к более слабому. Однако при достижении растениями определенного возраста положительный эффект группы сменяется конкуренцией, и растения в центре группы развиваются хуже, чем расположенные по краю.[ …

]

Простейшая модель взаимоотношений популяций хищника и жертвы, основанная на логистическом уравнении роста, названа (как и модель межвидовой конкуренции) по имени ее создателей – Лотки и Вольтерры. Эта модель крайне упрощает исследуемую ситуацию, но все же полезна в качестве отправной точки в анализе системы хищник-жертва.[ …]

Ранее были рассмотрены три варианта исхода взаимоотношений между эффективным хищником и его жертвой (рис. 2.3).

Если возможна аналогия с системой «природа — человек», то серьезному рассмотрению может подлежать только последний вариант (В) — стабильное сосуществование, хотя в принципе не исключен и другой исход, так как в настоящее время имеет место лишь начальная фаза кризиса.

Недаром часто говорится о сценарии А — сопряженном угнетении и гибели природы и цивилизации. Сценарий Б — выживание человечества вне земной природы или приобретение человечеством свойства автотрофно-сти — пока что остается уделом околонаучной фантастики.[ …]

Пример отрицательной (стабилизирующей) обратной связи — взаимоотношение между хищником и жертвой или функционирование карбонатной системы океана (раствор СОг в воде: СО2 + Н2О —> Н2СОз). Обычно количество углекислоты, растворенное в воде океана, находится в парциальном равновесии с концентрацией углекислого газа в атмосфере.

Локальные увеличения углекислоты в атмосфере после извержения вулканов приводят к интенсификации фотосинтеза и поглощению ее карбонатной системой океана. При снижении уровня углекислого газа в атмосфере карбонатная система океана высвобождает СОг в атмосферу. Поэтому концентрация углекислого газа в атмосфере достаточно стабильна.[ ..

.]

У организмов развиваются А. к влиянию биотических факторов (см. Взаимоотношения «хищник— жертва», Взаимоотношения «паразит— хозяин»). Как результат А. рассматриваются положительные взаимоотношения организмов — мутуализм и комменсализм (см. также Коадаптация).[ …]

Нам кажется, что предлагаемые два типа количественного выражения взаимоотношений хищника и жертв по принципу соотношения их размеров достаточно точно и полно характеризуют природу интересующих нас отношений.

Кроме того, порядок величин 4 может служить зообще мерой хищности любого вида и даже основанием отнесения некоторого вида к «хищным» или «мирным» животным, что, как известно, далеко не всегда является бесспорным положением.[ …]

Э.р. формируется в результате взимоотношений организмов (конкуренция, «хищник — жертва», «паразит — хозяин», мутуализм).

При любом типе взаимоотношений организмов, которые имеют антагонистическую направленность (т. е.

могут привести к гибели взаимодействующих организмов), существуют стабилизирующие механизмы, способные снизить вероятность гибели популяций (табл. 38). Большую роль в поддержании Э.р. играют редуценты.[ …]

Параллельное развитие противоположно направленных адаптаций в системе «хищник —жертва» ведет к тому, что ни одно из приспособлений не становится абсолютным, но их взаимодействие определяет поддержание такого уровня изъятия хищниками их жертв , при котором возможно длительное сосуществование популяций тех и других в составе экосистем. Обобщающий итог всей сложной системы взаимоотношений реализуется в виде сбалансированных уровней численности популяций хищников и жертв и в определении характера ее динамики, что рассматривалось в гл. 12.[ …]

Как отмечает Р.Риклефс (1979), существуют факторы, способствующие стабилизации взаимоотношений в системе “хищник-жертва”: неэффективность хищника, наличие у хищника альтернативных пищевых ресурсов, уменьшение запаздывания в реакции хищника, а также экологические ограничения, налагаемые внешней средой на ту или иную популяцию.

Взаимодействия между популяциями хищника и жертвы весьма разнообразны и сложны. Так, если хищники достаточно эффективны, они могут регулировать плотность популяции жертвы, удерживая ее на уровне ниже емкости среды.

Через влияние, оказываемое ими на популяции жертвы, хищники воздействуют на эволюцию различных признаков жертвы, что приводит в конечном итоге к экологическому равновесию между популяциями хищника и жертвы.[ …]

Применение показателя х позволяет оценить природу одного из существенных элементов взаимоотношения между хищником и жертвами.[ …]

Итак, наши исследования показали, что индивидуальное пространственное поведение и территориальные взаимоотношения с конспецифи-ческими особ яки у личинок С. эр1епс1епв сложнее, чем можно было ожидать от сидячего подстерегающего хищника, использующего лишь тактильную сенсорную систему в процессе охоты.

Поведение названных личинок наряду с другими экологическими факторами имеет значение в формировании структуры популяции этого хищника и в его взаимоот>-ношениях с жертвами.

В частности, поведение в какой-то степени влияет на распределение в пространстве мест долговременного пребывания особей и в связи с этим определяет плотность и границы обитания популяции.

Передвижения особей, коррелирующие по частоте и дальности с плотностью популяции, обеспечивают контакт с жертвами во всем местообитании хищников, даже при невысокой их плотности. Данные о способности личинок С. Бр1еп6епэ к ориентированию заставляют думать о значительно больших, чем предполагалось, возможностях их сенсорных систем, по-видимому, используемых в передвижениях и охоте.[ …]

УРАВНЕНИЕ ЛОТКА – ВОЛЬ-ТЕРРА — пара дифференциальных уравнений, позволяющих модельно рассчитать конкурирующие взаимоотношения между двумя видами в системах «хищник — жертва», «паразит — хозяин», «потребитель — корм».[ …]

Поскольку направление сдвига и степень асимметрии кривых распределения показателей элективности характеризуют взаимоотношения между хищниками и жертвами, представляет значительный интерес найти количественный способ выражения этой асимметрии.[ …]

В наиболее четком виде трофически обусловленные циклы численности возникают в условиях взаимодействия пары видов — взаимоотношения типа «хищник —жертва».

Анализу и математической интерпретации этих взаимоотношений посвящена большая литература, начиная с классической модели Лотки — Вольтерра (A Lotka, 1925; V.

Volterra, 1926, 1931) и до многочисленных современных ее модификаций, учитывающих большое число исходных параметров.[ …]

Число трофических связей и пищевая конкуренция были минимальными и эффект стабильности в этой системе поддерживался взаимоотношениями единственного хищника — балхашского окуня, имевшего высокую численность, с его жертвами, которыми были практически все виды (в основном их молодь), обитающие до среднего течения рек.[ …]

Приспособления к биотической среде возникают в процессе видообразования, когда и происходит взаимное приспособление хищника и жертвы, паразита и хозяина и др. При этом хищник приспосабливается к питанию определенного типа жертвой, которая, в свою очередь, вырабатывает у себя приспособления, защищающие ее от полного уничтожения хищником.

Взаимоотношения вида «паразита» и вида «хозяина» складываются в двух формах: они могут быть основаны либо на выживании, либо на уничтожении организма хозяина. В первом случае вид паразит живет в своем хозяине, не уничтожая его, и, наоборот, «заинтересован» в процветании вида хозяина.

При этом паразит использует соки тела или пищу хозяина лишь в той мере, в какой это не наносит организму хозяина существенного вреда. Такие взаимоотношения складываются, например, у кишечных паразитов и их хозяев — хищных рыб. В оптимальных условиях, когда организм рыбы не истощен, эти паразиты не наносят ему существенного вреда.

Они могут вызвать гибель особей популяции лишь в том случае, если нарушаются какие-либо другие взаимосвязи организмов, хозяев и среды. Другое дело, когда паразит приспособился существовать, уничтожая своего хозяина, как, например, промежуточная стадия лигулы, живущая в рыбе.

В этом случае вид паразит часто сильно ослабляет организм своего хозяина, делая его более доступным для хищников, и тем самым обеспечивая себе возможность дальнейшего развития.[ …]

Хотя выявленные закономерности едва ли могут проявляться в чистом виде в реальных природных условиях, где, как правило, нет парных взаимоотношений хищника и жертвы, а существуют пищевые сети и цепи, законы системы «хищник — жертва» имеют не только академическое значение.

Они успешно используются на практике. В роли «хищника» может выступать и растительноядное существо. Это придает выявленным закономерностям более широкий смысл отношений в системе «потребитель — корм».

Для хозяйственной деятельности особенно велико следствие из законов «потребитель— корм» — правило монокультуры: «эксплуатируемые для нужд человека системы, представленные одним видом, равно как и системы монокультур (например, сельскохозяйственные монокультуры), неустойчивы по своей природе» (Ю. Одум. Основы экологии. М.: Мир, 1975.[ …]

Внутренние связи в сообществах чрезвычайно разнообразны. В. Н. Беклемишев (1951) выделил 8 главных типов связей: прямые и косвенные топические, трофические, фабрические и форические. Изучение только одной связи «хищник-жертва» вызвал в 80-х годах огромный поток информации.

Слабо изучены взаимоотношения водорослей и животных. Между тем, фитонциды водорослей и прибрежных растений, по мнению Ф. А.

Гуревич (1978), в совокупности создавали в водоеме наряду с другими экологическими факторами особую среду, которая могла быть и благоприятной и неблагоприятной для жизни животных.[ …]

В самом широком смысле коэволюция означает совместную эволюцию двух (или более) таксонов, которые объединены тесными экологическими связями, но которые не обмениваются генами. Естественный отбор, действующий в популяции хищников, будет постоянно увеличивать эффективность поиска, ловли и поедания добычи.

Но в ответ на это в популяции жертвы совершенствуются приспособления, позволяющие особям избежать поимки и уничтожения. Следовательно, в процессе эволюции взаимоотношений «хищник-жертва» жертва действует так, чтобы освободиться от взаимодействия, а хищник – так, чтобы постоянно его поддерживать.[ …

]

Восемь глав, составляющих эту часть книги, довольно различны по стилю. Эти различия отражают некоторые действительно существующие различия в подходах, характерных для отдельных областей экологии.

При изучении паразитизма и мутуализма наблюдается стремление к углубленному анализу сложных взаимоотношений между организмами и сравнительно мало внимания уделяется роли этих явлений в сообществе, частью которого являются взаимодействующие организмы.

Так, мы многое знаем об экологии клубеньковых азотфиксирующих бактерий, связанных с бобовыми растениями, но нам гораздо меньше известно о роли имеющих клубеньки бобовых в естественных растительных сообществах.

Мы также хорошо знакомы с экологией паразитических червей, населяющих кишечник, но нам мало что известно о том, как зараженность этими паразитами влияет на численность природных популяцией. Несколько по-другому обстоит дело с изучением межвидовой конкуренции.

В этой области возникли очень сложные экспериментальные и теоретические подходы, но мы все еще чрезвычайно мало знаем о том, как часто происходит конкуренция в природе и сколь велика ее роль в естественных сообществах. Можно указать также на контраст между имеющим уже длительную историю математическим моделированием взаимодействий типа «хищник— жертва» и лишь совсем недавним обращением специалистов по моделированию к изучению мутуалистических отношений.[ …]

Основным фактором, определяющим размеры величи» избираемости в какой-либо биологической , системе, бесспорно, яй’-ляется соотношение концентраций ингредиентов, входящих в сочетав пищевого комплекса.

Вместе с тем, бесконечное, разнообраг зие возможных комбинаций, высокая лабильность складывающихся взаимоотношений между хищниками и жертвами и, кроме того, постоянные изменения пищевого- комплекса, происходящие в итоге избирательного уничтожения хищником отдельных, ком понентов, делают настоящий раздел, наиболее, трудным, дла изучения.[ …]

Это преимущество постепенно растет согласно закону (принципу) увеличения степени идеальности (Г. В.

Лейбница), или «эффекту чеширского кота» (Льюиса Кэррола): гармоничность отношений между частями системы историко-эволюционно возрастает (кот уже исчез, а улыбка его еще видна).

Этот принцип практически не имеет исключений, будь то отношения типа хищник — жертва или хозяин — паразит, морфолого-физиоло-гическая корреляция органов в индивиде, взаимоотношение государств в мировом сообществе.[ …]

Нередко польза и вред бывают односторонними. Для льва безразлично, поедают ли грифы и шакалы остатки его пищи (,комменсализм); для жуков-навозников несущественно, что в полете они переносят нематод-копрофагов к новым навозным кучам — их субстрату.

При паразитизме и хищничестве один из партнеров извлекает для себя пользу во вред другому. Эти два типа взаимоотношений, как уже было отмечено ранее, различаются тем, что в первом случае нападающий организм меньше своей жертвы, а во втором — крупнее.

Репродуктивный потенциал, как правило, у паразита больше, чем у хозяина, а у хищника — меньше, чем у жертвы.[ …]

Скорость биологических круговоротов и общее количество вовлекаемого в эти циклы вещества определяются масштабами и экологическими условиями в экосистемах.

Для экосистем характерны различные экологические условия, под которыми подразумеваются экологические факторы внешней среды, прямо или косвенно воздействующие на живые организмы. Эти факторы могут быть абиотическими и биотическими..

Абиотическими (ракшрами являются климат, рельеф местности, почва, свет, тепло, вода, воздух, снеговая нагрузка и др. Биотические факторы порождаются взаимоотношениями организмов: конкуренцией, взаимоотношениями типа “хищник-жертва”, “хозяин-паразит”, симбиоз и др.[ …]

Природная экосистема (биогеоценоз) устойчиво функционирует при постоянном взаимодействии ее элементов, круговороте веществ, передаче химической, энергетической, генетической и другой энергии и информации по цепям-каналам.

Согласно принципу равновесия любая естественная система с проходящим через нее потоком энергии и информации имеет тенденцию к развитию устойчивого состояния. При этом устойчивость экосистем обеспечивается автоматически за счет механизма обратной связи.

Обратная связь заключается в использовании получаемых данных от управляемых компонентов экосистем для внесения корректив управляющими компонентами в процесс.

Рассмотренные выше взаимоотношения «хищник» — «жертва» в данном контексте можно описать несколько подробнее; так, в водной экосистеме хищные рыбы (щука в пруду) поедают другие виды рыб-жертвы (карась); если численность карася будет увеличиваться —это пример положительной обратной связи; щука, питаясь карасем, снижает его численность—это пример отрицательной обратной связи; при росте числа хищников снижается число жертв, и хищник, испытывая недостаток пищи, также снижает рост своей популяции; в конце концов в рассматриваемом пруду устанавливается динамическое равновесие в численности и щуки, и карася. Постоянно поддерживается равновесие, которое исключало бы исчезновение любого звена трофической цепи (рис. 64).[ …]

Начиная с 1935 г. с введением А Тенсли понятия экосистема экологические исследования надорганизменного уровня стали развиваться особенно широко; примерно с этого времени стало практиковаться возникшее в самом начале XX в.

деление экологии на аутэкологию (экологию отдельных видов) и синэкологию (экологические процессы на уровне многовидовых сообществ — биоценозов).

Последнее направление широко использовало количественные методы определения функций экосистем и математическое моделирование биологических процессов — направление, позднее получившее название теоретической экологии. Еще раньше (1925—1926) А Лотка и В.

Вольтерра создали математические модели роста популяций, конкурентных отношений и взаимодействия хищников и их жертв. В России (30-е годы) под руководством Г. Г. Винберга велись обширные количественные исследования продуктивности водных экосистем. В 1934 г. Г.Ф. Гаузе опубликовал книгу «Борьба за существование» (The struggle for existence. Экосистемные исследования остаются одним из основных направлений в экологии и в наше время.[ …]

Конкуренцию принято считать главным организующим фактором сообщества как по причине ее воздействия на размеры ниши, так и на основе определения ниши, данного Хатчинсоном [195]. Это в известной мере вводит в заблуждение, поскольку альтернативным механизмом потенциально может быть и хищничество.

Однако хищничеству нельзя отводить главную роль ни в непосредственном определении видового состава (в пользу этого данных очень мало), ни в предотвращении конкурентного исключения (соответствующие данные относятся главным образом к низшим трофическим уровням и к регуляции разнообразия среди сидячих организмов, конкурирующих за пространство).

Возможно, что в некоторых случаях хищничество служит фактором, непосредственно регулирующим видовое богатство, но конечным механизмом, создающим структуру сообщества, все же остается конкуренция Даже в самых эффектных примерах регуляции видового богатства хищниками, а именно в сообществах приливно-отливной зоны, влияние хищничества просто накладывается на основу, созданную конкурентными взаимоотношениями среди жертв.[ …]

Лишь несколько работ отличаются системным подходом к изучению трофических связей имаго стрекоз, хотя они и не лишены некоторых методических недостатков. Так, в статье по стрекозам агробиоценозов сои во Флориде / Neal, Whitcomb, 1972/ проанализирован видовой состав стрекоз с одновременной регистрацией времени лета, характерных особенностей питания и рациона.

Всего в агробиоценозах сои отмечено 35 видов стрекоз, 9 из которых были массовыми и потенциально могли участвовать в регуляции численности от дельных групп вредителей. Однако полевые наблюдения показали, что только три из них (Erythemis simplicicollis, Pachydiplax longipennis и Perithemis tenera seminole ) оказывали влияние на численность некоторых экономически важных вредителей.

Но авторы отмечают, что все эти виды активно питались и в других биоценозах. Лишь одна равнокрылая стрекоза Anomalagri— on hastatum была постоянно связана с культурой сои.

Какие-либо количественные данные по оценке экономической значимости стрекоз в биоценозах сои в этой работе отсутствуют, осталось неясным их место в системе “хищник — жертва”, взаимоотношения и сосуществование с другими хищниками.[ …]

Этот частный случай в жизни природы указывает на неравномерность развития биосистем.

Забегая несколько вперед, следует заметить, что в целом оно эволюционно однонаправленно и подчиняется закону экологосистемной направленности эволюции: любые эволюционные изменения в конечном итоге направлены экологическими факторами и системными особенностями развития эволюционизирующей совокупности, т. е.

прогресс направляется как внешними, так и внутренними факторами. Внешними для развивающейся системы живого служат все воздействия надсистем — от Вселенной до ближайшей по иерархии, которые выступают как ограничения развития и как механизмы, к которым развивающаяся совокупность живого или с его участием вынуждена адаптироваться.

Развитие каждой из надсистем ведет к изменению условий существования, ужесточающих естественный отбор и одновременно вызывающих усиление мутационного процесса. Может воздействовать также параллельная система. Например, воздействие на организмы пестицидов приводит у части из них к генетически закрепленной адаптации к этим ядохимикатам.

Аналогичные процессы наблюдаются во взаимоотношениях внутри систем «хищник — жертва», «хозяин — паразит». Изменению качества видов в экосистемах сопутствует перемена в видовом составе биоценозов, которые также адаптируются к переменам в окружающей их среде. Это в свою очередь создает новые условия в надсистеме ио отношению к видам, видоизменяет и ужесточает естественный отбор.[ …]

Источник: https://ru-ecology.info/term/19458/

Глава 6а. Взаимоотношения хищника и жертвы в экологическом и эволюционном масштабах времени / История Земли и жизни на ней // Кирилл Еськов ≪ Scisne?

Взаимоотношения «хищник - жертва»

Одной из приоритетных задач современной биологии, несомненно, является создание обобщенной теории эволюции экосистем.

При этом у экологов может возникнуть сильный соблазн начать ее строить в одиночку, опираясь исключительно на данные по динамике современных сообществ и игнорируя “измышления” палеонтологов.

А почему бы и нет? Есть тому пример: эволюцию всех конкретных таксонов животных и растений реконструировали, как всем известно, при самом минимальном участии палеонтологов, опираясь почти исключительно на данные сравнительной анатомии.

Для этого достаточно сходные рецентные организмы располагают ввиде последовательностей, трактуемых как отражение реальной премственности в ряду “предок-потомок” (например, тупайя – лемур – низшая обезьяна – человекообразная обезьяна – человек), и уже потом эти филетические ряды дополняют ископаемыми членами (в нашем случае – австралопитеком, питекантропом и неандертальцем).

Хотя злые языки из числа антиэволюционистов и утверждают, будто филетические ряды мало чем отличаются от известной карикатуры XIX века, изображающей “Чудесное превращение короля Луи-Филиппа в грушу”, это, разумеется, не так.

Настоящая проблема в другом: при реконструкции исторических последовательностей косвенный, “сравнительно-анатомический”, метод действительно предпочтителен (поскольку метод прямой, “палеонтологический”, имеет крупный встроенный дефект в виде принципиальной неполноты летописи), однако он годится не для всякого типа биологических объектов. А именно – он приложим лишь к тем объектам, которые хотя бы в принципе обладают филогенезом, т.е. историческим развитием; иными словами – система должна обладать хорошей памятью относительно своих предшествующих исторических состояний.

В случае таксона память эта обеспечивается передаваемым от предка к потомку “текстом” в виде нуклеотидной последовательности. А вот экосистема подобного наследственного субстрата лишена; она обладает лишьэлементами онтогенеза, т.е.

индивидуального развития (экогенетические сукцессии, о которых речь пойдет в главе 12), но филогенеза у нее, судя по всему, не бывает в принципе.

Так что для изучения истории экосистем “сравнительно-анатомический метод” не годится, и палеонтология, как это ни парадоксально, неизбежно будет играть здесь существенно большую роль,чем при реконстукции филогенезов отдельных таксонов.

Итак, создавать теорию эволюции экосистем должны, на паритетных началах, экологи и палеонтологи, причем первым, по идее, следует создавать основу для актуалистической интерпретации тех фактов, что накоплены вторыми.

К сожалению, в процессе такого “заочного сотрудничества” между экологами и палеонтологами часто возникают недоразумения, связанные с неверным пониманием границ применимости каждого из используемых ими методов.

Одну из таких “конфликтных ситуаций” можно разобрать на примере взаимоотношений хищника и жертвы в докембрийских планктонных экосистемах)[19].

В современной экологии существует достаточно хорошо обоснованная (в том числе и математическими моделями) концепция оптимального питания хищника.

Согласно ей, консумент стремится выбирать пищевые объекты такимобразом, чтобы разность между энергосодержанием пищи и суммарными энергозатратами на ее добывание оказывалась максимальной.

Для каждого конкретного хищника существует определенный размерный оптимум жертв, с наибольшей частотой поедаемых им (лев питается в основном антилопами, хотя в составе его добычи могут оказаться и буйвол, и кролик).

В свою очередь, у жертвы имеется целый ряд эволюционных стратегий, защищающих ее популяции от выедания (увеличение скорости размножения, приобретение криптической окраски или ядовитости, и т.д.); экспериментально показано,что одной из таких стратегий является уход за пределы размерного оптимума.

Из наблюдений над сезонными изменениями в популяциях планктонных ракообразных и коловраток было установлено, что это действительно так; при этом жертва по-разному защищается от тех хищников, что лишь немного превосходят ее по величине, и тех, что относятся к следующему размерномуклассу.

Защитой от врагов первого типа (выедающих особей среднего и мелкого размера) является увеличение собственых размеров жертвы за пределы оптимума выедания. Против врагов второго типа (выедающих самых крупных из жертв) такая стратегия бесполезна, здесь надо уменьшать свои размеры.

Защитой же от комбинированного воздействия хищников обоих типовможет служить изменение формы тела – образование шипов и прозрачных выростов кутикулы (их периодическое появление в популяциях дафний – хорошо известный факт).

Это позволяет увеличить реальные размеры (создавпомехи для врагов первого типа), сохраняя при этом возможно меньшую заметность для врагов второго типа.

Основываясь на этой экологической концепции, а также на эмпирических данных о распространении в геологической истории основных размерных классов фитопланктона (до 16 мкм, 16-60 мкм , 60-200 мкм, свыше 200 мкм) и его морфологических групп (оболочка гладкая или с выростами), М.Б. Бурзин в 1987 г. реконструировал основные этапы формирования планктонной экосистемы (рисунок 22).

РИСУНОК 22. Схема распространения в позднем докембрии и раннем кембрии основных размерных и морфологических групп планктона.

До начала рифея (1,65 млрд лет) фитопланктон состоял почти исключительно из малоразмерных форм с (до 16 мкм). Можно предполагать, что консументы в это время либо были представлены самым мелким размернымклассом (назовем его условно “инфузория”), либо отсутствовали вовсе.

Впрочем, первое более вероятно: из этого времени известны и мелкие шипастые формы, что может быть первым в истории появлением защитных структур у фитопланктона в ответ на пресс выедания первым зоопланктоном.

Для эукариотного фитопланктона, обладающего способностью разрешать “противоречие Виленкина” за счет активных передвижений, выгодно сохранять минимальные размеры тела (что улучшает соотношение поверхность/объем).

Поэтому появление в раннем рифее (1,6 млрд лет) формиз следующего размерного класса (16-60 мкм) может рассматриваться как отражение усиления пресса хищников класса “инфузория”, и соответственно,попытки фитопланктона уйти за размерный оптимум выедания путем увеличения размера [20].

Эта стратегия использовалась фитопланктоном на протяжении всего рифея, т.е. почти миллиард лет. В середине рифея (1,4-1,0 млрд лет) появляются акритархи размерного класса 60-200 мкм; это может рассматриваться как реакция на появление консументов следующего размерного класса – “коловратка”.

К концу же позднего рифея (700 млн лет) фитопланктонные организмы достигают максимального размера за всю историю: помимо доминирующей в это время размерной группы 200-600 мкм в это время появляются, например, гигантские акритархи диаметром до 2-3 миллиметров – это физиологический предел размера для одноклеточных[21].

Доминирование в это время защитной стратегии в виде увеличения размера, при явно подчиненномзначении выростов оболочки, свидетельствует о сильном прессе зоопланктона класса “коловратка”, но при отсутствии более крупных хищников.

Вообще тенденция к однонаправленному изменению размера для жертвы имеет смысл лишь при существовании единственного размерного класса хищников – в противном случае ты тут же попадаешь “из огня в полымя”.

А вот дальше произошел вендский фитопланктонный кризис: разнообразиеакритарх, достигнув незадолго до появления эдиакарской фауны (600 млн лет) своего максимума, резко падает, причем крупноразмерные формы исчезают полностью.

Попытки объяснить этот кризис тем, что фитопланктонные сообщества могли столкнуться в это время с глобальным дефицитом СО2 при избытке О2 (такое сочетание действительно угнетает развитие микроводорослей), кажутся довольно наивными.

Гораздо убедительнее смотрится гипотеза Бурзина о том, что кризис возник в результате появления консументов следующего размерного класса – “циклоп” (до 2 мм), составляющих основную массу современного зоопланктона.

От этого врага уже не могла спасти ставшая стандартной стратегия опережающего ухода в следующий размерный класс – ибо фитопланктон уже “уперся” в физиологический предел размеров тела. Лишь к началу кембрия фитопланктону удалось дать адекватный эволюционный ответ на комбинированное воздействие консументов разных классов: с этого момента (и доныне) доминирующей защитной стратегией дляфитопланктоных организмов становится образование шипов, выростов, экваториальной каймы и т.п.

Мы уделили столько внимания этой гипотезе по той причине, что рисуемые ею взаимоотношения хищника и жертвы кажутся резко противоречащими современной экологической парадигме, основанной на так называемых циклических балансовых моделях (типа модели Лотки-Вольтерра).

Биомассы предыдущего и последующего трофических уровней соотносятся примерно как 10:1 (принцип трофической пирамиды); поэтому ясно, что именно популяция хищника должна подчиняться изменениям в популяции жертвы, но никак не наоборот.

Отсюда, как кажется, естественным образом следует и так называемая “филогенетическая реактивность хищника”: жертваувеличивает скорость передвижения – хищник вынужден перейти к охоте из засады, жертва одевается панцирем – хищник начинает создавать инструменты для его взлома; именно в таком порядке.

Однако многие палеонтологи (В.А.Красилов, В.В.Жерихин, А.С.Раутиан) приходят в последнее время к выводу о том, что балансовые модели – это путь к познанию функционирования сообществ, но не их эволюции.

Все необратимые эволюционные процессы – от глобальных экосистемных кризисов до филогенеза отдельных таксонов – протекают не благодаря, а вопреки сохранению экологического равновесия.

Функционирование сообществ основано на циклических процессах, протекающих с отрицательной обратной связью; для того же, чтобы началось развитие, она должна разрушиться и смениться на положительную обратную связь.

Применительно к системе “хищник-жертва” это должно выглядеть так. Любой эволюционный успех жертвы (увеличение скорости передвижения и т.п.

) хищник ощущает на своей шкуре немедленно; жертве же вобщем-то наплевать на эволюционные приобретения хищника, поскольку в норме тот все равно изымает лишь небольшую часть ее популяции. До тех пор, пока хищник остается в таком реактивном состоянии, система пребывает в равновесии.

Собственно говоря, жертва начинает “замечать” хищника лишь стого момента, как его эффективность превысила некое пороговое значение,в результате чего тот начал подрывать ее ресурсы.

В тот самый момент, когда реактивной становится жертва, а не хищник, в системе и возникает положительная обратная связь по типу “гонки вооружений”, и система, выйдя из равновесия, начинает эволюционировать в неком (причем совсем необязательно в “правильном”) направлении.

На эволюционную роль верхних трофических уровней экосистемы можно посмотреть и с несколько иной точки зрения. Дело в том, что их взаимодействия с нижними уровнями яляются не столько энергетическими (описываемыми в терминах трофической пирамиды), сколько информационными.

Здесь может быть использована аналогия с постиндустриальным обществом, вкотором решающее значение приобретает не уровень производства энергии (как это было в индустриальную эпоху), а оптимизация управления энергопотоками за счет информационных связей.

Именно таким “блоком управления” экосистемы и являются консументы, деятельность которых вызывает эволюционные изменения у их жертв. Как заметил А.С.

Раутиан, само выражение “эволюционные стратегии хищника и жертвы” не вполне правильно: у хищника стратегия есть, а вот у жертвы – одна только тактика[22].

О степени же автономности этого “блока управления” дают наглядное представление именно те палеонтологически документированные ситуации, когда он производит чересчур эффективного хищника, который, по выражениюА.Г.

 Пономаренко, “проедает экосистему насквозь” – как это и произошло при возникновении зоопланктона размерного класса “циклоп”.

Любой эколог скажет не задумываясь, что “этого не может быть, потому чтоне может быть никогда!”, и будет совершенно прав – но прав именно в рамках своего, экологического, масштаба времени.

В эволюционном же масштабе времени такая ситуация (ее можно условно назвать “изобретением абсолютного оружия”) не просто возможна – она, как мы увидим далее, служила реальным механизмом запуска целого ряда крупнейших экосистемных перестроек и филогенетических революций.

Примечания

19. Мы будем употреблять привычный оборот отношения «хищник – жертва», хотя речь пойдет об отношениях между любыми консументами и их добычей (в частности, фитопланктоном).

20. Во всех обсуждаемых случаях, говоря о размерах организмов, имеют в виду так называемый размер, приведенный к шару (РПШ). Например, РПШ взрослого человека составляет 60 см – именно таков будет диаметр шара, имеющего массу 80 кг при плотности человеческого тела.

21. Для одноядерных одноклеточных. Некоторые многоядерные простейшие (например, знакомые нам ксенофиофоры) и сифоновые водоросли могут достигать нескольких сантиметров.

22. Возможна и еще одна аналогия: военная техника («хищник») всегда опережает в своем развитии гражданскую («жертва»), но созданные для военных целей технологии неизбежно приходят потом в мирные области (баллистические ракеты – космонавтика, СОИ – мобильная телефонная связь и т.д.).

Источник: https://scisne.net/a-303?pg=11

7. Отношения типа хищник – жертва

Взаимоотношения «хищник - жертва»

Диапазонотношений типа хищник – жертва довольноширок. Видимо, эти отношения существуютв природе столько, сколько существуетсама жизнь. Эволюцию хищника нельзяотделить от эволюции жертвы, и наоборот.

Соучастники этих взаимоотношений немогут отстать в эволюции друг от друга,потому что это чревато вымиранием, какхищника, так и жертвы.

Хищники,эволюционируя, вырабатывали различныеприспособления, чтобы воздействоватьна жертву, – острые зубы и клыки, быстрыеноги, маскирующая окраска, острыевтягивающиеся когти, стрекательныеклетки, ядовитые железы.

Одни хищникивынуждены быстро бегать, другие достигаютсвоей цели, охотясь стаями, третьиотлавливают преимущественно больных,раненых и неполноценных особей. Жертвы,в свою очередь, развивали специфическиесредства защиты – выросты на теле, шипы,колючки, панцири, защитная окраска,способность быстро прятаться, зарыватьсяв грунт, строить убежища.

В целомэволюция жертвы протекает в направлениитрудноуловимости для хищников. Хищникиже эволюционируют в сторону повышенияэффективности охоты и усвояемости своейжертвы.

Исследуядинамику популяций хищника и жертвы,экологи установили, что в природеколебания их численности в некоторыхслучаях можно представить в видевзаимосвязанных циклов.

Проследимдинамику колебания численности популяциилеммингов (группа видов полевок) ипопуляций других животных, обитающихв тундре. Численность леммингов напротяжении трех – пяти лет резко меняется:в неблагоприятный период в тундреостаются единичные зверьки, во времяпика жизни лемминги крайне многочисленны.

При их обилии тундра заселяется хищниками- это песец, горностай, белая и болотнаясовы, мохноногий канюк, поморник, кречет.И всем им хватает корма. Хищники активноразмножаются и выращивают многочисленноепотомство.

В это время в выводках белыхпесцов может быть до 17 детенышей, а белыесовы в состоянии выкормить до 10 птенцов.

В такиегоды хищники и большинство птиц охотятсяисключительно на грызунов. Кулики, утки,гуси, мелкие воробьиные выкармливаютсвое потомство, несмотря на многочисленныххищников.

Ноесли численность леммингов резко падает,все меняется. Некоторые хищники начинаюткочевать в поисках пищи, другие находятболее доступные жертвы. Многие хищникипочти не размножаются и с большим трудомвыкармливают единичных детенышей.

Подобныегоды повторяются в тундре каждые 3 – 5лет. Подъемы или спады численности жертвнеминуемо влекут за собой увеличениелибо уменьшение численности хищников.Затем цикл повторяется. Регулярныеподъемы и спады численности американскогозайца – беляка в Канаде раз в 9 – 10 леттесно связаны с соответствующимиколебаниями численности рыси.

Хищники- важное звено в пищевой цепи экосистемы.Их наличие способствует направлениюестественного отбора травоядныхживотных, обеспечивает раннее развитиекопытных (некоторые виды антилоп ужеспустя 5 минут после рождения самостоятельнопередвигаются). В первую очередь хищникиуничтожают слабых и больных животных,что особенно важно для малочисленныхпопуляций, находящихся на грани выживания.

Человекоказывает регулярное воздействие нахищников путем прямого отстрела иопосредованно. Например, благодарявыжиганию саванн уменьшается численностьантилоп, что, в свою очередь, вызываетуменьшение числа хищников.

Исследованияпоказали, что наши предки, считая всеххищников врагами, ошибались. Оказывается,не всегда, не везде и не все хищники нашивраги. Так, чрезмерное истреблениеястребов, волков, рысей может привестик нарушению равновесия в природе.

Выдра,поедающая рыбу в водоемах, не враг, адруг рыболова. В водоемах, где количествовыдр уменьшалось, уловы рыбы сначаланезначительно повышались, а затемстремительно падали. Когда выдру начиналиразводить, рыбы тоже становилось больше.

Экологи выяснили, что выдры поедают восновном больных рыб и тем самымрегулируют численность их популяций.

В 1953г. фермеры в штате Колорадо (США) началиповсеместно истреблять койотов – мелкихстепных волков. Так они спасали жизньягнятам и телятам, которых разводилина пастбищах. Однако отсутствие хищниковповлекло за собой вспышку размножениякроликов.

Фермеры, просчитав затраты,сэкономленные на ягнятах и телятах,которых они спасали, отказались от своейзатеи, поскольку она не компенсировалаущерб, наносимый их полям и лугамкроликами. Оказалось, что ущерб откойотов в случае поедания ими домашнейптицы и скота составлял 500 дол.

В остальномпища этих степных волков состоитпреимущественно из мышей и крыс, которые,если бы они не были съедены хищниками,уничтожили бы зерна на 700 дол.

Существуетнесколько классификаций хищников.Наиболее проста таксономическаяклассификация,вкоторой выделяют три типа:

1)настоящие(истинные) хищники,поедающиеживотных. В этом случае хищник нападаетна жертву, убивает ее и поедает целиком.К данному типу хищников можно отнестильва или волка, питающихся зебрами илизайцами, и божью коровку, питающуюсятлей;

2)растительноядныехищники,питаютсятолько растениями. При этом растительноядныйхищник (хищник пастбищного типа) неумерщвляет жертву, а довольствуетсяпоеданием лишь какой-то ее части.Примерами могут служить дикие травоядныекопытные, крупный рогатый скот, колорадскийжук, питающийся культурным картофелем;

3)всеядныехищники, питаютсякак животной, так и растительной пищей.

Например, бурый медведь, который веснойлакомится первой зеленью, древеснымипочками, летом с удовольствием поедаетягоды, зерна хлебных злаков, не прочьотведатьиживотной пищи. Его жертвами становятсянасекомые, птицы, рыбы, мелкие млекопитающие.

На Дальнем Востоке взрослый крупныймедведь, накапливая на зиму жир, съедаетза сутки до 100кглосося. Интересно, что медведи южныхмест обитания – преимущественновегетарианцы.

Средивсеядных есть хищники, питающиесяживотными ослабленными, больными истарыми, но оставляющие в неприкосновенностиособей, способных к размножению.

Такиедействия хищников идут на пользупопуляции, которая в результате выбраковкинеполноценных особей избавляется отбалласта. В то же время существуютхищники, питающиеся особями всехвозрастных групп без разбора.

Такой типхищничества нарушает потенциал ростапопуляции жертвы и может повредить ей.

Источник: https://studfile.net/preview/1149883/page:26/

24. Взаимоотношения по типу хищник-жертва. Типизация поведения животных при охоте. Приспособление жертвы

Взаимоотношения «хищник - жертва»

Взаимоотношения, которые положительны для одного вида и отрицательны для другого (+,-), характеризуются как хищничество и паразитизм.

В самом широком экологическом смысле хищничество представляет собой главную силу, обеспечивающую передвижение энергии и материалов в экосистеме.

Поскольку причиной гибели является хищничество, эффектив­ность, с которой хищники находят и схватывают свою добычу, определяет скорость потока энергии от одного трофического уровня к другому. В отличие от конкуренции хищничество – односторонний процесс, т.к.

хотя оба вида воздействуют друг на друга, изменения во взаимоотношениях, благоприятные для одного из них, наносят вред другому.

Типичное хищничество встречается тогда, когда одно животное (хищник) ловит, убивает и поедает другое, менее удачливое животное (жертву). Хищни­ками обычно называют организмы, которые ловят и умерщвляют свою добычу. Типичным примером могут являться любые животноядные виды. Для активных хищников характерно специальное охотничье поведение.

Если размеры жертв намного меньше размеров питающихся собирает добычу. Подобное «собирание» характерно, например, для многих насекомоядных птиц (ржанок, ласточек и др.). Однако между типичным хищничеством и собирательством возможен ряд переходов. Например, сорокопуты и мухоловки подстерегают и затем нагоняют жертву, т.е.

ведут себя как типичные хищники.

В основе хищничества лежат прямые трофические связи. В этом случае совместная эволюция трофически связанных популяций приводит к выработке противоположно направленных коадаптаций:

  • у жертв они способствуют снижению пресса хищников,
  • у хищников – повышению результативности охоты с учетом противодействующих приспособлений жертв.

Поскольку хищники – активные животные, у них вырабатываются определенные приспособления к поиску, преследованию и умерщвлению добычи. Для хищников характерно хорошее развитие органов чувств (зре ния, обоняния). Во-вторых, у хищников более сложное поведение, выражающееся в особых способах нахождения, преследования или, наоборот подстерегания, добычи.

В связи с этими двумя аспектами у хищников лучше развита и сложнее нервная деятельность. Для хищников характерны и некоторые физиологические перестройки организма. Например, их пищеварительный тракт укорочен, а ферментный комплекс отличается обилием протеолитических ферментов и их высокой активностью.

В некоторых случаях (у птиц) могут перевариваться даже кости жертв.

Способы защиты у животных, которые могут быть потенциальными жертвами, также весьма разнообразны. По механизму проявления их можно разделить на:

В первом случае у потенциальных жертв развиваются разнообразные механизмы избегания, вырабатывается быстрота реакции, инстинкты обманного поведения и т.п. Пассивная защита развивается в основном у малоподвижных животных.

Приспособления жертв для защиты от хищников могут быть различными:

  1. морфологическими;
  2. поведенческими
  3. физиологическими.

Морфологические средства защиты – это средства индивидуальной защиты сидячих или малоподвижных животных.

К ним можно отнести панцири че­репах и броненосцев, раковины моллюсков, стрекательные органы кишечнополостных, трихоцисты инфузорий, «колючки» ежей, дикобразов, колюшки, волосистый покров некоторых гусениц и многие другие образования.

Однако эти приспособления не всегда гарантируют полной безопасности организма. Например, некоторые хищники могут поедать ежей, волосистых гусениц склевывают кукушки и иволги, соловьи способны «околачивать» их для сбивания волосков, а затем уничтожать.

Поведенческие механизмы защиты направлены на убегание, активную оборону, отпугивание или затаивание.

Наиболее эффективными средствами защиты являются самые разнообразные физиологические механизмы. У некоторых асцидий в тунике содержится кислый секрет, обладающий отпугивающим действием по отношению к хищным рыбам и ракообразным. Ряд животных обладает ядовитыми железами или выделяет неприятно пахнущие жидкости.

Различают два типа хищников. Хищники первого типа питаются главным образом «бесполезными» для популяции особями, уничтожая больных и ста­рых, более уязвимых молодых, а также не нашедших себе территории особей низшего ранга, но не трогают особей, способных к размножению, которые со­ставляют источник пополнения популяции жертвы.

Хищники другого типа так эффективно питаются особями популяции жертвы, что могут серьезно нару­шить потенциал ее роста. Однако в данном случае у жертвы обычно есть ко­зырь – она обладает значительной плодовитостью.

Например, тля не имеет практически никаких защитных приспособлений (исключение может состав­лять только криптическая окраска отдельных видов под фон листа или стебля), но она чрезвычайно плодовита.

Хищничество — взаимоотношения, при которых один из участников (хищник) умерщвляет другого (жертва) и использует его в качестве пищи. Например, волки и зайцы.

Состояние популяции хищника тесно связано с состоянием популяции жертв. Однако при сокращении численности популяции одного вида жертв, хищник переключается на другой вид.

Например, волки могут использовать в качестве пиши зайцев, мышей, кабанов, косуль, лягушек, насекомых и т.д.

Частным случаем хищничества является каннибализм — умерщвление и поедание себе подобных. Встречается, например, у крыс, бурых медведей, человека.

Источник: https://vseobiology.ru/ekologiya-zhivotnykh/712-24-vzaimootnosheniya-po-tipu-khishchnik-zhertva-tipizatsiya-povedeniya-zhivotnykh-pri-okhote-prisposoblenie-zhertvy

Взаимоотношения «хищник – жертва»

Взаимоотношения «хищник - жертва»

Взаимоотношения «хищник – жертва» представляют звенья процесса передачи вещества и энергии от фитофагов к зоофагам или от хищников низшего порядка к хищникам высшего порядка.

Как и при отношениях «растения – фитофаг», ситуации, при которой все жертвы будут съедены хищниками, что в конечном итоге приведет и к их гибели, в природе не наблюдается. Экологическое равновесие между хищниками и жертвами поддерживается специальными механизмами, исключающими полное истребление жертв. Так жертвы могут:

– убегать от хищника. В этом случае в результате адаптации повышается подвижность и жертв, и хищников, что особенно характерно для степных животных, которым негде прятаться от преследователей («принцип Тома и Джерри»);

– приобретать защитную окраску («притворяться» листьями или сучками) или, напротив, яркий (например красный цвет, предупреждающий хищника о горьком вкусе. Общеизвестно изменение окраски зайца в разные времена года, что позволяет ему маскироваться летом в листве, а зимой – на фоне белого снега;

– распространяться группами, что делает их поиск и промысел для хищника более энергоемким;

– прятаться в укрытия;

– переходить к мерам активной обороны (травоядные, имеющие рога, колючие рыбы), иногда совместной (овцебыки могут занимать «круговую оборону» от волков и т.д.).

В свою очередь хищники развивают не только способность к быстрому преследованию жертв, но и обоняние, позволяющее по запаху определить место нахождения жертвы. Многие виды хищников разрывают норы своих жертв (лисы, волки).

В то же время сами они делают все возможное для того, чтобы не обнаружить своего присутствия. Этим объясняется чистоплотность мелких кошачьих, которые для устранения запаха много времени тратят на туалет и закапывают экскременты. Хищники одевают «маскировочные халаты» (полосатость щук и окуней, делающих их менее заметными в зарослях макрофитов, полосатость тигров и т.д.).

Полной защиты от хищников всех особей в популяциях животных‑жертв также не происходит, так как это привело бы не только к гибели голодающих хищников, но в конечном итоге – к катастрофе популяций жертв.

В то же время при отсутствии или снижении плотности популяции хищников ухудшается генофонд популяции жертв (сохраняются больные и старые животные) и ввиду резкого увеличения их численности подрывается кормовая база.

И.В. Стебаев и др. (1993) образно сравнивают отношения видов‑хищников и их жертв с отношениями между двумя флотами, каждый из которых постоянно усиливает свою огневую мощь и наращивает толщину брони. Но эти флоты никогда не вступают в генеральное сражение.

Тем не менее даже при столь богатом арсенале средств защиты у жертв и нападения у хищников экологическое равновесие в паре «хищник – жертва» только за счет их биотических потенциалов невозможно. И в этом случае, как и в отношениях фитофагов и растений, необходимо третье звено пищевой цепи – естественный «враг» хищника – хищник более высокого порядка или паразит.

В зависимости от характера жертвы и типа хищника (истинный, убивающий жертву сразу, или пастбищник, использующий ее многократно, как, например, оводы или слепни) возможна разное соотношение динамик их популяций. При этом картина осложняется тем, что хищники редко бывают монофагами (т.е.

питающимися одним видом жертвы по типу «преследования»). Чаще всего, когда истощается популяция одного вида жертвы и ее добыча требует слишком больших затрат сил, хищники переключаются на другие виды жертв.

Кроме того, одну популяцию жертв может эксплуатировать несколько видов хищников и паразитов.

По этой причине часто описываемый в экологической литературе эффект зависимости численности популяций жертв и хищников – пульсация численности популяции жертвы, за которой с некоторым запаздыванием пульсирует численность популяции хищника («эффект Лотки – Вольтерры»), – выражен далеко не во всех парах «хищник – жертва». П.В. Турчин (2002) считает осцилляторный (колебательный) характер динамики системы «ресурс – потребитель», которая включает отношения типа «фитофаг – растение» и «хищник – жертва», третьим законом популяционной экологии.

При интенсивной эксплуатации популяций фитофагов человек нередко исключает из экосистем хищников (в Великобритании, к примеру, есть косули и олени, но нет волков; в искусственных водоемах, где разводят карпа и другую прудовую рыбу, нет щук). В этом случае роль хищника выполняет сам человек, изымая часть особей популяции фитофага.

При этом он должен руководствоваться экологическими нормативами «макисмально допустимого урожая, МДУ», отражающими скорость восстановления плотности популяций. К примеру, без риска разрушить популяцию северного оленя из нее ежегодно можно изымать до 40% животных, а из популяции лосей – только 20%.

Примерно также показатель МДУ используется при эксплуатации популяций растений.

Контрольные вопросы

1. Как жертвы «обороняются» от хищников?

2. Как хищники совершенствуют систему преследования жертв?

3. Какие дополнительные условия необходимы для формирования экологического равновесия в паре «жертва – хищник».

4. Почему «эффект Лотки–Вольтерры» в природе проявляется не всегда?

5. Что такое МДУ?

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Источник: https://studopedia.ru/17_19645_vzaimootnosheniya-hishchnik--zhertva.html

Book for ucheba
Добавить комментарий