Зоотоксины как алломоны

����������

Зоотоксины как алломоны

� � � � � � �

� � � � � � � � � �

��������:

������� �. �.

����������, 1999 �.

1. ������� ��� �������

��� �������� �������� �������� � ������������� ��� ������������ �������� ������� �������� ����� ���������� ����������� ��������� ��� � �������. �������� �� ��� ���������� ��� �� ����� ������ ��������� ��������? ����������� � ���� ������� ���������� ����������, ������������ ������� ������������, �. �.

��������� � ����������� ����������� �������� ������� ��������� ����������������� (����������) ��� ������ ��������� ���������. ��������� ����������� �������� �������� ��������, ���������� ��������������� ���������������� � ���������� ��������� � ���������� �������� ���������. ����� �� ����������� ������� �������� ��������� ������� ���������� �������.

������������ ���������� ����� ��������, ���������� �� ��������� ��������, ����� ������� ��������� � ����� �� ��������, ���������� ������������ �������� ������� �������.

� ��������� ����� ������ ������� ���� ����� ������� � ��������������� ����������� �������� (���������� �� ��� �������), ����������� �� ���� ��� ����� ��� ��� ������ ��������� ���������. ��� ����� ���������������� ����������� ������ ��� � ����� ��, ����������, ��� �������, ����������������� ������ ��������� ������������� �������.

������ ������ ��� ��������� � �������� ������������������ �������� ����� �������� (����, ���������, ������� � ��.).

� ���� ������� ����� ������� ������ ������������ ��� ����������� ����� ��������, �������������� �������� ������������� ������� ������� (����������, �����������, �������������, �������������, �������������) ���� ����������� ��� ���������������� ��� ������������������ ������� (������������, �����������, �������������). � ���������� ��� �������� ������� ����� ���������� �������������� ���������� ���������� ���������� �������������, ����������������� ������� ������������� �����������.

2. �������� ������ ������������������ �������� �����������.

����������������� �������� ����������� ������� � ����� ��������� �������������: ��������� ���������� ������� ����������� � ���������� ���������� �� ������������ ��������. ��� ��� ����������� � ���������� (�������������) � ������������������� �������������, ��������� �������� �������� ����������� ���������� � ������ ������� ��������������� ������������� ��� ���������.

�������� ���������� �������� ����������� �������� �� ������������ ������� ������������, ������������, �������� � ������ ����, ����������� ������������� ������� �������� �������� ��� �� �������� � �����, ��� � �� ��� ��������� �������������� ������� � ������. �������� ������ �������������� ����������� ����� �������� ��� �������� �� �������������, ��������������� � ���������������.

2.1. ������������� .

� ������������� ����������� ��������� �� ��������������� �������� ����������� � �������� ����������� �������� � ����������� ���������� �������� �������������� ���������, ������� � ��������� �������� ��������� ����������������� ��������� � ���������� � ��� ������.

����������� � ���� �� �������� �������������� ����������, ���������� ������������� ���������� �����������. � ����������� ������������ � ������������ ����������� ������� �������� � ���������, ������� ������� �������� ���� (DL50 ), �.�. ����, ���������� ������ 50% ����������������� �������� � ������� �������������� ��������� ������� (������ 12 ��� 24 �).

������� ��������, ��� DL50 � ������� ������ ������� ����������� ���� (ED50 ), ���������� ��������� ������ � 50% �������. ��������� � ��������� ��������� �������� ����� ������������ � ����������������� �������������, ����� ��� ��������� �������������� ������� ������� �������������� �� ����������, � ��������� ��� ���������� �����-���� ��������������� �������.

��� �������������� ����������� ���������� ������ ��� ������� �������� �������� ����� ���������� �������� ��������� (�. �.) � ���������� ��������, ������� ����������, ����� ����� ���� ������ 20 � � ������� 20 ���. ������ ���������� ��������� ���������� � ���������� �. �., ������������ � 1 �� ��������.

��������, ���������� ������������� �� ��� ��������������� ������� Taricha tarosa ���������� 3000 � �./��. ��� ��������, ��� 1 �� �������� ����������, ����� ����� 3000 ����� ������ 20 �.

��-�� ������� ����������� ���������� ������ �������� ������ ���������� � ���������� ��������, ����������� ������� ���� ���������� ����� � �� ��������� 1 ��/�� (����. 1).

������� 1.

������������� ����������� ��������� ����.

�� (������) � �������� ��� ���������DL50 ����, ���/��
������ �����10000
�������� (�������� ���������)1000
����� (������ ����������� ��������)100
����������� ����� (Naja oxiana)75
����������� ��������� (Androctonus australis)9
������������� (�� ���� ���� Tetradon)8
����������� (�� ������������� Gonyaulax sp.)8
������������� (������ �� ������� Phyllobates sp.)2
��������� (�� ��� ���� Oxyuranus scutellatus)2
���������� (�� ���������������� Palythoa sp.)0,15

2.2. ���������������.

��������������� ����������� ������� �������������� ����������, �������������, ����������� � ��������� �������� �� ����������.

��� ������ ����������� ����������� ������ �������� ����������� ���� �� �������� � ��������. ������������ ���� �������� ������ �������������� �� ����������� (����� ��������������� �����) � �������������� (����� ��������������� �����).

� ������������ �������� ���� �������� ����������� � �������� ������ ������������ ������������� ������ ������������ ������������� �������� ��������� � ���������� � ���������� �������� ��������.

��� �������, �������� ������� (����, ���������, �������������) �������� � ������� ������������ ��������� �������� �������������, ��� ��� ������ �� ��� ����������� ���������������� ����������. �������� ������� ���������� ������� ���������� � ��� ����������� �������� (����������� ��������� �������, ������� ���, ��������� � ��.).

��������� ��������, ���������, ������������� ���� ��� � ���� ��������, ������������� ������� ������� �� ��������� �������� ������ � ��������� ������������ ����������� �������. � ������������ ������ �������� �������� ������������ ������� ������������.

�������� � �������� �� �������������� ������ ������������. ������������ ������� �� ������������� ��������� ������������� �������, � ������� ������� ������ ����������, ��������� (�������������� ��������), �������������������� � ������������ �������.

��� �������������� �������� (�����, ��������) � ����� ���������� ���������� ��������� ���� ���, �� �������� ���������� ����������� �������� � ������������� � ����������� �������.

�������� ������������ ��� �� ������ ���������� �������� �������� ������������ �������.

����������� ����������� ������������ � ��������� ������������ ���������� ������������. � ���������, ���������������� ����������� � ��������� ���������� � �������� ������������� ������� ������������.

���������������� � ������������ ���� ������������� ������������� �������������� ��������� �������� � �����������.

� ��������� ����� � ����� ��������� �������� ���� ���������� �������� �������, �������������� ��������������� �������� ������� ����.

��� ��������� ����������� �� ��������� �������� ������� �� ���� ��������� ����� � ������ � ������� ������������������ �������� ��� ���������� ������������. �������� ���������� ����� ���������� � � ������� ����������, �������� � ������� �������� ������.

2.3. ���������������

��������������� ����������� ������� �������� �������� ������� ���� �������, ����������� � �������� ��������. �������� ����������� ����� ������ ������� � ������������ (�����������) ��������. � � ��� � � ������ ������ ���������� ��������� ������ � ������������ �������.

�������� ����������� ������������� � ����� ��� ���������� ����������� ���������� �������. � ����������� �� ���������� ������� ���� ������� �������� ����� ���� ������� (��� ����������������, �����, �����������, ���������� ���������); � ������� ������� ���������� � ������� (����������) ���������� �����.

� ������ ������� ����������� ����� �������� ����������, ������������� ����� ���������� ��� �� ���������� ���� (��� ������, ����������). ����� ��������, ��� ������� ������� ��������, ��� �������, �� �����������, ��� ��� ������������ ���������� �������� ����������� � ��������� ������������ ������.

�������� ���������� ������������� ������� ������� �� ����� �������� �������� � �� ����������� ��������� ����� ������������� �������.

������ �������� � ������������ ������������ ������� ���������� ������������ ����� � �� ������������ ��������, ��������� � �������� �� ���������������� ��� ��������������� � � ��������������� ���������� ��������������� ��������� ������� ������� ���� ����������� �������.

��� �������� �������� ����������� �� �������������, ��������, ��������� � ������������ ������ � ������ ������� �������� ������������� ��������, �� ������� ���������� �������� ���� ��� ����� �������.

����� ������� – ����������� ���������� ����������� � ������� �����������, ��� ��������� �� ������ ������ ��������� ����������, �� � ������������ ���������� ��� ��������� � �������������� ���� ����������� ��������.

��������� ������ ������������� ����������� ����� ������� �������������� ��������������� � ������� ������������� ������� ���� � ����������� ��������� ������� ������� ������� � �������������� �������� �������, ��� � ����������. � ������, ����� ������ ����������� �� ��������� ���������� ����������������, ������� � �������� �������� ��� ���������.

��� �������� ����� ���� ������������� ��� ���������� ������ ��������������� �������. ����� ���������� ��������� � ���� ������������ ���������� ��������������� �����������, ������� ��������� ������������ �������, ������ ��� ����� ���������. ������� ������������� �������� ����������� ���������� �� ������ ������� ������������ �������� �� ����������� �� ��������� � ���������� ��������� (��������, � ����������).

��������� ��� ����������� �������� �������� ������� ������� �� ����� ������ � ��������, ������� ����� ���� ������� (�����������) ��� ����� ������� (������������������, ����������� � ��.). ������ ��������������� ����������� �������� ��������������� �� ��������, �. �.

����������� ���������� ������������ ������-������, �� ���������� ������, ���� ���� ��� ���� ������ ��������� � ���������������� ��������. � ������ ��������������� ����� �������� ������� � ���������.

�������� ������� � ������� ���� ���������� ������������ ����������-���������������� ������������ �������� � �� �������� �������������� �����������, �������������� ��������� ��������� � ���������� � ��� �������� �������.

� ���������� ������, ����� ���� �������� ������� [T] ����������� � ����� ���������� [P] (��� ������� �������), ����������� ��������� �������-�������� [TP] ����������� ����������

[T] + [P] [TP], ���

k 1 – ��������� �������� ����������� ��������� [TP]

k -1 – ��������� �������� ����������� ����� ���������

��������� �������� ������ � �������� �������: k 1 / k �1 = �� �������� ���������� ��������, � �������� �� �������� � ���������� ����������� �� .

�������� �� ����� ������������ ��������, ������� 50% �������, � ����� ���� ������� �� ������� ����������� ���� � ������.

������ ��� ������ �������� �� , ��� ���� �������� ������� � ������� ��������� (�� � ���������� ��������� ��������� (�� ), ��������������� ����������� ��������� ������� � �������� ��� �������� �������� ��������� �������������� �������).

2.4. ��������� ����������� ��������������� �����������

������� ���������� ����������� ����������� ���� ��������� ������������� ������� � ������������ � �� ������� ��������, ����������������� ������� �������������� �������� �� ������������ ������������.

������, ��������, ������������ ����, ���������� �������� ����������� � ������-�������� ��������; ������� ������� (�������������), ��� (�������������), ���������� (�����������), ����������� ��������������� �������� �������� �� �������� �������; �������� ���� ����� � �����������, �������������� �� ������� ����������� �����, � ��.

�� ����� ���������� ��������� ������� ���������� ������������� ������ ������������, � �� ����� ����� ��������� ������������� � ����������������� ����������, ���������, ��������, ���������������� ����������� � �������������� �����.

��������� �� ���� ���������� ����� ������� ������� ���������� ��������� � ��� ������, ��� ��� �� ����������� � ��������� ���������� � �������� ��� ���� �������������� ( ����������� ����������). � ���� ������, �� ��������� ������ (1978): ����������� �������� ��� ���������� ������, ��������� ������������� ���� ������������� ����� �����������.

������ ������ ����������� ��������� ���� ���������� ����������� ����������, �������������� � � ��������� ����������.

� ��� ��������� �����������, ��������, ������������ (���������, ������������, �������), ����������� ������, ��������� �������� � �� ����������.

����������� ������ ���� ���������� ���������� ������������� ���������, ����������� ����������� ��������������� ������� �� ����������� ������������ � ���������.

������ �������� � ��������� �������� ����������� ����� ��������������������� �������, ������������� �������������� ���������� ��������������� �������� ������� ��� �������� ����������� ����.

��������, ������������� ���������� �� ������ ������ ��� �������� �������������������� �������� ���� �����������������; ��������� ������������� ��������������� ��� �������� ������� ��������� � ������������� ���������; ���������������������� �������� ������� ����.

��������������������� ������� ������ ������� ���� � ���������� ���������� ������������.

������������� �������� ����������� ��� �� ����������� ������� � �������������� ���� ��� ������ ������ ��� ���������. �������� �������� ����������� � ������� ��������� ����������: ����������� (��������), ������������� (�������������) � ��������� ������. ��� ��������� �� ������ �� ������ ���� ��������� �������������� (���������������) ��������.

��� ����������������� �������� ����������� ������ �������� ����������� ���������� ����� ������� ������������. ��� �������, �������� ����������� �������� �� ����������� ������������ �������� (�����, ������, �������� � ��.).

��� ��������� �������� ������������ ���������� ������������, ���������� � ��������� ������������. ������ ������� ���������, ��� ������� ���������� ����� ������������� �������� ���� � ��������� �� �����������.

������� ����� �����, ��� �������� �������� ������� ��� ������ ������� ��������� ���������.

Источник: https://zinref.ru/000_uchebniki/00500biologia/000_lekcii_biologia_01/392.htm

Зоотоксины как алломоны: В соответствии с классификацией Р.Уиттекера и П.Фини природные яды, в

Зоотоксины как алломоны

В соответствии с классификацией Р.Уиттекера и П.Фини природные яды, в том числе животного происхождения, или зоотоксины, относятся к алломонам. Природа дает нам огромное разнообразие примеров химической природы ядов, их биологической активности, способов и мест образования в теле ор- ганизма-продуцента.

Наряду с различиями существуют и черты общности, позволяющие сгруппировать ядовитых животных по определенным признакам. Ниже приводится токсинологическая характеристика ядовитых животных по Е.Н.Павловскому (1950) в модификации Б.Н.Орлова и Д.Б.Гелашвили (1986).

Всех ядовитых животных можно разделить на две большие группы: первичноядовитые и вторично-ядовитые. К первично-ядовитым относятся животные, вырабатывающие ядовитый секрет в специальных железах или накапливающие ядовитые метаболиты в своих тканях и органах. Как правило, ядовитость первично-ядовитых животных присуща всем особям данного вида.

К вторично-ядовитым относятся животные, аккумулирующие экзогенные яды и проявляющие токсичность только при приеме в пищу. Примером тому могут служить пластинчато-жаберные моллюски, накапливающие яд динофлагеллят; насекомые-фитофаги, питающиеся на ядовитых растениях; рыбы, вызывающие отравление типа сигуатера и др.

Первично-ядовитые животные различаются по способам выработки яда и его применения и делятся на активно- и пассивно-ядовитых. Активноядовитые животные, имеющие специализированный ядовитый аппарат, снабженный ранящим устройством, называются вооруженными.

В типичном случае ядовитый аппарат таких животных имеет ядовитую железу с выводным протоком и ранящее приспособление: зубы – у рептилий, жало – у насекомых, колючки и шипы – у рыб. В деталях строение ядовитого аппарата может варьировать.

Однако для всех вооруженных животных характерно наличие ранящего приспособления, позволяющего вводить ядовитый секрет в тело жертвы парентерально, т.е. минуя пищеварительный тракт. Такой способ введения яда следует признать наиболее эффективным для ядообразующего организма.

Другую группу активно-ядовитых животных составляют организмы, ядовитые аппараты которых лишены ранящего приспособления – невоору женные ядовитые животные. Примерами могут служить кожные железы амфибий, анальные железы некоторых насекомых, Кювьеровы органы голотурий.

Ядовитые секреты таких желез вызывают токсический эффект при контакте с покровами тела жертвы. Чем энергичнее идет всасывание ядов с таких покровов (особенно слизистых), тем эффективнее его действие.

У пассивно-ядовитых животных ядовитые метаболиты вырабатываются в организме и накапливаются в различных органах и тканях (пищеварительных, половых), например, у рыб, хвостатых амфибий, моллюсков, насекомых. Таким образом, токсинологическая классификация ядовитых животных может быть представлена следующей схемой. Пассивно-ядовитые и вторично-ядовитые животные представляют опасность только при попадании в пищеварительный тракт, однако существенным различием между ними является постоянство ядовитости (видовой признак) для первых и ее спорадический характер для вторых.

Яды как химические факторы межвидовых взаимодействий занимают особое место среди других алломонов, поскольку в конечном итоге служат для убийства хищника или жертвы.

Но даже в случае агрессии яды применяются только для добычи пищи, бесцельное убийство не свойственно животным. Каковы основные пути возникновения и развития ядовитости среди животных? Ответить на этот вопрос можно, лишь подробно изучив химическую природу токсинов и их биологическую роль. К сожалению, для многих групп животных такие сведения еще страдают фрагментарностью, ибо современный этап зоотоксинологии – это, по существу, этап активного накопления фактических данных о химической природе зоотоксинов и механизмах их действия. Если обратиться к табл. 5, то нетрудно заметить, что в качестве средств нападения и защиты животные используют широкий круг химических соединений. Среди них имеются сравнительно простые органические соединения (спирты, кислоты, альдегиды, эфиры), более сложные изо- и гетероциклические соединения с изолированными и конденсированными ядрами и, наконец, токсины белковой природы (олиго- и полипептиды, ферменты). В их число входят и чрезвычайно токсичные соединения, относящиеся к категории ультраядов (DL5o менее 1 мг/кг). К ним относятся нейротоксические полипептиды змей, паукообразных, гетероциклические токсины динофлагеллят и рыб, токсические алкалоиды амфибий и др. Химическая природа зоотоксинов Таблица 5

НебелковыеБелковые
Таксонизо- и гете- роцик- личе- ские али- фа- тиче-

ские

олиго- и полипептиды фер мен

ты

Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)
Подтип Жгутиконосцы (Mastigophora)+
Тип Губки (Spongia)+++
Тип Кишечнополостные (Coelenterata)
Класс Гидрозои (Hydrozoa)+++
Класс Сцифоидные медузы (Scyphozoa)+++
Класс Коралловые полипы (Anthozoa)++++
Тип Немертины (Nemertini)
Подкласс Невооруженные (Anopla)+
Подкласс Вооруженные (Enoppla)+
Тип Кольчатые черви (Annelida)
Класс Многощетинковые (Polychaeta)++++
Тип Членистоногие (Arthropoda)
Класс Ракообразные (Crustacea)+
Класс Паукообразные (Arachnida)+++
Класс Многоножки (Myriapoda)++++
Класс Насекомые (Insecta)++++
Тип Моллюски (Mollusca)
Класс Брюхоногие (Gastropoda)++++
Класс Двустворчатые (Bivalvia)+
Класс Головоногие (Cephalopoda)+++
Тип Иглокожие (Echinodermata)
Класс Морские звезды (Asteroidea)+
Класс Морские ежи (Echinoidea)+
Класс Голотурии (Holothuroidea)+
Тип Хордовые (Chordata)
Класс Круглоротые (Cyclostomata)+
Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) />+
Класс Костные рыбы (Osteichtyes)+++
Класс Амфибии (Amphibia)++++
Класс Рептилии (Reptilia)++
Класс Млекопитающие (Mammalia)+

Высокая биологическая активность этих соединений объясняется их избирательным действием на определенные биосистемы (холинорецепторы, ионные каналы и др.), нарушающим нормальное функционирование этих систем. Для организма-реципиента эти вещества являются ксенобиотиками, так как не встречаются в нем в естественных условиях. Другая группа химических соединений, присущих ядам, находится и в организме реципиента (ацетилхолин, биогенные амины, различные ферменты). Токсическое действие этих соединений связано с их передозировкой. Очень часто биогенные амины вызывают алгогенный (болевой) эффект, имеющий значение биологического сигнала о вредности данного ядовитого животного. Важную роль в патогенезе отравления зоотоксинами играют аутофармакологические реакции, обусловленные массивным высвобождением в пораженном организме физиологически активных веществ (кининов, медиаторов, циклических нуклеотидов, эндогенных опиатов, гормонов) под влиянием компонентов ядов. В настоящее время представляется возможным лишь в самых общих чертах наметить основные пути эволюции ядовитости у животных. Можно представить, что на ранних этапах эволюции в качестве ядов выступали только метаболиты, либо выделявшиеся в окружающую среду, либо накапливающиеся в организме. Эта примитивная форма ядовитости неизбежно должна была смениться возникновением и развитием специализированных структур или органов, продуцирующих яд. Вначале – в основном за счет усиления защитной функции эктодермы (немертины, полихеты, иглокожие, кишечнополостные), затем возникновение таких ядовитых органов происходит на базе экзокринных или эндокринных желез. Так, у перепончатокрылых ядовитый аппарат филогенетически тесно связан с половой системой, у головоногих моллюсков и змей – с пищеварительной. Вместе с тем у очень большого числа видов сохраняются черты примитивной ядовитости, т.е. аккумуляция ядовитых метаболитов в различных тканях и органах (рыбы, амфибии, насекомые). Ядовитые аппараты различных животных отличаются большим морфологическим разнообразием. Достаточно сравнить нематоцисты кишечнополостных, педициллярии иглокожих, хелицеры паукообразных, жало перепончатокрылых, ядовитые зубы рептилий, кожные железы амфибий. Вместе с тем имеется и определенное соответствие между химическим составом яда, морфологическими особенностями ядовитого аппарата и биологической спецификой действия того или иного яда. Так, ядовитые секреты подавляющего большинства изученных к настоящему времени вооруженных активно-ядовитых животных представляют собой сложные смеси токсических полипептидов и ферментативных белков (яды змей, перепончатокрылых, пауков, скорпионов, кишечнополостных и некоторых других). Характерно, что эти яды активны в основном при парентеральном введении, а при введении внутрь расщепляются пищеварительными ферментами. Отсюда становится понятной и морфологическая специализация ядовитого аппарата, снабженного ранящим устройством. С другой стороны, животные, обладающие невооруженным ядовитым аппаратом, во многих случаях имеют яды небелковой природы (амфибии, муравьи, жуки, многоножки и др.). Некоторые из них эффективно используют принцип ферментативного катализа для выработки защитных соединений из неактивных предшественников. Яд пассивно-ядовитых животных в естественных условиях эффективен при попадании с пищей. Примером тому может служить тетродотоксин, суругатоксин, токсины динофлагеллят и некоторые другие, которые также являются небелковыми ядами. Интересно проследить взаимосвязь между биологией того или иного вида ядовитых животных и особенностями продуцируемых ими ядов. Как правило, хищнический образ жизни сопровождается развитием вооруженной формы ядовитого аппарата (змеи, скорпионы, пауки, актинии, осы), причем во многих случаях яды имеют выраженную нейротропную активность, поскольку предназначены для обездвиживания жертвы. Нередко нейротропное действие характеризуется высокой избирательностью, обуславливающей пищевую специализацию. Например, яд наездников-браконид активен в основном по отношению к аминергическим синапсам чешуекрылых, в яде скорпионов имеются видоспецифические нейротоксины, избирательно действующие на насекомых и ракообразных. У животных с невооруженным ядовитым аппаратом продуцируемые ими яды выполняют в подавляющем большинстве случаев защитные функции, т.е. являются отпугивающими веществами – репеллентами (стероиды, органические кислоты, эфиры и др.). Такие яды можно наблюдать у амфибий, многоножек, жуков, муравьев и др. И наконец, пассивно-ядовитые животные, по существу, представляющие собой “биохимическую загадку”. Действительно, в настоящее время мы мало знаем о конкретных метаболических путях, которые приводят к появлению в организме ядовитых соединений, в целом ряде случаев чрезвычайно токсичных для других животных, но безвредных для организма-продуцента. Проблема устойчивости ядообразующих животных к собственным ядам весьма интересна. Можно выделить несколько основных механизмов, обеспечивающих резистентность организмов-продуцентов к ядам. Наиболее эффективный из них – это локализация яда в специфических органах (железах), стенки которых препятствуют распространению яда по организму. Железистые клетки, как правило, не являются мишенью для нейротоксических компонентов ядов и, следовательно, устойчивы к ним. Цитолитические компоненты ядов (в основном ферменты) обычно находятся в железе в неактивном состоянии за счет повышенной концентрации ингибирующих неорганических ионов либо присутствия специфических ингибиторов. При попадании яда в организм жертвы он разбавляется жидкими средами, концентрация ингибиторов падает и ферменты активируются. Как правило, в железах, вырабатывающих белковые токсины, содержатся ингибиторы протеиназ, одна из функций которых может заключаться в защите белковых токсинов от эндогенного протеолиза. Такие ингибиторы обнаружены в ядах змей, скорпионов, перепончатокрылых, кишечнополостных. Следующая линия защиты организма от собственного яда – гуморальная. В крови некоторых ядообразующих животных обнаружены белковые факторы, инактивирующие токсические компоненты яда. Например, в сыворотке крови палестинской гадюки (Vipera palaestinae) имеются антинекротоксический и антигеморрагический факторы. Здесь же отметим, что биологическая резистентность некоторых неядовитых животных к зоотоксинам, например змеиным ядам, также обусловлена циркулирующими в крови неиммунными белками, инактивирующими токсические компоненты ядов (например, у грызунов, некоторых неядовитых змей). Третья линия защиты – клеточная, обусловлена специфической архитектурой плазматических мембран, в которых либо отсутствуют рецепторы к собственным токсинам, либо они труднодоступны. Подобный тип устойчивости известен для нервных волокон фугу и тритона (Taricha torosa) к тетродотоксину или у нервов лягушки-листолаза (Phyllobates sp.) к батрахотоксину. Другой аспект изучения ядовитых животных и их ядов, на котором следует заострить внимание, касается проблемы параллелизма и конвергенции в их эволюции. С общебиологической точки зрения было бы чрезвычайно интересным понять, каким образом близкие по химической природе и механизмам действия токсины (а в некоторых случаях и идентичные) могут вырабатываться у животных различных таксонов. Наиболее известным примером подобной конвергенции является тетродотоксин, выделенный из половых продуктов и печени рыбы фугу и обнаруженный в яйцах калифорнийского тритона (Taricha torosa). Весьма близкие по химической структуре и механизму действия соединения найдены в слюнных железах осьминога (Hapalochlaena maculosa), кожных железах лягушек (р. Atelopus), а также в моллюсках Babylonia. Другой пример касается токсинов полипептидной природы, которые встречаются у рептилий, некоторых амфибий, немертин, паукообразных, кишечнополостных, перепончатокрылых. Следует обратить внимание на то, что однотипные по химической природе токсины (например, полипептиды) у животных различных таксонов продуцируются железами различного происхождения: гомологами пищеварительных (змеи, головоногие), половых (перепончатокрылые), эктодермальных (амфибии, немертины, кишечнополостные). Как свидетельствуют данные табл. 5, белковые токсины широко представлены у животных различных систематических групп. Белки – благодатный материал для реализации действия механизмов естественного отбора. В свою очередь изучение аминокислотных последовательностей белков дает богатые фактические данные для установления их филогенетического родства. Так, установление первичной структуры полипептидных нейротоксинов яда элапид позволило поставить вопрос о филогенетическом родстве между различными токсинами: кардиотоксинами, “короткими” и “длинными” постсинаптическими нейротоксинами, из которых наиболее древними считаются кардиотоксины. Кроме того, намечены две филогенетические линии пресинаптических токсинов: от панкреатических фосфолипаз (b-бунгаротоксин, нотексин и др.) и полипептидных панкреатических ингибиторов протеиназ (дендротоксин). Рассмотренные выше примеры отнюдь не исчерпывают всего разнообразия форм ядовитых аппаратов у различных животных и химической природы вырабатываемых ими ядов. Напротив, природа дает нам множество доказательств наличия переходных и смешанных типов как самих ядовитых желез, так и их ядовитых секретов. Подводя итог рассмотрению современных проблем зоотоксинологии и стоящих перед ней задач, нельзя не упомянуть о практическом использовании зоотоксинов в биологии, химии и медицине. Наиболее впечатляющим достижением современной зоотоксинологии явилось выяснение химической структуры и молекулярных механизмов действия природных нейротоксинов, избирательно воздействующих на различные структуры ионных каналов нервной мембраны. Природа, этот искуснейший экспериментатор, дала в руки исследователей уникальные инструменты для изучения фундаментальных вопросов строения и функционирования живой клетки. Зоотоксины – это прекрасные модели для молекулярной биологии, позволяющие решать вопросы взаимосвязи структуры и функции в биомолекулах. С помощью зоотоксинов ведется наступление на целый ряд нервных, иммунных, гематологических заболеваний. Зоотоксинология внесла существенный вклад в разгадку такой экологической катастрофы, как “красные приливы”, и установление причин отравления типа сигуатеры, имеющей в тропических районах эпидемиологическое значение. Большие перспективы сулит использование зоотоксинов как таксономических маркеров для решения спорных вопросов систематики.

Попытка систематизировать и классифицировать фактические сведения из какой-либо области знания – задача всегда неблагодарная и вместе с тем периодически необходимая. Накопленный в настоящее время фактический материал в области зоотоксинологии давно перерос рамки опубликованных обобщающих работ.

Это касается как описания новых видов ядообразующих животных и их ядов, так и, главным образом, значительного углубления существующих представлений о химическом строении и механизмах действия давно известных ядов, например, змей, скорпионов, пауков, ос, пчел, актиний и др.

Последнее представляется даже более важным, так как именно здесь удалось ярко продемонстрировать, чего можно добиться в биологии, применив наиболее мощные и современные методы исследований.

С другой стороны, именно целенаправленное и массированное наступление на изучение клеточных и молекулярных механизмов действия зоотоксинов позволило в полной мере использовать феномен “отдачи” и успешно внедрить животные яды как в научные исследования, так и в медицинскую практику. 

Источник: https://bookucheba.com/uchebniki-ekologii_1295/zootoksinyi-kak-allomonyi-50155.html

Book for ucheba
Добавить комментарий